中亚紫菀木(Asterothamnus centrali-asiaticus)为半灌木超旱生植物，为亚洲中部特有种，广泛分布于亚洲中部荒漠区，但形成群落的较少。在我国主要分布于新疆、甘肃、宁夏、青海和内蒙古的荒漠地区(中国科学院植物研究所，1985;中国科学院中国植物志编辑委员会，1985;中国科学院兰州沙漠研究所，1992)，喜生于疏松的砂砾质冲积扇和洪积土壤上。常沿干河床和流水线形成群落，也生于石质丘陵和山前洪积坡地上(中国饲用植物编辑委员会，1991)。国内有文献记载的中亚紫菀木群落分布在新疆塔里木盆地以西的昆仑山麓、甘肃河西走廊、内蒙古巴彦淖尔和阿拉善荒漠(中国饲用植物编辑委员会，1991;吴征镒，1983;黄大燊，1997;内蒙古植物志编辑委员会，1982)。中亚紫菀木具有较强的抗旱、抗寒、耐贫瘠、耐沙埋、抗风蚀等特性，适应于极端恶劣的生境，对维持荒漠草地生态系统作用重大。中亚紫菀木营养价值较高(中国饲用植物编辑委员会，1991;吴征镒，1983;黄大燊，1997;内蒙古植物志编辑委员会，1982)，经甘肃草原生态研究所分析，中亚紫菀木粗蛋白质含量12.06%，粗脂肪含量4.60%，粗纤维含量27.10%，无氮浸出物含量46.54%，粗灰分含量9.40%，钙含量1.29%，磷含量0.47%，矿物质中钙和磷含量丰富，必需氨基酸含量同玉米、小麦或大麦不相上下(中国饲用植物编辑委员会，1991)。研究中亚紫菀木群落可为本属植物资源的合理开发利用提供科学依据。

裸果木(Gymnocarpos przewalskii)是亚洲中部荒漠区内比较稀少的孑遗植物(中国科学院中国植物志编辑委员会，1996;内蒙古植物志编辑委员会，1989;中国科学院内蒙古宁夏综合考察队，1985;中国科学院新疆综合考察队，1978)，被中国植物红皮书收录为稀有植物(国家环境保护局，1987;宋朝枢等，1989;傅立国，1992)。在中亚紫菀木群落中，稀有植物裸果木总是以伴生种或优势种出现在这一群落中(中国饲用植物编辑委员会，1991;吴征镒，1983;黄大燊，1997;内蒙古植物志编辑委员会，1982)。目前由于中亚紫菀木遭到过度利用和破坏，其群落中伴生或共生的稀有物种裸果木也日渐稀少。由于裸果木分布区自然条件严酷，其自然更新和繁殖困难，加之近年来受人类各种经济活动的干扰和破坏，裸果木的种群数量急剧减少，分布面积日趋缩小和片段化(内蒙古植物志编辑委员会，1993;中国科学院中国植物志编辑委员会，1996;巴哈尔古丽等，2005;傅立国，1992)。

目前对中亚紫菀木化学成分分析(王恒山等，2000)和紫菀木属植物区系(赵一之，1996)的研究已有报道，对裸果木的引种试验(刘生龙等，1995a;1995b)、水分生理(刘家琼，1982;王理德等，1995)、化学成分(黄玉林等，1991)、花粉形态(莫日根，1993;党荣理等，1996)、组织培养(汪之波等，2004)以及物种多样性研究(汪之波等，2007)也有报道，而对中亚紫菀木-裸果木荒漠群落特征的研究较少。本研究分析河西走廊西部肃北地区中亚紫菀木-裸果木群落特征，以期为合理利用中亚紫菀木这一草地资源和保护稀有植物裸果木提供科学依据。

1 研究区概况

肃北蒙古族自治县地处甘肃省河西走廊西端，辖地分南部祁连山地区(俗称南山地区)和北部马鬃山地区(俗称北山地区)，2地区地形地貌和气候差异都较大(表 1)。中亚紫菀木-裸果木荒漠群落主要分布在南山地区。南山地区水源补给除积雪外，冰川占很大比重，积雪和冰川总储水量达45.736 km³。南山地区位于青藏高原北缘，依据地形和气候特点可分为高寒山区、戈壁平原和山间盆(谷)地3种地貌特征，其面积所占比例分别为49%，27.4%和23.6% (肃北蒙古族自治县人民政府，1989)。

南山地区植被以合头草(Sympegma ragelii)、中亚紫菀木、红砂(Reaumuria soongorica)、灌木亚菊(Ajania fruticulosa)、裸果木、珍珠猪毛菜(Salsola passerina)、蒿叶猪毛菜(S. abrotanoides)、戈壁针茅(Stipa gobica)、西伯利亚白刺(Nitraria sibirica)、木本猪毛菜(S. arbuscula)、细枝盐爪爪(Kalidium gracile)、多根葱(Allium polyrrhizum)、驼绒藜(Ceratoides latens)、细叶亚菊(Abania parvifora)、沙蒿(Artemissia arenaria)、木本铁线莲(Clematis fruticosa)和霸王(Zygophyllum xanthoxylon)等为优势种和建群种(肃北蒙古族自治县人民政府.1989)。

北山地区植被以红砂、木本猪毛菜、珍珠猪毛菜、合头草、沙生针茅(Stipa glareosa)、西伯利亚白刺、细叶亚菊、霸王、梭梭(Haloxylon ammodendron)、中麻黄(Ephedra intermedia)、膜果麻黄(Ephedra przewalskii)和狭叶锦鸡儿(Caragana stenophylla)等为优势种和建群种(肃北蒙古族自治县人民政府，1989)。

2 研究方法

根据肃北地区中亚紫菀木和裸果木分布区的海拔、降水量、分布情况和生境等，设置6块3 000 m²的调查样地：在中亚紫菀木和裸果木集中分布区设置4个样地(1块设在肃北县红柳峡干沟一带，1块设在红柳峡一棵树一带，1块设在芦草沟一带，1块设在红柳峡西滩一带)，在野马河一带设置1块(中亚紫菀木和裸果木分布海拔较高的地区), 另外1块设在马鬃山(中亚紫菀木和裸果木分布海拔较低的地区)。样地周围有围栏保护在每块样地中，随机设定10块10 m×10 m的小样地。2006-04—2009-10进行植物群落特征和生境调查。记录每块小样地的种属组成、建群种、优势种和伴生种，统计所有灌丛和草本植物的名称、种类和个体数量。测定植物群落的总盖度、群落中每个物种的分盖度、频度、密度、高度和多度等(李博, 1993;任继周，1998)。

盖度：采取样线法测定。样线总长度为L，登记在样线上出现的植物种数和每一个种的个体数，测定每一个种在样线上的总长度B，所有种在样线上的总长度∑B，种以线段为单位出现的次数F，此外另行在样线上按种测定10~20株株丛平均直径r，计算所有种的加权平均直径R，按下列公式计算出一些有用的数量指标：

分盖度(W_j): W_j=B/L×100;总盖度(W)：W=∑B/L×100。

密度(O)：O=V/Y(株·m^-2)，V为样地中某种植物的株数，Y为样地面积。

频度：用0.1 m²的样圆，即用粗铁丝制成的直径为35.6 cm的圆圈，在样地中沿随机的方向随机抛出50~100次，记录每一取样中的植物名录。计算公式为R=t/T×100。式中：R为频度(%); t为某一个种在全部取样中出现的次数; T为全部取样数。

重要值为相对频度、相对高度和相对盖度3者之和比3;物种多样性采用Shannon-Wiener指数(H′)、Simpson指数(D)、群落丰富度(S)和均匀度指数(C)来衡量(孙儒泳, 2001)。

式中：S为出现在样地中的物种属; N_i为样方中物种i的个体数，N为观察到的个体总数，P_i为种i个体数占全部个体数的比例。

3 结果与分析 3.1 中亚紫菀木-裸果木群落类型

按中国植物区划系统(吴征镒，2003)和甘肃植被区划系统(黄大燊，1997)，中亚紫菀木-裸果木荒漠群落属于温带半灌木和温带灌木荒漠植被类型。在肃北南山地区中亚紫菀木-裸果木群落主要分布在红柳峡干沟、一棵树、芦草沟、西滩和野马河一带的山前冲积扇、山前洪积扇、山前干河床、干河床、砾石质戈壁和砾石质沙沟地带，海拔1 900~2 900 m，分布区土壤以棕漠土、灰棕漠土、风沙土和砾石沙土为主，群落类型有：中亚紫菀木+裸果木+合头草、中亚紫菀木+合头草+裸果木、合头草+中亚紫菀木+裸果木、中亚紫菀木+合头草+红纱+裸果木和合头草+中亚紫菀木+灌木亚菊+裸果木。而在马鬃山地区主要分布在金庙井一带沙砾质戈壁和洪积扇平原，海拔1 500~1 800 m，分布区干旱缺雨，植被稀少，土壤以灰棕漠土和沙壤土为主，群落类型以红砂+白刺+中亚紫菀木+裸果木为主(表 2)。

在肃北县西滩中亚紫菀木做为荒漠群落的优势种和建群种，稀有植物裸果木做为伴生种出现在中亚紫菀木群落中; 在肃北红柳峡干沟、一棵树、芦草沟一带中亚紫菀木和裸果木共同作为建群种和优势种组成群落，在海拔2 450 m的干河床地带裸果木数量相对较多。在马鬃山一带红砂、白刺、中亚紫菀木做为荒漠群落的优势种，稀有植物裸果木做为伴生种出现在群落中，在中亚紫菀木-裸果木群落中，中龄和老龄裸果木植株较多，幼龄植株很少，说明裸果木种群呈衰退趋势。在野马河一带合头草、中亚紫菀木和灌木亚菊做为荒漠群落的优势种，稀有植物裸果木做为伴生种出现在群落中，中龄和老龄裸果木植株较多，幼龄植株很少，说明裸果木种群呈衰退趋势。

3.2 中亚紫菀木-裸果木群落物种组成的区系分析

调查统计结果表明，中亚紫菀木-裸果木荒漠群落的物种组成比较单一，共有植物13科，31属，44种。其中藜科9种，菊科8种，禾本科6种，蒺藜科4种，麻黄科3种，豆科3种，百合科2种，石竹科1种，毛茛科2种，蓼科2种，柽柳科2种，白花丹科1种，景天科1种。中亚紫菀木-裸果木荒漠植物的区系成分见表 3(吴征镒，1991;2003;王荷生，2000;吴征镒等，2005;孙航等，2003)。在中亚紫菀木-裸果木荒漠群落植物区系成分中，古地中海、西亚至中亚分布型约占54.8%，如合头草属(Sympegma)、裸果木属(Gymnocarpos)、紫菀木属(Asterothamnus)、白刺属(Nitraria)和红砂属(Reaunuria)。北温带分布型约占19.4%，如针茅属(Stipa)等，世界分布种约占9.7%，如猪毛菜属(Salsola)和铁线莲属(Clematis)等。

3.3 中亚紫菀木群落的多样性分析

6块样地的Shannon-Wiener指数为2.440~2.970，Simpson指数为0.753~0.904，均匀度指数为0.686~0.859。在肃北县北山地区，马鬃山中亚紫菀木群落物种数为11种，分属8科11属，Shannon-Wiener指数为2.970，均匀度指数为0.859，Simpson指数为0.871，各指数均较高，基本成正相关，说明这一地区群落的物种多样性较高; 在南山地区红柳峡干沟，物种数为16种，分属11科16属，群落中Shannon-Wiener指数为2.744，均匀度指数为0.686，Simpson指数为0.794，这一地区群落的物种丰富度最高，但均匀度指数较低，因此群落的多样性指数有所降低。在肃北西滩和红柳峡一棵树，中亚紫菀木群落中Shannon-Wiener指数、均匀度指数和Simpson指数都较低，原因为这一带受人类活动影响较大，如过度放牧和砍伐(表 4)。

4 结论与讨论

研究发现裸果木和中亚紫菀木总是伴生或共生共同组成荒漠群落，中亚紫菀木和裸果木主要分布在山前冲积扇、山前洪积扇、山前干河床、干河床、砾石质戈壁和砾石质沙沟地带，可见稀有植物裸果木分布范围的局限性及其生境的恶劣。由文献(中国科学院中国植物志编辑委员会，1996;内蒙古植物志编辑委员会，1989;中国科学院内蒙古宁夏综合考察队，1985;中国科学院新疆综合考察队，1978)可知，裸果木主要分布于海拔800~2 200 m处，而本研究发现肃北地区中亚紫菀木和裸果木分布于海拔1 500~2 900 m处，海拔2 450 m处的干河床地带裸果木数量相对较多，在高海拔(2 900 m)的野马河地区和低海拔(1 500 m)的北山地区裸果木分布较少。在低海拔的北山地区，气候极端干旱是限制中亚紫菀木和裸果木种群数量发展的的外部环境因子，加之这一地区深受煤矿开采、放牧等人为活动影响，中亚紫菀木和裸果木种群数量急剧减少。在西滩由于受过度放牧和砍挖櫵采等人为干扰，中亚紫菀木草地退化严重，也使裸果木种群数量日趋减少。而在高海拔的野马河地区，气候高寒是影响中亚紫菀木群落和裸果木种群数量的重要原因。

在肃北县南山地区红柳峡干沟，北山地区马鬃山金庙井一带，中亚紫菀木-裸果木群落的物种多样性较高，这2地区群落的物种丰富度较高，但均匀度指数较低。群落物种丰富度和多样性越大，物种对生境分割越高，导致群落物种均匀度降低(Imhoff et al., 2000; Jackson et al., 1993)。植物个体集中分布，可提高种群对不良环境条件的抵御能力(孙儒泳等, 1993)。

在肃北西滩和红柳峡一棵树，中亚紫菀木群落中Shannon-Wiener指数、均匀度指数和Simpson指数都较低，与这一带人为干扰强烈有关，如过度放牧以及砍伐挖草。

本研究表明肃北地区中亚紫菀木-裸果木荒漠群落主要以古地中海、西亚至中亚分布型为主，其次是北温带分布型植物，再次是世界分布种。中亚紫菀木为亚洲中部特有种，而裸果木是亚洲中部荒漠区内比较稀少的孑遗植物, 这些特有属和特有种的残遗分布，充分反应出亚洲中部旱生植物区系的古老性。说明中亚紫菀木群落植物区系源于古地中海植物区系和亚洲中部植物区系。赵一之(1996)认为紫莞木属的植物区系地理成分主要是亚洲中部戈壁-蒙古成分，蒙古高原荒漠草原区和荒漠区是该属植物分布的中心，蒙古高原荒漠草原区是紫苑木属植物的起源中心。

在所有中亚紫菀木和裸果木群落中，中龄和老龄裸果木植株较多，幼龄植株很少，说明裸果木种群呈衰退趋势：裸果木生境极端恶劣，在开花阶段遇到持续干旱，导致裸果木结实率低(笔者野外调查发现，裸果木开花量很大，而结实率只有0.7%)，从而降低了裸果木的有性繁殖能力; 裸果木无性繁殖过程中也常遇到持续干旱胁迫，萌发幼苗生存困难; 中亚紫菀木、裸果木分布区矿产资源丰富，矿产资源的开发也直接造成了中亚紫菀木和裸果木资源的破坏; 裸果木营养价值较高，过度放牧利用也不利于其生存和繁殖(王仁忠, 1997;刘志民等, 2008);暴雨、山洪和泥石流等自然灾害也是造成中亚紫菀木群落面积不断缩小和裸果木种群数量急剧减少的重要原因。可见，裸果木既是自然稀有种，又是人为稀有种，自然灾害不可避免，但人为因素可以控制。