随着世界森林资源结构由天然林向人工林转变，探讨人工林主要树种木材性质和缺陷、提高产品质量和木材利用率是世界各国共同关注的研究课题。在这些主要人工林树种木材缺陷中，应力木(reaction wood), 包括针叶树材上的应压木(compression wood)和阔叶树材上的应拉木(tension wood), 和幼龄材(juvenile wood)一样，一直被国际木材学界公认为是影响木材品质和加工利用的主要问题之一(Panshin et al., 1980；Zobel，1989；尹思慈，1991；李坚，1995；Thibuat et al., 2001；Jourez et al., 2001)。

应力木是树木中的非正常木材组织，通常是指在外力作用下而形成的弯曲树干或树枝试图恢复到它原来位置，从而形成了解剖和物理力学性质明显不同的木材(IAWA Committee, 1989)。应力木不仅出现在倾斜、弯曲和偏冠的树木中，而且大量出现在人工林速生树种的垂直树干中，特别是在速生杨树上(柴修武，1992；鲍甫成等, 1997, ChaVey et al., 2002；Ruelle et al., 2006；2007)，严重制约优质人工林的培育和木材的合理加工利用，造成了大量的经济损失(Huges，1965；尹思慈，1991；Barnett et al., 2003)，尽管国内外对此有不同程度认识和研究，但由于受重视程度不够和研究材料、方法、手段的限制，至今对应力木形成过程仍不清楚，对应力木形成过程中生长应力和细观构造演化规律缺乏了解, 特别是采用人工倾斜树干来研究应力木形成过程在我国还没有开展。

本文以欧美杨107杨(Populus× euramericana cv. “74/76”)为研究对象，在相同环境和立地条件下，先在春季通过营养盆培育杨树苗木，再在生长旺盛时期人工控制树干的倾斜角度，利用切片和细观构造图像处理技术，跟踪测定不同倾斜角度下杨树应拉木的细观构造，分析不同倾斜角度对应拉木特征和解剖特性的影响程度，以期揭示杨树人工倾斜树干应拉木的形成规律。由于人工林杨树极易形成应拉木，本文以0~60°每15°递增的5组不同倾斜角度来模拟人工林培育中可能遇到的应拉木的不同情况，从而在人工林营林培育和木材加工利用中有效地人工控制应力木，减少应力木缺陷造成的损失，具有重要的理论意义和现实意义。

1 材料与方法 1.1 试验材料

2007年4月初，于安徽农业大学林学与园林学院内的实验苗圃地内种植了60株1年生的欧美杨107杨幼苗，所选幼苗平均高度145 cm，平均地径1.1 cm。幼苗栽植在营养盆内，分5组栽植，每组12株。在栽种初期每天浇水，等幼苗成活后每2~3天浇一次水，整个试验阶段没有施加任何肥料。至2007年5月，将5组幼苗倾斜，与垂直方向成不同的角度: 0°，15°，30°，45°和60°(图 1)。为了避免外界对树木生长的干扰，每株幼苗自地面高度往上用一根2 m长的竹竿固定住，使用1 cm宽的塑料扎带捆扎住树干和竹竿。随着树木的长高和长粗，使用新的扎带替换旧的扎带，其宽度也由1 cm增加至2 cm，扎带的使用一定程度上避免树干受到伤害并且能固定树干倾斜角度。

1.2 试验方法 1.2.1 试样的选取

不同倾斜角度1年生幼苗经过4个月生长后，自2007年9月开始每隔3个月测定树干的生长应力，每组测定完生长应力后，从每组中砍伐1株用于观察记载树干横截面解剖特征和相关性质。用于观测解剖特征的试样依次从树干1/3高处截取轴向2 cm长的幼径2节(不同倾斜角度107杨树生长量如表 1所示)，其中一节用于年轮偏心程度和制作木材切片，另一节用于纤维长度的测定。所选部位为树干最外围年轮的次生木质部。

1.2.2 测量方法

在测定前，先将选取的试样根据偏心的情况区分成应拉木区(tension wood area, TW)和对应木区(opposite wood area, OW)，应拉木区在倾斜树干的上部，年轮较宽，对应木区位于倾斜树干的下部，年轮较窄(图 2)。年轮偏宽比例的测定方法为先将偏宽处的半径值减去偏窄处的半径值，再将所得值除以偏宽处的半径值求得；起毛区域比例的测定方法为使用图像处理软件标识白色起毛区域，再计算起毛区域占整个横截面的比率；纤维长度的测定方法是将试样劈成火柴棒大小的小木条放置在试管中使用10%的铬酸和10%的硝酸混合溶液(1 :1配比)离析成单根纤维，再在显微投影仪上测得；切片制作方法为:先用冷热水交替法进行软化，然后在回转式切片机上切成10 μm厚的横切片，切片使用番红和固绿双重染色，再经过脱水、脱色、透明等程序后用加拿大树脂胶进行永久封片。纤维双壁厚和宽度使用横切片在显微图像处理系统下测定。组织比量是将横切片放在显微投影仪中通过点计数法测定。

1.2.3 数据处理方法

采用Excel, Photoshop及SPSS软件对数据进行分析处理。

2 结果与分析 2.1 不同倾斜角度欧美杨107杨应拉木宏观特征的变化

图 2为不同倾斜角度的107杨横截面宏观特征的变化。从图 2可以看出，倾斜角度为0°的试样横截面微有偏心生长，偏宽比例为18.5%，白色起毛区域比例为17.8%，其轮廓近似圆形；倾斜角度为15°的试样横截面也微有偏心生长，偏宽比例为18.7%，白色起毛区域比例为22.3%，其横截面变得不圆；倾斜角度为30°的试样横截面有明显的偏心生长，偏宽比例为32.9%，白色起毛区域比例为34.1%，其横截面呈椭圆形；倾斜角度为45°的试样横截面有明显的偏心生长，偏宽比例为33.3%，白色起毛区域比例为39.3%，其横截面呈椭圆形；倾斜角度为60°的试样横截面有明显的偏心生长，偏宽比例为33.1%，白色起毛区域比例为42.7%，其横截面呈椭圆形。

不同倾斜角度的年轮偏宽及起毛区域比例如图 3所示，从图 3可以看出随着倾斜角度的增加，年轮偏宽比例及起毛区域比例呈增加趋势。方差分析(表 2)表明:不同倾斜角度对年轮偏宽及起毛区域比例影响在5%水平达显著。

由于倾斜树干上部和下部形成层原始细胞分裂程度的不同，造成应拉区比对应区偏宽生长(Dadswell et al., 1949)，Alméras等(2005)观察分析了帮助树木恢复其原来生长方向的3个影响因子，得出年轮偏宽具有非常重要的作用。Speck等(1990)阐述了树木在受到持续载荷的情况下必须通过偏心来维持其直立生长。本研究将树木倾斜成不同的角度，为了恢复其原来的直立生长，也出现了不同程度的年轮偏宽生长，这个偏宽生长随着倾斜角度的增加而增大，这与前人的研究结果相一致。

2.2 不同倾斜角度欧美杨107杨应拉木显微特征的变化

图 4为不同倾斜角度欧美杨107杨应拉木横切面显微图片，表 3为不同倾斜角度欧美杨107应拉木显微特征的记载。从图 4和表 3可知，0°时：导管数目多，直径小，胶质层区域少，厚度薄，细胞腔表面平整，形状规则；15°时:导管数目多，直径小，胶质层区域较少，厚度薄，细胞腔表面平整，形状较规则；30°时:导管数目较多，直径较小，胶质层区域较多，厚度较厚，细胞腔表面平整，形状较规则；45°时:导管数目较少，直径大，胶质层区域多，厚度较厚，细胞腔表面袖套状起伏，形状不规则；60°时:导管数目较少，直径大，胶质层区域多，厚度较厚，细胞腔表面袖套状起伏，形状不规则。总体来看，经过番红与固绿双染色后胶质层都染成绿色，随着倾斜角度的增加，导管数目减少，直径变大；胶质层区域随着倾斜角度的增加而增多，厚度增厚；细胞腔随着角度的增加其表面由平整变为袖套状起伏，形状也由规则变成不规则。主要原因是胶质层与S2层结合不紧密，常成袖套状脱出(Panshin et al., 1980)，随着树干倾斜角度的增加，胶质层越厚，在制作切片时越易脱出，使得细胞腔形状变得不规则。此结果与Clair等(2005)研究应拉木胶质层结构结论相一致。

2.3 不同倾斜角度欧美杨107杨应拉区与对应区纤维形态特征的比较分析

表 4为不同倾斜角度107杨应拉区与对应区纤维形态特征。从表 4可以看出，0°时:纤维长度与双壁厚的值应拉区大于对应区，纤维宽度值应拉区小于对应区；15°时:纤维长度与纤维宽度的值应拉区小于对应区，双壁厚值应拉区大于对应区；30°时:纤维长度与纤维宽度的值应拉区小于对应区，双壁厚值应拉区大于对应区；45°时:纤维长度的值应拉区小于对应区，纤维宽度与双壁厚的值应拉区大于对应区；60°时:纤维长度、纤维宽度与双壁厚的值应拉区大于对应区。变异系数除了0°时双壁厚及60°时纤维长度外总体上对应区大于应拉区，纤维长度及纤维宽度变化范围在16%~26%，而双壁厚变化范围在31%~53%，其变化范围较大可能是由胶质层的存在及厚度的变化引起的。总体平均值纤维长度随倾斜角度增加呈减小趋势，60°除外。而纤维宽度与双壁厚随倾斜角度增加呈波动变化趋势。

图 5为倾斜角度对纤维长度、宽度及双壁厚度的影响。从图 5可以看出，随着倾斜角度的增加，对应区的纤维长度呈减小趋势, 应拉区呈波动变化的趋势; 但应拉区的纤维长度明显短于对应区, 倾斜角度为60°的除外。对于应拉区和对应区纤维长度的大小一直存在不同的结论, 有些研究报道应拉区比对应区长(Ollinmaa，1959；Polge，1984；Jourez et al., 2001), 有些认为长度无差别(Sachsse，1961；Perem，1964)或认为短(Zimmermann，1964)。Wardrop(1956)认为如果偏心生长是由于生长时间不同引起的, 应拉木的纤维长度比正常木相等或长，如果偏心生长是由生长速度的增加引起的，应拉木的纤维长度比正常木短。本文所得出的结论与前者相同。纤维宽度随倾斜角度的变化0°到30°减小，30°到60°增大(图 5)，且0°到30°对应区纤维宽度大于应拉区，30°到60°应拉区纤维宽度大于对应区。由于纤维宽度包括胶质层，30°到60°时胶质层加厚，故纤维宽度增大。双壁厚随倾斜角度增加应拉区和对应区呈波动变化，应拉区由于胶质层的存在导致其双壁厚明显大于对应区。

表 5为不同倾斜角度、单株和区域纤维形态特征的方差分析:倾斜角度对纤维长度、宽度和双壁厚的影响均不显著；单株对纤维长度、宽度和双壁厚的影响在均在0.1%水平达极显著；区域对纤维长度影响不显著，对宽度和双壁厚的影响在0.1%水平达极显著；单株与区域的交互作用对纤维长度，宽度和双壁厚的影响均在0.1%水平达极显著。

2.4 不同倾斜角度欧美杨107杨应拉木区和对应木区组织比量的变化

图 6为应拉区和对应区组织比量随倾斜角度变化情况。从图 6可知:应拉区随着倾斜角度的增加，射线比量略有增大，导管比量无明显变化，应拉区胶质纤维比量随角度增加呈明显增大趋势，正常纤维比量减小；对应区随着倾斜角度的增加，射线比量和导管比量无明显变化，胶质纤维比量呈减少趋势，正常纤维比量增加。大量的研究都证实了应拉木区胶质纤维比量大(Côté et al., 1965；Norberg et al., 1966)，本文应拉木区胶质纤维比量大与前人的研究相一致。

表 6为不同倾斜角度、单株和区域组织比量的方差分析。从表 6可以看出:倾斜角度对各组织比量的影响均不显著；单株、单株与区域的交互影响对各组织比量的影响均在0.1%水平达极显著；区域对纤维比量和胶质纤维比量影响在0.1%水平达极显著，对射线比量在1%水平达显著，对导管比量在5%水平达显著。

3 结论与讨论

本文以60株1年生的欧美杨107杨幼苗为研究对象，在生长季节开展人工倾斜树干试验，将幼苗分成5组(每组12株)后倾斜成不同的角度(0°，15°，30°，45°和60°)，苗木生长4个月后在次生木质部取样，观测横切面宏观和微观特征，分应拉区和对应区对其解剖特性进行测定分析，得出以下结论: 1)随着倾斜角度的增加，横截面年轮偏宽趋于明显，横截面轮廓由圆形向椭圆形转变，年轮偏宽比例与起毛区域比例也随着角度增加而增大，方差分析表明不同倾斜角度对年轮偏宽及起毛区域比例影响显著；2)应拉木区横切面双染色后其特征为:随倾斜角度的增加导管数目减少，直径增加，胶质层厚度和区域增大，细胞腔表面由平整变为袖套状起伏，形状由规则变为不规则；3)纤维长度、宽度和双壁厚随倾斜角度增加呈波动变化，应拉区比对应区纤维长度短，双壁厚厚，纤维宽度无明显变化模式, 方差分析表明倾斜角度对纤维长度、宽度和双壁厚影响不显著，不同单株和区域影响显著；4)组织比量随倾斜角度的增加，应拉区胶质纤维比量增加明显，其他变化不明显，方差分析表明倾斜角度对组织比量影响不显著，不同单株和区域影响显著。

综上所述，欧美杨107杨经过人工倾斜后，杨树生长状况良好。不同倾斜角度对横截面特征、应拉区的显微构造特征及胶质纤维比量影响显著，对纤维形态特征值及射线、导管比量影响不显著；而不同单株及区域对纤维形态特征值及各组织比量影响显著。说明倾斜角度是影响应拉木形成及解剖特性的主要因素。随着倾斜角度的增加，应拉木胶质纤维含量逐渐增大，胶质纤维含量增大导致了应拉区增多，对应区减少，这样又造成了应拉区与对应区纤维形态特征和组织比量差异显著；但另一方面，参照组(倾斜角度为0°)其横截面特征及显微构造同样具有应拉木的特征，证实了速生杨树在直立的树干中也会形成应拉木(柴修武，1992；Zobel, 1989)。说明倾斜角度也不是影响应力木形成的唯一条件，可能还与速生树种生长速度有关。有关生长速度对杨树应拉木形成的影响还需要进一步开展探讨。另外，本文以欧美杨107杨为材料，进行了人工倾斜试验，得出不同倾斜角度对其应拉木形成特征及解剖特性的影响，对其他速生树种的试验也需要进一步开展，以便得到不同树种人工倾斜树干应拉木形成的一般规律。