树冠是树木进行光合作用的场所，冠层内叶面积的分布与光能的截获紧密相关，影响树木生物量的积累和林分的生长(Bidlake et al., 1989; Kershaw et al., 1996; Massman, 1982)。树冠作为林分空间分布状态的表现形式，对防护林的防护效能具有决定性作用(叶功富等，2000)，而叶面积是树冠结构研究的重要内容。因此，研究农田防护林带单木的叶面积对研究其树冠发育规律及林带群落结构、防护效能等具有重要意义。

杨树(Populus sp.)具有速生性、适应性强的特点，成为平原区农田防护林的主要造林树种。目前，豫东平原杨树农田防护林分布广、模式多(以林网、间作模式为主)，在农业建设中及为其他行业提供木材起到了重要作用。当前，有关杨树的研究较多且涉及面广，如生长量、材性、适应性、抗性等(方升佐等，1996; 徐宏远，1990; 朱春全等，1997; Constabel et al., 2000; Timothy et al., 1998)，而有关冠层特性方面较少(李火根等，1998; 1999;朱春全等，2000; Harper，2007)。在杨树农田防护林方面，主要从传统角度研究其防护效益、生态效益、林带疏透度、胁地机制等(曹新孙，1983; 周新华等，1992; Peri et al., 2002)，而从其树冠结构角度的研究少见报道(陈军等，2006; Zhou et al., 2002)。本文以豫东平原欧美杨107杨(Populus×euramericana cv. “74/76”)农田防护林带为研究对象，从叶面积的角度研究其冠层特性，以期为农田防护林的树冠结构、林分群落结构及林分管理提供基础理论和方法。

1 材料与方法 1.1 研究林带

研究的农田防护林带位于开封县，属于黄河故道冲积沙区，地里坐标114°07′—114°43′E，34°30′—34°56′N。属于暖温带大陆性季风气候，冬季干燥严寒，夏季炎热多雨，四季分明，光热资源十分丰富。年平均气温14.7 ℃，极端最高气温43 ℃; 极端最低气温-16 ℃。≥10 ℃的有效积温4 600 ℃，无霜期223~242天，年平均降水量634 mm。土壤为砂质潮土。

研究区防护林以林网为主。20世纪90年代主要以沙兰杨(Populus euramericana cv. “Sacrau 79”)为主，2000年以来主要以中林46杨(Populus × euramericana CL. “Zhonglin 46”)、欧美杨107杨为主。每条林带一般以路为界，形成4行、3行为主的林带。本研究选取相邻模式相同的2块欧美杨107杨林地，一块为5年生林网，另一块为7年生林网，它们的立地条件、营林措施及抚育措施一致，每个林龄中均选取相邻网格的4条林带(主林带2条，副林带2条)，共选择模式相同的8条林带(林带均为4行窄林带，密度相同，行距为3.3，5.0，3.3 m，株距2.5 m)。

1.2 叶面积测定

2009年7—8月，在研究区选择5，7年生欧美杨107杨林带各4块样地，每个样地调查林带长度均为50 m, 逐株调查胸径、树高、活枝下高、冠幅。7年生林带以树高为标准将林木分3级：优势木、平均木、被压木(Xiao et al., 2006)，每级别树木分别按树高、冠幅、胸径选择3株平均木作为标准木，共选择9株标准木进行解析。而5年生林带林木之间差异不大，选取4株平均木进行解析。两林龄林带共选择13株标准木。

伐倒前测量标准木树高、冠幅、胸径、活枝下高、冠底径、接触高等，然后将样木伐倒，避免损坏树冠，折断的枝要进行复原。伐倒后精确测量树高、冠长等，将枝分级，方法为：着生在树干上的枝为一级枝，着生在一级枝上的枝为二级枝，……依次类推(本文将一级枝称作主枝，二级枝以及更高级别的枝称作侧枝，以下若没有特别说明，文中所述枝均为一级枝)。然后测量轮生枝数，从上到下对每轮枝依次编号，测量枝的方位角、分枝角度、着枝深度、枝长、弦长等因子。根据枝长(李火根等，1998)，将树冠由里到外划分为内、中、外3部分，根据树冠的长度(肖锐等，2006)将树冠平均分为上、中、下3层，这样树冠共分为9部分。对样木进行解析(Harper，2007)，主干和树冠部分按均2 m区分段进行截取圆盘，此外在地面处、1.3 m处、冠底处分别截取圆盘。

由上至下在每轮枝内及每2轮之间均选1~2个标准枝，根据枝长度将枝划分内、中、外3部分，分别采集每一部分内各级枝的叶，装入封口袋，编号，带回室内，测量鲜质量(精确至0.001 g)，用CI-203叶面积仪测量叶面积。在75 ℃下叶先杀青5 min，然后烘72 h，测其干质量(精确至0.001 g)，测算比叶面积。根据叶片所属枝在冠层中的位置测算各层叶的比叶面积、叶面积、各级枝的叶面积(树干梢头部分的叶在垂直层次划分中归为上层，在水平层次划分中归为内层)。单木的叶面积为各部分叶面积之和，比叶面积为总叶面积与总叶片干质量之比。

1.3 数量统计分析

采用一般异速生长方程(Xiao et al., 2006)预测单木叶面积：

(1)

式中：Y表示叶面积，X_i表示树冠特性因子，b_i为参数，ε₁为随机误差，服从正态总体N(0, σ²)。运用胸径、树高、冠长林木因子预测单木叶面积。

采用另一异速方程(Hashimoto, 1989)预测累积叶面积随冠深的变化：

(2)

式中：Y表示累积叶面积，X表示冠深，a，b，c为参数，ε₂为随机误差，服从正态总体N(0, σ²)。采用SPSS13.0统计软件对数据进行分析，其中方差分析时做方差齐次性检验，方差不齐时进行数据转换，采用S-N-K法进行多重比较。方程中参数估计采用非线性最小二乘法，且参数显著性基于a < 0.05。以R²为标准判定方程的拟合效果。采用SigmaPlot10.0软件进行作图。

2 结果与分析 2.1 林带树冠特征

林带均为4行窄林带，分布在路的两侧，每侧各2行。欧美杨107杨干高、直，冠窄，叶小而密。5年生林带，树木行间竞争较小，路每侧2行间树冠均呈现轻微的向外倾斜，冠间的竞争主要表现在株间距空间的竞争。7年生林带，高度、冠幅的增加加剧了树冠对空间的竞争，表现为2边行树冠外倾，2内行树冠内倾，因而林带中单木树冠形状具有偏向性，表现为不对称性; 然而，从林带整体考虑，林带树冠形状具有对称性。不同林龄标准木的树冠特征、比叶面积(SLA)及叶面积(LA)见表 1。5年生欧美杨107杨单木的比叶面积、叶面积平均分别为136.6 cm² ·g^-1，45.4 m²，7年生欧美杨107杨单木的比叶面积、叶面积平均分别为138.2 cm² ·g^-1，85.8 m²(表 1)。方差分析表明：5，7年生单木比叶面积差异不显著(P=0.494，数据未显示)，而叶面积差异显著(P=0.021，数据未显示)。

2.2 树冠内比叶面积的垂直变化

将两林龄数据一起分析，表明冠层位置(垂直层次)对比叶面积有极显著的影响(P < 0.000 1，数据未显示)，且从上层到下层比叶面积显著增加。分别对5，7年生欧美杨107杨垂直层间比叶面积进行分析，表明两林龄冠层位置比叶面积均有显著影响，且从上层到下层比叶面积均显著增加(图 1)，5年生林带由96.4 cm² ·g^-1增加到172.5 cm² ·g^-1，而7年生林带由105.1 cm² ·g^-1增加到186.7 cm² ·g^-1(图 1)。从上层到下层，比叶面积增加，其原因可能由于上层光照条件好，光合作用强，随冠深增加，光强减弱，叶片含的非结构碳水化合物及次生物质降低，同样面积的叶片干物质质量逐渐降低，从而表现出从上到下比叶面积增加。

随林龄增加比叶面积增加(差异不显著)，也可能与光照强度有关。林龄为5年时，林带树冠之间竞争强度低，有些树木之间还未接触，林分内光照条件好; 当林龄为7年时，树干高度增加，冠幅增大，林带树冠之间竞争剧烈，单木树冠内部及林带树冠下部(阴冠部分)光照强度都减弱，因而比叶面积增加。

2.3 冠内叶面积的变化

叶面积在树冠内的变化具有规律性(图 2)，5，7年生欧美杨107杨的变化趋势不同。对5年生欧美杨107杨，在垂直分布，由上层到下层依次增加，其值依次为6.8，17.5，21.0 m²; 在水平分布，由内层到外层逐渐增加，其值依次为9.0，14.7，21.6 m²。对7年生欧美杨107杨，在垂直分布，则呈现为中层(46.4 m²)>下层(24.6 m²)>上层(14.8 m²); 在水平分布，亦是由内层到外层逐渐增加，其值依次为10.8，30.2，44.8 m²。分别对5，7年生欧美杨107杨冠层位置对叶面积的影响进行方差分析，结果表明两林龄冠层位置对叶面积均有显著影响(P < 0.000 1)，且多重比较结果表明(图 2)，5年生欧美杨107杨垂直层次为中层与下层差异不显著，其余层间差异显著; 水平层次为内层与外层差异显著，其余层间差异不显著。7年生欧美杨107杨垂直层次为上层和下层差异不显著，其余层间差异显著; 水平层次表现为中层和外层差异不显著，其余层间差异显著。

5，7年生欧美杨107杨叶面积在冠内变化情况不同，这是由多种原因造成的。冠层内叶量和比叶面积的分布直接决定了其叶面积的分布，而冠层在环境中的位置、林龄等因素间接决定了冠层内叶面积的分布，实际上冠层叶面积的大小受冠层位置、林龄等间接因素的控制。

光照条件影响着叶的分布，在林带中，从树冠顶部到底部，光照条件会逐渐减弱。5年生欧美杨107杨林带受到影响相对较低，其叶生物量表现为中层与下层差别较小; 但是，由于下层比叶面积较中层比叶面积高，从而表现为下层叶面积略高于中层叶面积。而7年生欧美杨107杨林带受到影响较大，由于其树龄大，树干较高、枝较长，对空间竞争的加剧造成下部光照强度较低，叶生物量表现为中层显著高于下层和上层，叶面积也表现为中层显著高于下层和上层。在水平尺度，由内层至外层，叶面积逐渐增加，这也与光照条件有关，树冠与光生态环境相适应，在树冠中、下层，越靠近树冠内部受光条件越差，叶多集中于树冠中外部将更能充分有效地利用光能(李火根等，1998)。5，7年生树冠内、中、外层间叶面积的差异性表明了林龄亦对树冠水平层次光照强度产生不同的影响。

2.4 累积叶面积随冠深度的变化

累积叶面积随冠深的增加而增加，但在冠内增加的速率是不同的(图 3)。而分段叶面积(叶面积密度)与累积叶面积表现不同，对5年生欧美杨107杨来说，叶面积密度在冠深4~6 m处最大，而7年生欧美杨107杨叶面积密度在冠深6~8 m处最大(图 3)。这种变化是由林龄不同引起的，5年生欧美杨107杨树高度较小，冠长度较短(8 m多)，而7年生欧美杨107杨树高度较大，冠长度较长(13 m多)，因而它们具有差异性。尽管如此，2个林龄林带的叶面积最大值都出现在树冠的中下部，这是它们的相似性。

运用异速生长方程拟合了叶面积随冠深的变化(表 2)，对5年生欧美杨107杨拟合效果较好，分别对7年生欧美杨107杨林带优势木、平均木及被压木进行拟合，效果都较好，但是对9株标准木一起进行拟合的效果不如分级别时拟合效果好(表 2，R²=0.790)。

2.5 不同级别枝的叶面积的变化

5年生欧美杨107杨有3个级别枝，7年生欧美杨107杨有4个级别枝，5年生林带各级枝的叶面积表现为二级枝>一级枝＞三级枝，3个级别枝的叶面积差异均显著; 7年生林带各级枝的叶面积表现为二级枝＞三级枝＞一级枝＞四级枝，4个级别枝的叶面积差异均显著(表 3)。

调查显示，不同级别枝的数量及长度均是不同的，单个树木枝从低级别到高级别，其数量先增加后降低，平均枝长逐渐降低，且各级别枝的生长速度均随枝龄增加而逐渐降低。杨树的生物学特性决定其叶分布在当年生枝上，且不同级别枝上的叶有差异。

一般来说，着生在一级枝上的叶较大、厚，级别较高的枝，其上着生的叶较小、薄。因而，多种因素造成了叶片在各级别枝上的变化，呈现不同的叶面积分布。

2.6 单木水平叶面积的异速生长模型

选择了树高(H)、胸径(DBH)及冠长(CL)3个因子对单木的叶面积进行了模拟，不同的方程见表 4。不同林龄林带中标准木的树高、胸径、冠长单个变量及其多个变量与单木叶面积间的异速方程相关性都达到极显著水平(表 4，P < 0.001)。7年生林带中标准木的胸径、树高及冠长3复合因子与单木叶面积异速相关性最高(R²=0.934)，树高与单木叶面积相关性相对较低(R²=0.844)，胸径与单木叶面积相关性也较好(R²=0.887);5年生林带中标准木数量较少，不能用胸径、树高及冠长3复合因子拟合单木叶面积，运用胸径、冠长2复合因子方程拟合效果最优。对2个林龄的林带来说，虽然用树木复合因子能更好地预测单木的叶面积，但是胸径与叶面积的拟合效果亦较好，且林木因子胸径较树高、冠长更易测量。因此，运用胸径与单木叶面积的方程模型测算林带水平叶面积及其指数比较简便、可行。

3 结论与讨论

比叶面积、叶面积是重要的叶形态特征，受环境位置条件的影响(Ishii et al., 2002)。本文研究了不同林龄单木比叶面积、叶面积的变化，探讨了比叶面积、叶面积在冠内位置的分布。结果表明：5，7年欧美杨107杨比叶面积均表现为从上层到下层逐渐增加，即随冠层深度的增加，比叶面积增加，其原因可能是随冠深度的增加，光强度下降。一些其他树种的研究结果也表现为同样的趋势(Monserud et al., 1999; Ishii et al., 2002; Xiao et al., 2006)。此外，本研究表明7年生较5年生单木比叶面积略高，但差异不显著。

叶面积受林龄、冠层位置的影响，5，7年生两林龄单木叶面积平均值分别为45.4，85.8 m²，二者差异显著。在冠层内，由内层到外层叶面积均显著增加，在垂直分布上，两林龄单木叶面积表现出不同的分布，5年生欧美杨107杨表现为从上层到下层逐渐增加，而7年生欧美杨107杨表现为中层高于下层、上层。李火根等(1998)在江苏铜山县研究了多个5年生黑杨无性系叶面积，其叶面积平均值为58.9 m²，且在冠层内由上到下、由内到外依次增加; 巨关升(2001)在辽西地区对9年生不同无性系杨树的叶面积进行了研究，表明叶面积变化范围较大(23.9~130.2 m²)，其研究将冠层在垂直尺度上分为4个层次，且不同无性系间的叶面积表现出不同的分布。不过，他们研究的杨树类型都不是林带模式。

巨关升(2001)、朱春全等(2000)对累积叶面积与冠深度进行了拟合，研究了累积叶面积指数随冠深度的变化。本文采用相同的异速生长方程对累积叶面积与冠深度进行了拟合，表明它们之间有较高的异速相关性，这与他们的研究结果是一致的。不过，不同研究也表明，相同的冠深度，其叶面积有差异，这是因为选取的杨树无性系不同，立地条件不同，且林分模式也不同。这些研究结果的差异与相似性说明:林木的叶面积及其分布受林龄、无性系、立地条件及林分模式等多种因素的制约。

一些研究已经运用树木因子(胸径、树高、冠长)测算单木的叶面积(Baldwin et al., 1997; Kenefic et al., 1999; Monserud et al., 1999; Porté et al., 2000; Xiao et al., 2006)。本文建立了树木因子和叶面积之间的异速生长模型，取得了满意的拟合效果。异速生长关系表明，运用树木复合因子预测单木叶面积效果最好，这说明了单木叶面积是由树木复合因子决定的。尽管如此，单个树木因子与叶面积的异速生长关系间的相关性都达到了极显著性水平，在防护林带中，胸径指标相对容易测得，因此运用胸径与单木叶面积之间模型将可以简便、有效地测算单木的叶面积。