繁殖是鸟类生活史中一个异常重要的环节，因为繁殖成功率直接影响种群动态和物种延续。繁殖生态学是鸟类保护生物学研究的重要内容(Luck，2002)。鸟巢是鸟类为生“儿”育“女”临时搭建的“家”，为鸟卵的发育和雏鸟的生长提供了适宜的微环境(张晓爱等，2006)。巢址质量的好坏可直接影响鸟类的繁殖成功率、雏鸟成活率，还可间接影响种群动态和群落组成(丁长青等，1997; 王楠等，2005)。因此，开展巢址选择，不仅有助于了解鸟类繁殖地的特征，而且将解释影响鸟类繁殖地选择的主导因素，对于珍稀濒危物种而言，无论在理论上还是在实践上都有着重要意义。

褐马鸡(Crossoptilon mantchuricum)是世界易危鸟类之一(INCN，2004)，被我国列为濒危物种(郑光美等，1998)。其目前主要分布于山西吕梁山、陕西黄龙山、河北小五台山和北京东灵山等地的局部地区，且由于地理屏障和自然植被的破坏，其分布区已被严重分割成3个区域，分别形成3个地理种群，即山西吕梁山脉的中部种群、河北与北京地区的东部种群和陕西的西部种群(张正旺等，2000)。迄今，国内外对野火鸡(Meleagris gallopavo silvestris) (Nguyen et al., 2004)、藏马鸡(C. harmani)(Lu et al., 2003)、斑翅山鹑(Perdix dauuricae) (张正旺等，1994)、黄腹角雉(Tragopan caboti) (丁长青等，1997)、雉鸡(Phasianus colchicus) (龙帅等，2007)和白马鸡(C. crossoptilon)(王楠等，2005)等雉科(Phasianidae)种类的巢址选择进行了研究。对褐马鸡来说，目前对其巢址选择虽已有报道(刘焕金等，1991; 杨凤英等，2001)，但研究地点主要集中在山西省境内，且调查的生态因子均相对较少，因此笔者对陕西黄龙山自然保护区褐马鸡巢址选择作了研究。

陕西黄龙山褐马鸡自然保护区(35°28′—36°02′N，109°38′—110°12′E)位于延安市的黄龙、宜川两县交界处，地处陕北黄土高原东南部的黄龙山腹地，垂直分布范围在海拔962.6~1 783.5 m，总面积1 942 km²，林地面积为1 682 km²。研究地区设在保护区的核心区北寺山林区，属于大陆性暖温带半湿润气候类型。有关保护区的植被见文献(李宏群等，2007)。

2006年3—6月和2007年6—7月，在研究区内采用行为提示和系统搜寻等方法寻找褐马鸡的巢址，共发现及测量褐马鸡的巢址22处。将巢所在的位置分为4类:石壁或大石头下、灌丛基部、树根旁和朽木下。根据Lu等(2003)介绍的方法测量巢址生境。具体为:以巢为中心做一个10 m × 10 m大样方，其中再做4个5 m × 5 m中样方和5个1 m × 1 m小样方。中样方取法直接等分大样方; 小样方取法为沿每条对角线都4等分，在1/4，1/2和3/4处各取1个，共取5个。各生境的环境变量的测定方法见表 1。

表 1 样方内测定的栖息地变量参数 Tab.1 Measured variables of habitat in quadrats

表 1 样方内测定的栖息地变量参数 Tab.1 Measured variables of habitat in quadrats

对照样方的选取参考张正旺等(1994)的方法，在巢址周围100 m以内随机方向选取一个10 m × 10 m非巢样方作为对照，采用与巢址样方相同的方法收集相同内容的数据。对褐马鸡巢的特征做了测量，包括巢所在灌丛直径和高度、巢径、巢深、巢中衬垫物厚度、巢上方覆盖物距离巢底高度。由于所发现的巢都位于灌丛根基或石壁下，笔者将巢背靠物视为后方，测量巢后方、前方、左侧、右侧和上方的遮蔽度。具体作法为:在巢中心位置放一40 cm × 40 cm白纸，在距离巢2 m处从不同方向观察，估算白纸被遮挡的面积比例作为遮蔽度(王楠等，2005)。

使用SPSS 13.0 For Windows软件进行统计分析。某种栖息地类型的利用率是指该栖息地类型中观察到褐马鸡巢址的比例; 某种栖息地类型的可利用率是指该栖息地类型中褐马鸡巢址的理论比例，用其面积与调查区的面积比例表示。应用χ²检验分析北寺山研究区褐马鸡巢址的植被类型。坡向数据属于圆形数据(circular data)，并不适于与其他数据一起分析，因此先计算出坡向的正弦值和余弦值，然后将正弦值和余弦值与其他数据一起进行分析。用Independent-samples t －检验分析巢址样方和对照样方间各变量差异的显著性水平。所有差异性显著(P < 0.05)的变量进入后续分析。利用Spearman correlation判断显著性变量之间的相关性，当两变量之间的相关系数ρ的绝对值大于或等于0.60时，则取生态学意义比较重要的变量进入下一步分析。影响褐马鸡巢址选择的主要因子最终通过逐步判别分析的方法予以筛选。

在北寺山林区发现的褐马鸡巢址中，有4个分布在针阔混交林中，10个分布在阔叶林以及8个分布在针叶林中。对这3种林型利用率与可利用率进行χ²检验表明:在北寺山林区褐马鸡对巢址有明显的选择性(χ² = 17. 123，DF = 2，P = 0.000 < 0.05)，其偏向于阔叶林和针叶林，而对针阔混交林回避，荒地和田地则完全避开(图 1)。

图 1 褐马鸡对不同林型利用率 Figure 1 Used rate of different habitat type of brown eard-pheasant 1.阔叶林 Broadleaf forest; 2.针阔混交林 Conifer-broadleaf forest; 3.针叶林 Conifer forest; 4.荒地 Wasteland; 5.田地 Farmland.

褐马鸡是营地面巢的大型鸟类，巢非常简陋，只是由雌鸡在巢址的地面上刨一椭圆形的浅坑，巢材一般多为就地取材，为附近的枯枝落叶夹杂少量羽毛，并由褐马鸡压成浅盘状。在所发现的22个巢中，按巢所在的位置分为4类:石壁或大石头下(54.55%，n = 22)、灌丛基部(18.18%，n = 22)、树根旁(9.09%，n = 22)和倒木下(18.18%，n = 22)。说明褐马鸡在巢址选择方面多选择石壁或大石头下。研究中发现的所有的巢都被石壁或大石头、灌丛、倒木遮挡，并且有进出通道。巢特征测量见表 2。

表 2 褐马鸡巢特征的测量 Tab.2 The characteristics of nest-sites of brown eared-pheasant

表 2 褐马鸡巢特征的测量 Tab.2 The characteristics of nest-sites of brown eared-pheasant

将褐马鸡巢址样方和随机选取的非巢址样方进行对比分析。结果表明:巢址与对照样方在坡度、0.5 m灌丛盖度、1 m灌丛盖度、2 m灌丛盖度、大于2 m灌丛盖度、乔木盖度、乔木直径、灌丛直径和丛数以及道路距离、水源距离和林缘距离方面存在显著或极显著差异(表 3)。与非巢址相比，褐马鸡巢址喜欢选择灌丛盖度低层大高层小、乔木盖度小和直径大、灌丛直径大和丛数小、与水源、道路和林缘距离近以及坡度陡的地方。

表 3 褐马鸡巢址样方变量与对照样方变量的比较^① Tab.3 Comparisons of varibles between the nest sample and Control samples of brown eared-pheasant

表 3 褐马鸡巢址样方变量与对照样方变量的比较① Tab.3 Comparisons of varibles between the nest sample and Control samples of brown eared-pheasant

对差异性显著的13个变量进行相关分析可知: 0.5 m灌丛盖度与1 m灌丛盖度、2 m灌丛盖度与2 m以上灌丛盖度的相关系数绝对值均大于0.60，于是剔除1 m及2 m以上盖度等变量，将其余11个变量全部纳入逐步判别分析，选择出影响褐马鸡巢址选择的主要因素。由表 4可知，在区分巢址样方和对照样方时，0.5 m灌丛盖度、乔木盖度、距离水源距离与2 m灌丛盖度4个因子的判别能力最强，由这4个变量构成方程的判别准确率达94.44%，可以较好地将巢址样方与对照样方分开。

表 4 褐马鸡巢址利用区和对照区变量的逐步判别分析结果 Tab.4 Consequence of the stepwise discriminant analysis of habitat variables between the nest samples and control samples of brown eared-pheasant

表 4 褐马鸡巢址利用区和对照区变量的逐步判别分析结果 Tab.4 Consequence of the stepwise discriminant analysis of habitat variables between the nest samples and control samples of brown eared-pheasant

巢址是鸟类繁殖行为的环境载体，是鸟类繁殖期的栖息地，通过巢址选择，鸟类能找到一个相对适宜的繁殖地点，以保证繁殖活动的顺利进行(Valkama et al., 1995)。在鸡形目(Galliformes)中，许多雉类都有选择巢址的现象，营巢地质量的好坏直接影响孵化成功率和繁殖期种群密度(Lu et al., 2003; 丁长青等，1997)。前人的很多研究都强调隐蔽性是雉类巢址选择的关键因素(王楠等，2005; 闫永锋等，2009)。杨凤英等(2001)和本研究结果也进一步证实了这一结果。褐马鸡是一种营地面的大型雉类，在巢址选择方面首先它倾向于在大石头或者岩石下(54.55%，n = 22)，可能这种环境可以为褐马鸡及其卵遮风挡雨，而且非常坚固，更重要的是可以减少对巢后方的警惕投入，所以这种巢址在野外是褐马鸡的首选，这种巢在藏马鸡也是首选(Lu et al., 2003)。其次才是朽木下(18.18%，n = 22)和灌丛基部(18.18%，n = 22)。由于国家近年实行天保工程和禁牧政策，灌丛长势良好，隐蔽性较好。朽木是天然倒木或是间伐林内人为砍伐的倒木，在大石头或岩石缺乏的情况下，朽木下和灌丛基部也就成为它们选择的对象，这种巢址能提供较好的隐蔽环境，但遮挡风雨的条件较差，这种巢址在大多数雉鸡类中存在(王楠等，2005; 龙帅等，2007)。树干基部最少，笔者在2年中仅见到2个，通过观察，这2个巢都是建在一片灌丛中，坡度很陡，从远处很难发现，这些都说明了褐马鸡巢址有很高的隐蔽性。通过笔者研究发现，褐马鸡巢址多选择针叶林和阔叶林，对针阔混交林回避，荒地和田地完全避免(图 1)。这主要是因为褐马鸡孵卵期长，约25.6天，对环境变化敏感(刘焕金等，1991; 郑光美等，1998)，荒地和田地是人们从事农事和放牧的地方，对褐马鸡育雏干扰很大; 针阔混交林海拔高，距离水源较远，增加了对能量的投入; 针叶林和阔叶林相对来说，距离水源较近，故褐马鸡巢址避免荒地、田地和回避针阔混交林，多选择针叶林和阔叶林。

由于栖息地中各种因子对动物的作用不同，因此找出动物栖息地选择关键因子就成为栖息地研究的重要内容。在许多鸡形目种类中，雉类巢址选择的关键因素是隐蔽性(Lu et al., 2003; Nguyen et al., 2004; 王楠等，2005)。笔者在野外研究中，所有发现的巢周围都被石壁或大石头、灌丛、草丛和倒木遮挡，灌丛盖度低层大和高层小，致使每个巢址上、后、前、左和右等5个方向有4个方向的隐蔽度均较高，另一个方向隐蔽度较小，作为进出口(表 2)，这为褐马鸡巢提供了良好的隐蔽条件。灌丛是雉科鸟类繁殖期适宜生境的一种关键植被类型(龙帅等，2007; 闫永锋等，2009)。在判别式分析中，0.5 m灌丛盖度和2 m灌丛盖度是巢址选择的关键因子(表 4)，这主要与为巢址提供良好的隐蔽条件有关。北寺山林区内植被经过砍伐过并自然恢复，形成大面积以灌丛为主的环境。矮小的灌丛非常茂密，其隐蔽性很好，且也不易被天敌发现，所以成为褐马鸡首先选择的巢址。过于高大的灌丛，由于冠层遮挡光线，使下层植被无法生长，隐蔽条件很差，褐马鸡不会选择过大的灌丛筑巢。灌丛盖度低层大和高层小，主要是因为巢址附近的灌丛基本上都较低[(1.69 ± 0.26) m]，这满足低层盖度较大高层盖度较小的特征，能够提供良好的隐蔽条件。另外，笔者发现巢址周围环境乔木盖度较小，这有利于阳光的透射，使林下灌丛发育良好。所以，褐马鸡在选择巢址时较小的乔木盖度，灌丛盖度低层大和高层小就显得尤为重要。

距水源距离是影响褐马鸡对巢址进行选择的另一个重要因素(杨凤英等，2001)。有研究认为，鸡形目许多物种的栖息地选择均与水源密切相关(杨月伟等，1999; Lu et al., 2003; 贾非等，2005; 龙帅等，2007)。研究地区气候为大陆性暖温带半湿润气候类型，夏季炎热，阳光充足，降水复杂多变。李宏群等(2007)研究春季褐马鸡对取食地的选择，发现取食地距离水源比较近，原因是水源，特别是较大溪流附近的地面较软而且草本和无脊椎动物较丰富。巢址距离这些水源较近，这有利于褐马鸡午后离巢到水源附近觅食和饮水，刘焕金等(1991)报道褐马鸡离巢时间一般为27~58 min，杨凤英等(2001)也报道巢址距水源的平均距离为234 m，同时，在此季节，褐马鸡多以含水量相对较低的植物根和芽等为主要食物。所以，水源在其繁殖期间显得尤为重要。