叶片是植物与环境接触面积最大的器官(Ackerly et al., 2002)，也是植物光合作用的主要器官，光合作用过程中吸收光能的植被叶绿体色素有叶绿素(叶绿素a、叶绿素b)和类胡萝卜素(胡萝卜素和叶黄素)。叶片中的叶绿体是光合作用最主要的细胞器。叶绿素a是光反应中心复合体的主要组成成分，也是执行能量转化的光合色素，有利于吸收长波光; 叶绿素b是捕光色素蛋白复合体的重要组成部分，其作用在于捕获与传递光能，有利于吸收短波光。类胡萝卜素存在于叶绿体中，镶嵌于光合膜上，具有截获和传递光能的作用，它是叶绿体的辅基和辅助色素，不直接参与光合作用，但可以捕捉叶绿素不能吸收的光谱，将吸收的光能传递给叶绿素a分子，并保护叶绿素a不遭受光照的伤害(刘明等，2007; 师生波等，1999)。叶绿素a/b值与光合器官的发育状态及光合活性相关。因此，叶绿素含量与光合作用密切相关，是衡量光合作用强弱的重要因素(Kourill et al., 1999)。定量计算叶绿素含量，可以提供植物与环境直接关系的重要信息。

海拔是一种环境梯度，是一个重要的地形因子，各种环境因子在海拔梯度上也表现出梯度性变化，这为研究植物生理形态对环境的响应提供了很好的条件(祁建等，2007)，例如，气温、气压、CO₂分压随海拔升高而降低(Kao et al., 2001; Friend et al., 1990)，而光照强度增加。由于微地形的差异，各种环境因子又有不同，这对植物叶特征产生复杂的影响，所以植物叶特性对环境的响应也具有多样性。因此，海拔是影响植物生长发育的重要外界环境因素之一，其变化可影响植物的生长发育、物质代谢、功能结构等(Woodward，1986; 1983)。

米槠(Castanopsis carlessi)林是我国亚热带地区典型的地带性植被，由于我国亚热带地区所处的地理位置特殊，该类型也成为世界上罕见的植被类型(闫淑君等，2002)。米槠林群落结构较为复杂，物种相对丰富，因此米槠林优势种群的生态生物学特征及其发生、发展的动态，对群落的外貌、结构、演替方向都有至关重要的影响(王新功等，2003)。然而对米槠林优势种群的研究主要是种群或群落数量生态学、造林学、恢复生态学的研究(闫淑君等，2002a; 2002b; 王新功等，2003a; 2003b; 毕晓丽等，2001)，而有关米槠林优势种群叶片叶绿体色素含量等生理生态学特征方面的研究还未见报道，有关灵石山国家森林公园米槠林优势种群叶绿体色素含量的海拔响应研究尚属空白。本文以灵石山米槠林优势种群不同海拔处不同年龄的叶片为材料，测定其叶绿体色素指标，分析不同叶龄间的差异，并对叶绿体色素对海拔的响应规律进行分析。

灵石山国家森林公园位于闽中沿海侨乡福清市西部，25°40′ N，119°13′ E，总面积2 275.0 hm²，其中有林地面积2 040.5 hm²，森林覆被率93.5%。这一地区属于南亚热带气候带闽东南沿海海洋性季风气候区域，夏长而无酷暑，冬短且少严寒。全年平均气温为19.7 ℃，7月平均气温29 ℃，1月平均气温7 ℃，极端最高气温34 ℃，极端最低气温0 ℃。年均日照时数2 000 h，无霜降期340 ~ 360天，有雾日20 ~ 30天。年均降水量1 780 mm，雨季多在3—6月，相对湿度86%。由于森林植被保持良好，公园内水质甚佳，各山涧小溪水源常年不断。公园内大多为花岗岩发育的酸性土壤，地带性土壤为红壤，其中海拔600 m以上为黄红壤。公园内土壤表层物理性能良好，土层深厚，腐殖质层较厚。在《福建植被区划》上，灵石山森林公园属于闽粤沿海丘陵平原南亚热带雨林区闽江口、鹫峰山南湿暖南亚热带雨林小区。海拔250 m以下为地带性植被，随着海拔的增高，森林植被依次为亚热带常绿阔叶林、山地矮林，间有马尾松(Pinus massoniana)林和竹林。

根据灵石山国家森林公园米槠林的主要分布范围，于2008年3月9日，结合GPS定位技术，采用样线和样地向结合的方法，在灵石山设9个不同海拔梯度，按海拔从低到高分别记为A1 (157 m)，A2(200 m)，A3(242 m)，A4 (332 m)，A5 (442 m)，A6(531 m)，A7 (632 ~ 662 m) A8 (762 m)，A9(842 m)。每一海拔视野外情况而定，选取1 ~ 2个20 m × 20 m的典型样地，将各样地分成16个5 m × 5 m的小样方，对各小样方内胸径≥2.5 cm的树种进行每木调查，实测胸径、树高、冠幅等指标，通过计算重要值确定优势种群分别为米槠、闽桂润楠(Machilus minkweiensis)、鹅掌柴(Schefflera octohylla)、木荷(Schima superba)、微毛柃(Eurya hebeclados)、山杜鹃(Rhododendron simisii)、九节木(Psychotria rubra)、罗伞树(Ardisia quinquegona)、围涎树(Pithecellobium clypearia)、赤楠(Syzygium buxifolium)。然后每样地中选择各优势树种接近平均胸径的标准木3株，在树冠的中上层按东西南北4个方向采集树枝，按叶鳞痕等生长状况将叶片分为1年生和2年生叶片2种(本文分别以新老叶来表示1年生和2年生叶片)，封装后立刻带回实验室。各取新鲜叶片20片左右，避开主脉剪碎，称取0.2 g左右，加混合提取液(丙酮、无水乙醇、蒸馏水的体积比为4.5: 4.5 : 1) 20 mL，于室温下避光静置至叶片完全发白，提取液用紫外可见分光光度计分别测定663，645和440.5 nm的吸光度，然后按Arnon公式计算叶绿素和类胡萝卜素含量(张宪政，1986; 延林等，2004)。

试验所得数据采用SPSS13.0软件进行分析。利用one-way ANOVA分析检验不同年龄间叶片叶绿体色素的差异，利用LSD多重比较分析不同海拔梯度间叶绿体色素的差异，利用线性回归对叶片叶绿体色素随海拔梯度的变化规律进行相关性分析。

1年生叶片叶绿素a最高值为2.144 (米槠，A6)，最低值0.241 (闽桂润楠，A8); 2年生叶片叶绿素a最高值为1.979(木荷，A6)，最低值为0.465(九节木，A6)。叶绿素a含量除了闽桂润楠在A3，A9海拔，鹅掌柴在A5海拔，木荷在A6海拔，围涎树在A3海拔差异不显著外，其他优势种不同叶龄叶绿素a含量在各海拔梯度的差异均达到显著或极显著性水平(表 1); 除鹅掌柴分别在A1，A3，A7 3个海拔2年生叶片的叶绿素a含量低于1年生外，闽桂润楠、罗伞树、赤楠在各海拔梯度2年生叶片叶绿素a含量均高于1年生，而木荷、微毛柃、山杜鹃、围涎树仅分别在A8，A6，A3，A1海拔梯度上1年生叶片的叶绿素a含量高于2年生叶片，米槠和九节木分别在A6，A7和A3，A6海拔梯度上1年生叶片的叶绿素a含量高于2年生叶片。从不同叶龄叶绿素a差异幅度分析，海拔越高，差异幅度越大，例如在海拔A5，米槠2年生叶片叶绿素a比1年生叶片高53.4%，在海拔A8，闽桂润楠2年生叶片叶绿素a是1年生叶片的约2.4倍，高出138.6%，在海拔A6鹅掌柴2年生叶片叶绿素a比1年生叶片高61.8%，微毛柃在A7海拔2年生叶片叶绿素a比1年生叶片高40.5%，赤楠在A9海拔2年生叶片叶绿素a比1年生叶片高47.3%，而优势种在低海拔处相差2% ~ 20% (表 1)。

表 1 灵石山米槠林优势种群不同海拔不同叶龄叶绿体色素含量差异性^① Tab.1 Variation of uneven-aged leaf chloroplast pigments at different elevation gradients of dominant populations in C. carlessi forests in Lingshishan

表 1 灵石山米槠林优势种群不同海拔不同叶龄叶绿体色素含量差异性① Tab.1 Variation of uneven-aged leaf chloroplast pigments at different elevation gradients of dominant populations in C. carlessi forests in Lingshishan

1年生叶片叶绿素b的含量最高值为0.753(围涎树，A3)，最低值为0.122(鹅掌柴，A6)。2年生叶片叶绿素b最高值为0.701 (围涎树，A3)，最低值0.131(鹅掌柴，A7)。不同叶龄叶绿素b的含量除了米槠在海拔A5，A7，闽桂润楠在海拔A8，鹅掌柴在海拔A5，木荷在海拔A6，山杜鹃在海拔A7，九节木在海拔A5，罗伞在海拔A5差异不显著外，其他优势种不同叶龄的叶绿素b含量差异均达到显著或极显著水平(表 1)。除了鹅掌柴和九节木分别在A1，A3，A7和A2，A3，A6海拔梯度，围涎树在A1和A4海拔梯度，米槠、木荷、山杜鹃分别在A6，A8和A3海拔梯度2年生叶片的叶绿素b含量低于1年生叶片外，其他优势种群2年生叶片的叶绿素b的含量均高于1年生叶片。比较各优势树种在各海拔梯度上不同叶龄发现，叶绿素b含量的差异在中高海拔梯度大于在低海拔梯度的差异。在A5海拔，米槠1年生叶片叶绿素b的含量比2年生叶片高40.2%，闽桂润楠不同叶龄叶绿素b含量在海拔A9差异最大，为39.5%;在海拔A6鹅掌柴2年生叶片的叶绿素含量比1年生叶片高151.6%;木荷在A7海拔2年生叶片的叶绿素b含量比1年生叶片高25.8%;微毛柃在A7海拔2年生叶片的叶绿素b含量比1年生叶片高68.8%;山杜鹃在A5海拔2年生叶片的叶绿素b含量比1年生叶片高68.8%，罗伞树在A3海拔2年生叶片叶绿素b含量比1年生叶片高47.7%，围涎树在A2海拔2年生叶片比1年生叶片高80.4%;赤楠在A8海拔叶绿素b含量差异最大，2年生叶片比1年生叶片高38.1%，而在其他海拔不同叶龄的差异为5% ~ 26%。

1年生叶片叶绿素(a + b)最高值2.497 (米槠，A6)，最低值0.650(闽桂润楠，A8)。2年生叶片叶绿素(a + b)最高值2.754 (微毛柃，A5)，最低值0.660(九节木，A6)。不同叶龄叶绿素(a + b)含量差异显著，除鹅掌柴在A5海拔，木荷在A6海拔，山杜鹃在A7海拔差异不显著外，其他优势种不同叶龄叶绿素(a + b)在各海拔处的差异均达到显著或极显著水平(表 1)。除鹅掌柴在A1，A3，A7海拔，米槠、九节木和围涎树分别在A6，A7和A3，A6以及A1，A3海拔，木荷和山杜鹃分别在A8和A3海拔1年生叶片叶绿素(a + b)高于2年生叶片外，闽桂润楠、微毛柃、罗伞树、赤楠在各海拔梯度上2年生叶片叶绿素(a + b)均高于1年生叶片，这与叶绿素a和叶绿素b的差异性表现基本一致。各海拔梯度上不同叶龄叶绿素(a + b)的差异幅度对比发现，与叶绿素a和叶绿素b相似，在中高海拔梯度的差异高于在低海拔的差异，例如在海拔A5米槠2年生叶片叶绿素(a + b)比1年生叶片高51.4%，在海拔A8闽桂润楠2年生叶片叶绿素(a + b)比1年生叶片高36.6%，在海拔A6鹅掌柴2年生叶片叶绿素(a + b)比1年生叶片高75.4%，木荷在A7海拔2年生叶片叶绿素(a + b)比1年生叶片高27.3%，微毛柃在A7海拔2年生叶片叶绿素(a + b)比1年生叶片高37.1%，山杜鹃在A5海拔2年生叶片叶绿素(a + b)比1年生叶片高32.1%，罗伞树在A3海拔2年生叶片叶绿素(a + b)比1年生叶片高37.9%，围涎树在A3海拔2年生叶片叶绿素(a +b)比1年生叶片高28.4%，赤楠在A9海拔2年生叶片叶绿素(a + b)比1年生叶片高34.3%。其他优势种在各海拔的差异在5% ~ 20%。

1年生叶片叶绿素a/b最高值6.540 (木荷，A6)，最低值0.596 (闽桂润楠，A8); 2年生叶片叶绿素a/b最高值7.514 (米槠，A6)，最低值1.160(赤楠，A9)。与叶绿素a、叶绿素b和叶绿素(a +b)相比，米槠林优势种不同叶龄叶绿素a/b一般在低海拔梯度差异不显著，但是每种优势种在其所分布的海拔梯度内至少有一半差异达到显著或极显著水平，而微毛柃和九节木在其分布的海拔梯度内不同叶龄叶片均达到显著或极显著差异(表 1)。叶绿素a/b的值也是以2年生叶片大于1年生叶片为主，但是有8个优势种一共在9个海拔梯度上新叶叶绿素a/b大于老叶，所出现的海拔梯度一般为优势种生长的中高海拔梯度，并且差异幅度也比较大，如除了闽桂润楠在A8海拔2年生叶片叶绿素a/b比1年生叶片高187.9%，赤楠在A9海拔2年生叶片叶绿素a/b比1年生高34.3%以外，其他优势种在各海拔2年生叶片叶绿素a/b比1年生叶片高2% ~ 20%，以10%左右比较集中; 而米槠在海拔A7、闽桂润楠在海拔A9、鹅掌柴在海拔A6、微毛柃在海拔A6 1年生叶片分别比2年生叶片高54.8%，37.3%，110.8%和22.5% (表 1)。1年生叶片叶绿素a/b变动比较大，说明其对长短波光能的吸收与转化比较活跃。叶绿素a/b是由叶绿素a和叶绿素b双重原因所致，能表明植物的生长状态和对光的适应状况。中海拔梯度上1年生叶片叶绿素a/b高说明环境因素有利于植株吸收长波光，增加光合产量，2年生叶片叶绿素a/b低，说明有利于植株吸收短波光，延长叶片功能期，积累更多的有机物。

米槠林优势种群1年生叶片类胡萝卜素含量最高值为9.70 (木荷，A8)，最低值为1.316 (鹅掌柴，A6); 2年生叶片类胡萝卜素含量最高值为9.690(微毛柃，A1)，最低值为2.060(鹅掌柴，A6)。在优势种群生长的海拔梯度内，不同叶龄类胡萝卜素含量的差异有半数以上达到显著或极显著水平。在差异达显著水平的海拔梯度中，除鹅掌柴以外，以2年生叶片的类胡萝卜素含量高于1年生叶片为主。与叶绿素a、叶绿素b不同年龄的含量差异类似，类胡萝卜素含量在中高海拔的差异幅度明显大于低海拔。如A5海拔梯度上，米槠2年生叶片类胡萝卜素含量比1年生叶片高87.4%，海拔A7梯度，闽桂润楠2年生叶片类胡萝卜素含量比1年生叶片高31.0%，微毛柃和山杜鹃2年生叶片类胡萝卜素分别比1年生叶片高41.5%和45.6%，罗伞树在A3海拔2年生叶片类胡萝卜素含量比1年生叶片高25.5%，赤楠在高海拔类胡萝卜素含量的差异幅度大于低海拔。而优势种群在其他海拔的差异范围分布在2% ~ 20%。

总之，灵石山米槠林优势种不同叶龄叶绿体色素含量存在显著差异，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素(a + b)以2年生叶片含量大于1年生为主; 在某一特定海拔上，这3个指标不同叶龄的差异趋势基本一致。而不同叶龄叶绿素a/b的差异没有与前3个指标一致，甚至出现相反的现象，这与前人(沈淞海等，1992)的研究结果相符。叶绿素含量愈高，光能利用率亦愈高，而叶绿素a/b比值愈低，净光合速率愈高，这也说明灵石山米槠林优势种2年生叶片的光能利用率比1年生叶片高。在中高海拔梯度上不同叶龄叶绿体色素的差异水平要明显高于在低海拔的差异，说明1年生叶片对于由海拔引起的光照等环境因子的变化的响应更敏感。对于叶绿素a/b值出现一部分1年生叶片在其分布的中高海拔梯度内明显大于2年生叶片的现象，这符合植物生长的一般规律(蒋德安等，1996; 王继永等，2003)。还有研究表明，植物叶绿素a，b之间存在相互转化的关系，即叶绿素b可由叶绿素a转化形成，叶绿素b在一定条件下也可还原为叶绿素a，但这种循环不是作为一个整体循环同时起作用，而是根据特殊的生理需要供给叶绿素a或叶绿素b(Voronin et al., 2003)，新叶叶绿素b的相对含量减少，说明植物需要更多地吸收长波光。

分别对米槠林优势种各叶绿体色素指标在各海拔梯度上的差异进行LSD多重比较(表 1)，各叶绿体色素指标在不同海拔梯度上的差异显著(P＜0.05)，并对其沿海拔梯度的变化规律进行相关性分析，结果表明各叶绿体色素指标沿海拔梯度的变化呈现出一定的规律性。1年生叶片，米槠、微毛柃、山杜鹃、九节木、鹅掌柴、木荷、围涎树在其分布的海拔梯度内随海拔升高叶绿素a含量呈现出先升高后降低的趋势，用二次曲线进行拟合，决定系数R²依次为0.485，0.668，0.944 (P＜0.05)，0.993(P＜0.05)，0.443，0.162，0.453;闽桂润楠叶绿素a在海拔A2 ~ A9呈现随海拔升高叶绿素a的含量曲折降低的趋势，两者呈线性负相关，相关系数r为－0.501;赤楠叶绿素a的含量和海拔呈现线性负相关，相关系数r为-0.987 (P＜0.05);而在海拔A1 ~ A5，罗伞树叶片叶绿素a含量逐渐升高，两者呈线性正相关，相关系数r为0.986(P＜0.05)。与1年生叶片叶绿素a含量随海拔的变化规律相似，2年生叶片，米槠、鹅掌柴、微毛柃、山杜鹃、九节木、围涎树、木荷随海拔升高叶绿素a含量也呈现出先升高后降低的趋势，用二次曲线进行拟合，决定系数R²依次为0.662，0.668，0.747 (P＜0.1)，0.967(P＜0.05)，0.958 (P＜0.05)，0.654，0.574(P＜0.1);闽桂润楠叶绿素a在海拔A2 ~ A9呈现随海拔升高叶绿素a的含量曲折降低的趋势，两者呈线性负相关，相关系数r为-0.492;而在海拔A1~ A5，罗伞树叶片叶绿素a含量逐渐升高，两者呈现线性正相关，相关系数r为0.857(P＜0.1)。

米槠林优势种叶片叶绿素b含量随海拔的变化也表现出一定的规律性。1年生叶片，米槠、闽桂润楠、微毛柃、九节木叶绿素b含量随海拔升高呈现出明显的先升高后降低趋势，二次曲线进行拟合，决定系数R²分别为0.865 (P＜0.1)，0.181，0.945(P＜0.05)，0.914(P＜0.05);鹅掌柴、围涎树叶绿素b含量虽然在某个海拔出现拐点，但是在各自的海拔梯度内仍然呈现先升高后降低的趋势，二次曲线拟合的决定系数R²分别为0.604 (P＜0.1)，0.252;随海拔升高木荷、山杜鹃、罗伞树叶绿素b含量呈现出先降低后升高的趋势，二次曲线拟合的决定系数R²分别为0.705 (P＜0.1)，0.856(P＜0.1)，0.921(P＜0.05);赤楠叶绿素b含量与海拔呈线性负相关，r =-0.931(P＜0.05)。2年生叶片，米槠、闽桂润楠、鹅掌柴、微毛柃、九节木、罗伞树、围涎树、赤楠叶绿素b含量随海拔升高呈现出明显的先升高后降低趋势，二次曲线进行拟合，决定系数R²分别为0.205，0.545 (P＜0.1)，0.876，0.938(P＜0.05)，0.955 (P＜0.05)，0.370，0.837(P＜0.1)，1 (P＜0.01);木荷、山杜鹃叶绿素b含量随海拔升高呈现出先降低后升高的趋势，二次曲线拟合的决定系数R²分别为0.169，0.069。

米槠林优势种叶绿素(a + b)含量随海拔的变化规律也不尽相同。1年生叶片，微毛柃、山杜鹃、九节木叶绿素(a + b)含量随海拔的升高呈现出连续的先升高后降低趋势，二次曲线进行拟合，决定系数R²分别为0.995 (P＜0.05)，0.947 (P＜0.05)，0.697(P＜0.1);米槠、鹅掌柴、围涎树叶绿素(a +b)含量某海拔出现了拐点，但是二次曲线拟合的结果显示随海拔的升高叶绿素(a + b)含量也呈现先升高后降低的趋势，决定系数R²分别为0.50(P＜0.1)，0.067，0.265;木荷叶绿素(a + b)含量随海拔升高逐渐升高，R²为0.797 (P＜0.1);而罗伞树叶绿素(a + b)含量随海拔升高先降低后升高，R²为0.895(P＜0.05);闽桂润楠叶绿素(a + b)含量随海拔的升高呈现出降低的趋势，r为-0.992(P＜0.05)，赤楠叶绿素(a + b)与海拔呈线性负相关，r为-0.992 (P＜0.05)。2年生叶片，米槠、鹅掌柴、微毛柃、山杜鹃、九节木、罗伞树、围涎树、木荷叶绿素(a + b)含量随海拔的升高呈现出先升高后降低趋势，二次曲线进行拟合，与海拔的决定系数R²分别为0.834(P＜0.05)，0.666(P＜0.1)，0.873(P＜0.1)，0.731 (P＜0.1)，0.965 (P＜0.05)，0.527 (P＜0.1)，0.813(P＜0.1)，0.566;闽桂润楠叶绿素(a + b)含量随海拔的升高呈现出降低的趋势，r为-0.480;赤楠叶绿素(a + b)与海拔呈线性负相关，r为-0.945(P＜0.05)。

由以上对叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a + b)沿海拔梯度的变化规律分析可以得出结论，除木荷、闽桂润楠、山杜鹃、罗伞树以外，灵石山米槠林有7种优势种(米槠、鹅掌柴、微毛柃、九节木、围涎树、木荷、山杜鹃)1年生和2年生叶片的叶绿素(叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a + b))含量均随海拔的升高呈现先升高(一般在A5或A6达到最大值)然后随海拔的升高逐渐降低。而闽桂润楠、赤楠1年生和2年生叶片叶绿素含量随海拔的升高逐渐降低。

由多重比较的结果(表 1)可以看出，叶绿素a/b连续海拔梯度间的差异不及叶绿素a、叶绿素b以及叶绿素(a + b)显著。如1年生和2年生叶片米槠、闽桂润楠、鹅掌柴、围涎树以及2年生叶片九节木分别在A2 ~ A5，A2 ~ A7，A1 ~ A4(A5)，A2 ~ A4，A2 ~ A6差异不显著，这可能是因为海拔梯度引起的环境变化没有引起植株对长短波吸收的变化。对海拔间差异显著的优势种群叶绿素a/b分别进行分析，随海拔升高，1年生叶片，米槠、木荷、山杜鹃叶绿素a/b先升高后降低，二次曲线拟合的决定系数R²分别为0.406，0.332，0.832 (P＜0.05);闽桂润楠、微毛柃叶绿素a/b则是先降低后升高，二次曲线拟合的决定系数R²分别为0.172，0.742(P＜0.1);九节木、罗伞树叶绿素a/b逐渐升高，r分别为0.342，0.622;赤楠叶绿素a/b逐渐降低，r为－0.992(P＜0.05)。与1年生叶片相似，2年生叶片，随海拔升高，米槠、木荷、山杜鹃叶绿素a/b先升高后降低，二次曲线拟合的决定系数R²分别为0.428，0.304，0.472;闽桂润楠、微毛柃叶绿素a/b先降低后升高，二次曲线拟合的决定系数R²分别为0.428，0.863(P＜0.05);罗伞树叶绿素a/b逐渐升高，r为0.795;赤楠叶绿素a/b逐渐降低，r为－0.945。所以，叶绿素a/b随海拔的变化没有表现出稳定的规律性。

除罗伞树1年生叶片类胡萝卜素含量在海拔A1 ~ A5间差异不显著外，其他优势种在其分布的海拔梯度间存在显著差异(P＜0.05) (表 1)。对类胡萝卜素含量与海拔的相关性进行回归分析，结果表明，1年生叶片，米槠、闽桂润楠、微毛柃、九节木类胡萝卜素含量随海拔升高而降低，相关系数r分别为-0.897 (P＜0.05)，-0.581 (P＜0.1)，－0.813(P＜0.1)，-0.546(P＜0.1);赤楠类胡萝卜素含量随海拔升高而升高，相关系数r为0.988(P＜0.05);木荷、山杜鹃类胡萝卜素含量随海拔升高则是先降低后升高，二次曲线拟合的决定系数R²分别为0.773(P＜0.1)，0.435。2年生叶片，米槠、闽桂润楠类胡萝卜素含量随海拔升高而降低，相关系数r分别为-0.653 (P＜0.1)，-0.669(P＜0.1);赤楠类胡萝卜素含量随海拔升高而升高，相关系数r为0.957 (P＜0.05);鹅掌柴、微毛柃、罗伞树、围涎树类胡萝卜素含量随海拔升高先升高后降低，二次曲线拟合的决定系数R²分别为0.477，0.830 (P＜0.05)，0.733 (P＜0.1)，0.503(P＜0.1);木荷类胡萝卜素含量随海拔升高则是先降低后升高，二次曲线拟合的决定系数R²为0.340。总之，随海拔上升到一定高度，木荷和赤楠的1年生和2年生叶片，山杜鹃1年生叶片类胡萝卜素含量呈现上升的趋势，其他优势种1年生和2年生叶片则呈现降低或者先升高后降低的趋势。

对灵石山米槠林优势种不同海拔、不同叶龄叶绿体色素含量研究结果表明，除少数优势种在某海拔以外，1年生和2年生叶片叶绿素a、叶绿素b和叶绿素(a + b)存在显著差异，且2年生叶片含量高于1年生叶片，这与赵广东等(2005)对江西大岗山常绿阔叶林优势种丝栗栲(Castanopsis rargesn)和苦槠栲(Castanopsis sclerophylla)不同叶龄叶片叶绿素含量的研究结果不同，与胡哲森等(2000)对不同叶龄油茶(Camellia oleifera)叶片叶绿素的研究结果一致。叶绿素是光合作用的光敏化剂，与光合作用密切相关，其含量和比例是植物适应和利用环境因子的重要指标，环境因子中光照是影响叶绿素形成的主要因子，不同海拔引起的光照不同以及光合效率等的差异使得不同年龄的叶片在某些海拔上没有表现出完全一致的规律。1年生叶片叶绿素a、叶绿素b和叶绿素(a + b)低于2年生叶片的含量，可能是因为幼龄叶处于生长的旺盛期，叶片和气孔等发育不完全，与光合作用有关的酶的活性低，呼吸作用相对旺盛，光合效率比较低造成的。在中高海拔梯度上，一部分1年生叶片叶绿素a/b大于2年生叶片，表现了植物对环境的适应。而类胡萝卜素作为一种辅助色素，有些优势种在某些海拔梯度上不同叶龄的差异不及叶绿素a、叶绿素b和叶绿素(a + b)以及叶绿素a/b差异显著，这与类胡萝卜素在植物体内的功能比较复杂有关。一方面类胡萝卜素可以捕获光能，传递给叶绿素a，用于光合作用，同时类胡萝卜素在植物体内具有抑制和清除活性氧的功能，类胡萝卜素与叶绿素的相对高低还与植物忍受逆境的能力密切相关。例如Gonzále等(2007)研究表明，类胡萝卜素随季节和海拔的变化非常显著。不同叶龄的叶绿体色素在中高海拔的差异幅度大于在低海拔的差异幅度，这说明1年生和2年生叶片对于海拔引起的环境变化的响应存在明显差异。

叶绿体色素沿海拔梯度的变化存在显著差异，并呈现一定的规律性。George等(2007)和周党卫等(2003)研究发现，叶绿素含量沿海拔梯度呈下降趋势，但有的变化不明显(Kao et al., 2001)。本研究中，不同年龄的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素(a + b)随海拔的升高先升高后降低。周党卫(2003)和韩发等(1998)在青藏高原对珠芽蓼(Polygonum viviparum)和矮嵩草(Kobresia humilis)研究时发现，2种植物的叶绿素含量随海拔的升高呈下降的趋势，二者的研究地点的海拔范围为2 200 ~ 4 000 m，光照强度很大，在较高光强下生长的植物，叶绿素含量较少。本研究中，在低海拔时，随海拔升高，叶绿素含量的上升应是对随海拔升高、光照增强的一种适应方式。叶绿素含量在海拔A5 ~ A6处出现最大值，随后又随海拔升高而下降，可能是因为海拔较高，光照比较充分，植物较易捕获光能; 另一方面随海拔进一步升高，叶绿素含量降低可以减轻因捕获过多光能而造成对叶片的伤害; 或者可能是因为在该海拔处的叶绿素含量受到地形或土壤等其他环境因子的影响，如坡位、坡度等间接因子，导致该海拔梯度上所受的光辐射较其他海拔强烈，因为有研究发现，叶绿素含量与坡位显著相关(祁建等，2007)。

灵石山米槠林优势种群叶绿素a/b比值随海拔升高变化趋势比较多样化，这可能是因为不同的优势种对光照变化的响应对策不同，不同的树种耐光(荫)性不同，对于光照变化的响应也不同。叶绿素b的相对减少(叶绿素a/b升高)，使得植物适合较强光照下生长(林世埕等，2007)。

周党卫(2003)和韩发等(1998)对于珠芽蓼和矮嵩草的研究结果是随海拔的升高类胡萝卜素随之升高。本研究中类胡萝卜素沿海拔梯度的变化规律为随海拔上升到一定高度，木荷和赤楠的1年生和2年生叶片，山杜鹃1年生叶片类胡萝卜素含量呈现上升的趋势，而其他优势种群则呈现降低或者先升高后降低的趋势。这可能是因为类胡萝卜素作为功能色素其功能比较复杂，不同海拔梯度引起的环境变化也相对复杂，而不同的优势种对于环境的适应对策不同所致。

本研究中，各优势种不同年龄的叶片叶绿体色素基本表现出显著或极显著差异，并且2年生叶片叶绿体色素含量高于1年生叶片，叶绿体色素沿海拔梯度也基本表现出一致的规律性，但是并不是所有优势种都有同样表现，这可能是因为不同树种对环境的适应对策不同从而表现出不同的叶特征，也可能是除海拔这一环境因子外，其他环境因子如坡位、坡度、光照、土壤养分的差异使得不同优势种沿海拔的响应规律不尽相同，这都有待于进一步研究探讨。