生态种组是由群落内一组具有相似的生活型, 并且对环境要求也非常相似的物种组成。研究某一区域群落生态种组的组成, 能更好地反映该区域内物种与物种间、物种与环境之间的关系(宋永昌, 2001)。国内外学者多采用确定环境因子梯度上植物分布特征的方法, 或者野外直接观测的方法来划分生态种组。研究对象多集中于藻类、草甸和森林(杨国亭等, 1990; 康慕谊, 1993; 李意德等, 2007; Abella et al., 2004), 而对湿地植被研究甚少。

湿地是地球上最重要的生态系统之一, 在调节气候、改善环境、涵养水源、保护生物多样性等方面具有其他生态系统不可替代的作用。湿地植被是湿地生态系统的重要组成部分, 对于维系生态系统的健康发展和演化具有重要作用。

近年来, 由于过度开垦、河流污染等因素的影响, 汾河连伯滩湿地面积锐减, 湿地植被退化严重, 已经威胁到连伯滩湿地生态系统的健康和安全。本研究采用Fisher精确检验、Pearson相关系数、Spearman秩相关系数和组平均法等数量生态学方法, 探讨汾河连伯滩湿地植被优势种群的生态种组划分, 揭示湿地群落与环境之间的相互关系, 为湿地植被恢复和管理及生物多样性保护提供科学依据。

1 研究区概况

汾河连伯滩湿地位于汾河和黄河的交汇口(110°33′—110°40′E, 35°27′—35°37′N), 属于河口湿地, 地处黄河东岸的山西省河津市, 与陕西省韩城县隔河相望。面积33 km², 海拔370~380 m。该区域属于暖温带大陆性季风气候, 年平均气温12~13 ℃, 1月份平均气温(最冷月)-4 ℃, 7月份平均气温(最热月)27 ℃, ≥10 ℃年积温4 400~4 800 ℃, 年降雨量500~550 mm, 全年无霜期180~200天(张峰等, 1999)。主要土壤类型有草甸土、盐化草甸土、沙土和沼泽土等(张龙胜, 1998)。

在植被区划上, 该区域属于暖温带落叶阔叶林地带(中国植被编辑委员会, 1995)。连伯滩湿地则以非地带性的湿地植被为主, 主要有芦苇(Phragmites australis)群落、小香蒲(Typha minima)群落, 旋覆花(Inula japonica)群落、白茅(Imperata cylindrical)群落和菹草(Potamogeton crispus)群落等(上官铁梁等, 2001)。该区域也是灰鹤(Grus grus)在我国最大的越冬地之一(张峰等, 1999)。

2 研究方法 2.1 样地调查

2007年5月, 按照湿地水分梯度和湿地植被类型, 采用典型取样法对汾河连伯滩湿地进行调查。草本样方取样面积1 m×1 m, 记录样方内每种植物的名称、高度、盖度和生活型, 以及经纬度、海拔、水分条件和土壤类型等生态环境因子。共记录样方42个, 植物39种。

2.2 数据处理

采用物种的重要值作为数据分析指标, 草本重要值为相对盖度与相对高度之和比200。

对样方数据处理后进行整理, 剔除频度小于5%、盖度小于5%的物种后, 得到21个优势种。按植物在样方内出现与否, 将21×42的原始数据矩阵转变成21×42的0, 1矩阵, 用于关联分析; 将21×42的重要值数据矩阵用于相关分析和聚类分析(李秋玲等, 2007; 张峰等, 2000)。

2.3 种间关联分析

Fisher精确检验公式:

式中:n为样方总数(下同); a为物种A和B均出现的样方数; b为物种A出现而物种B没有出现的样方数; c为物种A没有出现而物种B出现的样方数, d为2物种都未出现的样方数。若ad＞bc, 则为正关联; ad＜bc, 则为负关联(张金屯, 2004)。

2.4 种间相关分析

分析优势种相关性采用Pearson相关系数和Spearman秩相关系数, 用重要值作为数据指标。

Pearson相关系数公式:

式中:x_ij和x_kj分别为种i和种k在样方j中的重要值, x_i和x_k分别为种i和种k在所有样方中重要值的平均值。r_ik可以是+1和-1之间的任何值, 正值表示正相关, 负值表示负相关(张金屯, 2004)。

Spearman秩相关系数q_ik公式:

式中:z_j=(Y_ij-y_i)(Y_kj-y_k), Y_ij和Y_kj分别为种i和种k重要值的秩, y_i和y_k分别为种i和种k重要值秩的平均数(李浩等, 2008)。

2.5 聚类分析

为了更好地探讨生态种组的划分, 对汾河连伯滩湿地植被优势种采用组平均法进行聚类分析。

3 结果与分析 3.1 种间关联和种间相关

从Fisher精确检验的结果可以看出(图 1), 呈极显著正相关(P＜0.01)的种对数为4, 占总种对数的1.9%, 分别是白茅和节节草(Equisetum ramosissimum)、白茅和罗布麻(Apocynum venetum)、节节草和苣荬菜(Sonchus brachyotus)以及罗布麻和小香蒲; 呈显著正相关(P＜0.05)的种对数是12, 占总种对数的5.7%;而显著负相关(P＜0.05)的只有1对, 为芦苇和小香蒲; 不显著关联(P>0.05)的种对数为193, 占总种对数的91.9%。

Pearson相关系数分析结果中(图 2), 呈极显著相关(P＜0.01)的种对数是14, 占总对数的6.7%, 其中正相关的13对, 负相关的1对(芦苇和小香蒲); 呈显著相关(P＜0.05)的共计11对, 占总对数的5.2%, 其中正相关的有7对, 负相关的有4对; 不显著相关(P>0.05)的种对数是185, 占总对数的88.1%。

Spearman秩相关系数分析结果中(图 3), 呈极显著相关(P＜0.01)的种对数是19, 占总对数的9.0%, 其中正相关的17对, 负相关的2对, 分别为赖草(Leymus secalinus)和芦苇、芦苇和小香蒲; 呈显著相关(P＜0.05)的种对数是22, 占总对数的10.5%, 其中正相关17对, 负相关5对; 不显著相关(P>0.05)的有169对, 占80.5%。

物种之间的负相关, 主要是因为物种对生境有不同的生态适应性, 或是物种的生物学特性有差异以及生态位重叠所致, 说明这些物种对环境有不同的要求(刘蕾等, 2006)。例如, 在3种检验中, 芦苇和小香蒲都为负相关, 虽然二者都是湿生植物, 但是芦苇是多年生的禾草, 地下有发达的匍匐状茎, 生命力顽强, 不论在常年积水的环境, 还是在比较干旱的生境都可以生长, 这说明其生态位有泛化的趋势, 而小香蒲尽管也是多年生的水生植物, 但仅在常年积水的生境中生长, 常形成大片群落。又如, 赖草和芦苇也呈极显著负相关, 由于赖草是多年生草本, 稍喜湿, 而芦苇是多年生水生或湿生草本, 二者对水分有截然不同的要求。

物种间的正相关, 则是由于种对的物种对某种环境因子有相似的要求, 或是种对的物种生态习性迥异, 可以互补利用资源。赖草和泥胡菜(Hemistepta lyrata)、赖草和小飞蓬(Conyza canadensis)、罗布麻和小蓟(Cirsium setosum)、罗布麻和旋覆花、蒙山莴苣(Mulgedium tataricum)和旋覆花以及泥胡菜和小飞蓬等呈极显著正相关。小飞蓬稍喜湿润, 在研究区域内常生长于河漫滩、水沟旁等地方, 与赖草、泥胡菜对环境的要求比较一致, 所以它们之间为极显著正相关。

3.2 生态种组的划分

根据组平均法的聚类结果, 综合Pearson相关分析和Spearman秩相关分析以及物种的生态特征, 将汾河连伯滩湿地优势种群的21种植物划分为4个生态种组:

芦苇生态种组:菹草、狭叶香蒲(Typha angustifolia)、芦苇、小香蒲。它们都生活在水分充足的环境中, 常见于连伯滩常年流水和积水的区域, 是典型的水生植物或湿生植物, 是连伯滩地植被主要建群种和优势种。

赖草生态种组:赖草、泥胡菜、节节草, 小飞蓬、旋覆花、问荆(Equisetum arvense)。它们生活在比较潮湿的环境中, 不能长时间生活在缺水条件下, 抗旱能力差, 属于湿中生植物, 常见于连伯滩离水较近或地势较低的区域。

白茅生态种组:白茅、蒙山莴苣、苦荬菜、萹蓄、野胡萝卜、罗布麻。本组植物对环境有很强适应性, 对水分的要求也不苛刻, 在比较湿润和比较干旱的条件下都能生长, 在连伯滩分布广泛, 数量也较多。

野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia)生态种组:野艾蒿、苣荬菜、牛皮消、早开堇菜、小蓟。它们对水分的要求不高, 具有很强的耐旱性, 是旱中生植物, 能在比较干旱的条件下生长, 常见于连伯滩湿地的边缘、地势较高的区域以及受人为干扰较严重的路旁。

4 结论与讨论

从Fisher精确检验、Pearson相关分析和Spearman秩相关分析可以看出, 连伯滩湿地优势种群间大多不相关, 呈极显著和显著相关的种对数较少。事实上, 在群落演替的不同阶段种间关联性有所不同:在群落演替初期, 物种间没有形成特定的种间关系; 群落演替中期, 物种间的关系表现较强的正关联和负关联; 当演替到顶极群落时, 种间关联性如何发生改变, 学者说法不一, 有的学者认为此时群落种对间正关联比例较高, 群落结构以及对环境的适应性都比较稳定(张桂萍等, 2005), 也有学者认为随着演替进行, 群落中的物种总体趋于无关联(郭逍宇等, 2003)。

就方法而言, Fisher精确检验是基于“0, 1”数据的定性检验, 仅能了解2个物种是否同时存在或者不存在; 而Pearson相关系数和Spearman秩相关系数则能了解2个物种间协变的线性关系和物种间的数量变化, 反映2个物种同时出现的可能性程度(张峰等, 2000)。而且, Spearman秩相关系数比Pearson相关系数有更高的灵敏度, 3种方法结合使用能更准确反映检测结果。

种间关联性的结果可作为生态种组划分的重要依据, 因为种间关联性能反映物种在群落中的分布情况以及物种对环境因子的适应情况(李意德等, 2007)。连伯滩湿地优势种群的21个物种分成4个生态种组, 芦苇生态种组由4种水生或湿生植物组成, 赖草生态种组由5种湿中生的植物组成, 白茅生态种组由6种中生植物组成, 野艾蒿生态种组由5种旱生植物组成。

在划分结果中, 赖草的情况比较特殊。从生态习性上看, 赖草是中旱生植物, 适应幅度广泛, 既可以在湿润的环境中生长, 又比较耐干旱, 也能适应不同类型的土壤, 而在连伯滩湿地, 赖草主要生长在积水的边缘区域, 而且生长繁茂, 所以将赖草划分到第2生态种组。总体的划分结果基本上反映了植物随水分梯度变化的情况。而对水分条件要求不高的中生植物和耐旱性较强的旱生植物占大多数, 说明连伯滩湿地有退化的迹象, 这与近年来汾河断流、污染严重以及人为破坏有关。

相关研究表明:当群落逐渐向着顶极群落发展时, 种间正关联比例越高, 群落结构越趋于稳定, 多物种可以稳定共存, 群落达到与环境条件相适应的稳定阶段(邓贤兰等, 2003; 郭逍宇等, 2003; 张桂萍等, 2008)。由于多年来的持续开发, 连伯滩的原生湿地面积日趋萎缩, 湿地水文情况发生明显变化, 导致湿地群落的物种组成和种间关系也在发生变化, 种对间正关联种对数占总种对数的比例较低(其中Fisher精确检验、Pearson相关系数和Spearman秩相关系数检验正关联种对数占总种对数的比例分别为17.91%, 12.93%和14.97%), 这表明连伯滩湿地植物群落尚未达到稳定阶段。从群落组成和结构看:水生、湿生、湿中生植物所占比例较低, 占47.6%;优势种群的种间关系大多呈现无关联, 随机性较强, 没有形成较为稳定的种间关系。如果水分条件良好, 解除人为干扰, 连伯滩湿地植被将会形成以菹草、狭叶香蒲、芦苇和小香蒲等水生或湿生植物为建群种或优势种的水生或湿生植物群落。如果人类活动对湿地环境的扰动加剧, 特别是水分条件持续恶化, 湿地植物逐渐向中生、旱中生类群过渡, 典型的湿地植被将会逐渐处于次要地位。