20世纪70年代末到80年代初，刺槐(Robinia pseudoacacia)作为黄土高原地区主要造林树种从南到北进行大面积栽植，对改善这一地区的生态环境，防治水土流失发挥了重要作用。20世纪90年代以来，黄土高原南北人工刺槐林群落的生长出现了明显的区域分异，土壤含水量的亏缺程度与刺槐林的生长有明显的一致性(王力等，2004)。现有研究表明，这与人工植被根系对土壤水分过度消耗导致的林地土壤干化密切相关(杨文治等，2004; 王力等，2005; 陈宝群等，2009)。根系表面积是根系与土壤之间进行营养交换的界面(王佑民等，1994)。根面积与水分吸收密切相关(Jackson et al., 1997)。虽然生物量已成为植物细根研究的重要指标，但根样品较少时变异较大，不易揭示处理间的差异(Box，1996; 何维明，2000)。此外，根系表面积是研究水分吸收或养分吸收的重要参数之一(刘建军，2002; Cheng et al., 2009)。根系表面积与土壤深度存在显著负相关关系，与根长密度和根系生物量存在显著正相关关系(朱美秋等，2009)。因此，研究黄土高原不同水分生态区刺槐细根表面积的差异，揭示土壤水分对人工林细根生长的影响，对于黄土高原地区植被建设具有十分重要的意义。

已有研究表明，刺槐和加拿大杨(Populus×canadensis)林木细根的分解特点不同(翟明普等，2004)。刺槐纯林和杨槐混交林中刺槐细根生物量在4—11月间都有2个峰值(翟明普等，2002)。以刺槐细根表面积为指标建立的刺槐细根表面积垂直分布模型，能够反映土壤入渗水和深层土壤水分混合作用下的刺槐细根垂直分布特征(成向荣等，2006)。生长在不同气候区刺槐细根的垂直分布特征差异较大，水分条件不同是造成这种差异的主要原因(赵忠等，2006)。根系深度反映了植物对干旱环境的响应。在岷江干旱河谷山地森林交错区，与青冈(Cyclobalanopsis glauca)人工林、粗枝云杉(Picea asperata)人工林和沙棘(Hippophae rhamnoides)灌木林相比，刺槐人工林具有更深的细根垂直分布(谭波等，2008)。尽管人们对刺槐的生长、抗旱性、根系分布、细根分解和细根生物量动态等具有较深的了解，但对刺槐细根表面积的季节动态及其影响因素等，并没有深入的探讨。

本文采用根钻法，分析了黄土高原半干旱气候区陕西省安塞县和半湿润气候区甘肃省泾川县刺槐细根表面积垂直分布、季节动态及其与土壤水分的关系，旨在为深入了解树木根系与土壤水分的关系提供参考资料。

1 研究区概况

研究地点分别设在陕西省安塞县的蛤蟆沟和甘肃省泾川县的官山林场。安塞县(108°51′—109°26′E，36°30′—37°19′N)位于黄土高原梁峁状丘陵沟壑区。该区为暖温带半干旱大陆性季风气候，平均海拔1 200 m，年平均降雨量为505.3 mm，降雨量年际变率较大，年内分布不均，7—9月的降雨量占全年降雨的60%以上。干燥指数1.5~2.5，年平均气温8.8 ℃，无霜期160天，主要土壤类型为黄绵土。刺槐人工林下草本植物主要为铁杆蒿(Artemisia gmelinii)、长芒草(Stipa bungeana)等，覆盖度为40%~60%。

泾川县(107°38′—107°58′ E，34°59′—35°18′ N)地处黄土高原沟壑区中部，属暖温带半湿润大陆季风气候，海拔950~1 225 m，年均气温9.1 ℃，年均降雨量584.1 mm，多集中于7—9月份，干燥指数1.5~2.0，无霜期171天，土壤类型为黄墡土。刺槐人工林下草本植物主要为铁杆蒿、短花针茅(Stipa breviflora)、白羊草(Bothriochloa ischaemum)、狗尾草(Setaria faberii)、多花胡枝子(Lespedeza floribunda)等，覆盖度为90%~96%。

2 研究方法 2.1 样地选择

2007年4月中旬在陕西省安塞县的蛤蟆沟和甘肃省泾川县的官山林场，选择阴坡立地林相整齐、生长良好的刺槐人工林，共设置6块20 m×20 m的临时样地(表 1)，对各样地的树高、胸径等进行调查。

2.2 根系调查

于2007年4，6，8，10月中旬，在每个样地内随机选取30株样木，进行每木检尺，从中选出4株平均木，采用根钻法对各平均木进行根系和土壤含水量调查。

根系调查采用1/4样圆法取样(王文全等，1994)。取根样时，以样木为中心分别在半径0.5 m和1.5 m的弧线上按等距确定3个取样点，分土层(10 cm)用土钻(∅＝6.8 cm)钻取土样，直至无根系。每个样木有6个取样点，每个样地共有24个取样点。从各土层钻取的土样中拣出所有根系，编号后装入塑料袋带回实验室。

根据外形、颜色、弹性等区别死根和活根(Wang et al., 1995)。以根系外形圆润、颜色新鲜、具有弹性、根皮与中柱不易分离作为判断活根的标准。将活根用镊子夹入装有蒸馏水的小塑料盆中，清洗干净根系表面的泥土，然后将根系放入专用的器皿中，用EPSON TWAIN PRO根系扫描仪(32bit，加拿大Regent Instrument Inc公司)和根系形态学和结构分析应用系统WINRhizo测定根系表面积等。用下式计算某土层细根(直径＜2 mm)表面积D(cm²·dm^-3)(赵忠等，2006)。

式中：r为土钻半径(3.4 cm); h为土层厚度(cm); m为细根表面积(cm²); n，k分别为样木总数及样点总数。

2.3 土壤含水量调查

将样地中各样木根系取样区分为4个方位(曹扬等，2006)，在距样木1 m处各选一取样点，用土钻在0~500 cm深度范围内分土层(10 cm)钻取土样，用烘干法测量土壤含水量。

2.4 数据分析

使用Excel 2003和SPSS 10.0统计分析软件计算各土层细根表面积和土壤含水量的平均数、标准差。依据方差分析和多重比较结果来评价不同树种细根表面积和土壤含水量的差异显著性及季节变化的差异显著性。

3 结果与分析 3.1 不同气候区刺槐细根表面积的垂直分布

由图 1可以看出，安塞和泾川刺槐细根垂直分布总的趋势基本相同，随土层深度的增加细根表面积逐渐减小。安塞和泾川刺槐细根垂直分布深度分别可达300 cm和200 cm，细根表面积的主要分布层分别为0~200 cm和0~150 cm土层，分别有86.5%和87.6%的细根表面积分布。

成向荣等(2006)根据安塞县刺槐细根的分布特征建立了根系垂直分布数学模型：S=Ah^B(C+Dh+Eh²+Fh³)，式中：A，B，C，D，E，F为经验系数，其中A >0，B >0，F≠0，S为从地表到一定深度的细根表面积(cm²·10^-3 cm^-3)，h为土壤深度(cm)。该模型可较好地表达细根在土壤入渗水和土壤深层水混合作用下的垂直分布特征。定义h_p为细根在整个土壤剖面分布达最大值时的土壤深度; h_q为土壤入渗水对细根生长的影响深度，而该点也可以近似地作为土壤入渗水和深层土壤水的分界线; h_max为细根分布的最大深度。对S求积分即，可得细根在垂直方向的总表面积T，入渗水对细根生长的影响由求出，而深层土壤水的影响值也可由来确定。显然T=T₁+T₂, 土壤入渗水和深层土壤水对细根生长的贡献率分别为和。

使用SPSS 10.0统计分析软件选择适当的模型参数，分别对安塞和泾川刺槐细根表面积的垂直分布进行拟合，拟合决定系数R²分别为0.98和0.99(表 2)，该模型能够很好地拟合安塞和泾川刺槐细根表面积的垂直分布。

由拟合模型计算入渗水和深层土壤水对刺槐细根表面积增长的贡献率得出，安塞和泾川刺槐入渗水的贡献率分别为88.31%和93.03%(表 2)。因此，入渗水对安塞和泾川刺槐的生长起决定作用。

3.2 不同气候区刺槐细根表面积的季节动态

累积细根表面积和细根表面积分别提供了树木细根表面积总量和单位土体中细根表面积数量的信息。由表 3得出，2007年4，6，8和10月泾川刺槐细根表面积均大于安塞，分别为安塞的2.41，1.32，3.46和1.06倍。除10月份外，两地之间刺槐细根表面积差异显著，P值分别为0.000(4月)，0.029(6月)和0.005(8月)。安塞刺槐累积细根表面积在6月和10月均大于泾川，但是，两地之间只有在4月(P=0.000)，8月(P=0.046)和10月(P=0.012)差异显著。

2007年生长季内，泾川和安塞刺槐细根表面积动态变化分别表现为4月＞6月＞8月＞10月和6月＞10月＞4月＞8月(表 3)。泾川和安塞刺槐细根表面积峰值分别出现在4月和6月。方差分析结果显示，泾川刺槐细根表面积4月与8月(P=0.001)、10月(P=0.000)差异显著，6月与8月(P=0.034)、10月(P=0.000)差异显著，8月与10月差异显著(P=0.032);安塞刺槐细根表面积6月与4月(P=0.000)、8月(P=0.000)、10月(P=0.011)差异显著，10月与4月(P=0.039)、8月(P=0.037)差异显著。2007年生长季内，泾川和安塞刺槐具有不同的细根表面积动态变化特征。

前人研究结果表明，树木细根的生理活动对水分、温度和养分等资源的有效性非常敏感，细根的生长是土壤水分、温度和养分综合作用的结果(Pregitzer et al., 2000)。气候因子和土壤因子对树木细根的季节变化过程有较大影响(张小全，2001)。安塞县位于黄土高原梁峁状丘陵沟壑区，为暖温带半干旱大陆性季风气候。泾川县地处黄土高原沟壑区中部，属暖温带半湿润大陆季风气候。因此，泾川和安塞两地之间具有一定的气候差异和土壤资源有效性的差异。这可能是造成泾川和安塞两地之间刺槐细根表面积差异的主要原因。造成不同月份刺槐细根表面积差异的主要因素除了不同季节土壤水分、温度和养分的差异外，更主要的应该与树木本身的生长节律有关。

3.3 刺槐细根表面积与林地土壤水分的相关性

由表 3看出，2007年生长季内，泾川和安塞刺槐林地土壤含水量动态变化都表现为10月＞4月＞6月＞8月，刺槐细根表面积动态与林地土壤含水量的季节动态不完全一致。方差分析结果显示，泾川刺槐林地土壤含水量6月与4月(P=0.000)、8月(P=0.007)、10月(P=0.000)差异显著，8月与4月(P=0.000)、10月(P=0.000)差异显著; 安塞刺槐林地土壤含水量4月与6月(P=0.000)、8月(P=0.000)、10月(P=0.000)差异显著，10月与6月(P=0.000)、8月(P=0.000)差异显著。

由图 2可以看出，安塞刺槐林地2007年6月和8月土壤含水量随土层深度的增加逐渐增大，至450 cm趋于稳定; 2007年4，10月土壤含水量随土层深度的增加逐渐减小，约从200 cm土层开始，随土层深度的增加土壤含水量逐渐增大，至450 cm趋于稳定。生长季内，刺槐林地0~200 cm土层的土壤含水量变动较大。通过0~300 cm土层细根表面积与土壤含水量数据的相关分析得出，安塞刺槐细根表面积与剖面土壤含水量的相关系数为0.913(P＝0.000)。

泾川刺槐林地2007年6月和8月土壤含水量随土层深度的增加逐渐减小，约从100 cm土层开始，随土层深度的增加土壤含水量逐渐增大，至250 cm土层趋于稳定; 2007年4月和10月土壤含水量随土层深度的增加逐渐减小，约从200 cm土层开始，随土层深度的增加土壤含水量逐渐增大，至250 cm左右趋于稳定(图 2)。通过0~200 cm土层细根表面积与土壤含水量数据的相关分析得出，泾川刺槐细根表面积与剖面土壤含水量的相关系数为0.932(P＝0.000)。安塞和泾川刺槐细根表面积垂直分布与剖面土壤水分间呈极显著正相关(P＜0.01)。

通过不同月份树木细根表面积与林地土壤含水量的相关分析得出，安塞刺槐细根表面积与林地土壤含水量的相关系数为-0.573(P＝0.052)，泾川刺槐细根表面积与林地土壤含水量的相关系数为-0.146(P＝0.651)。总体上安塞和泾川刺槐细根表面积的季节动态与林地土壤含水量的相关性不显著(P＞0.05)。

4 结论与讨论

通过对黄土高原半干旱气候区陕西省安塞县和半湿润气候区甘肃省泾川县刺槐细根表面积垂直分布、现存量和季节动态的分析得出，安塞与泾川刺槐细根垂直分布深度、细根表面积数量和季节动态均有一定的差异。安塞和泾川刺槐细根的垂直分布深度分别达300 cm和200 cm，细根表面积的主要分布层分别为0~200 cm和0~150 cm土层，分别有86.5%和87.6%的细根表面积分布。2007年4，6，8和10月，泾川刺槐细根表面积均大于安塞，除10月份外，两地之间刺槐细根表面积差异显著。安塞刺槐累积细根表面积在6月和10月均大于泾川，但是，两地在6月差异不显著。泾川和安塞刺槐细根表面积动态变化分别表现为4月＞6月＞8月＞10月和6月＞10月＞4月＞8月。泾川和安塞刺槐细根表面积峰值分别出现在4月和6月，但是，泾川刺槐细根表面积4月与6月差异不显著。与泾川刺槐细根表面积特征相比，安塞刺槐细根表面积表现为，减小单位土体内细根表面积数量，增大细根垂直分布深度，以维持树木生长所需要的细根表面积总量。

安塞和泾川刺槐细根表面积垂直分布总的趋势基本相同，随土层深度的增加而逐渐减小，数学模型S＝Ah^B(C+Dh+Eh²+Fh³)能够很好地拟合安塞和泾川刺槐细根表面积的垂直分布，拟合决定系数R²分别为0.98和0.99。安塞和泾川刺槐细根表面积垂直分布与剖面土壤水分间呈极显著正相关(P＜0.01)。安塞和泾川刺槐林地入渗水的贡献率分别为88.31%和93.03%，入渗水对安塞和泾川刺槐的生长起决定作用。但是，总体上安塞和泾川刺槐细根表面积的季节动态与林地土壤含水量的相关性不显著(P＞0.05)。

土壤水分是影响黄土高原地区植被生长的主要环境因素。杨新民等(1994)研究表明，在少雨年份，安塞县仅1.0 m以上的土壤可以得到水分的补偿，而丰水年在2.0 m，个别降水特别丰润的年份可达2.5 m。本研究的林地土壤含水量垂直分布动态调查结果与此基本一致。生长季内，刺槐林地0~200 cm土层的土壤含水量变动较大，是水热交换比较活跃的土层，也是安塞刺槐细根表面积的主要分布层。由图 2可以看出，泾川刺槐林地0~150 cm土层的土壤含水量变动较大，该土层是泾川刺槐细根表面积的主要分布层。安塞和泾川刺槐细根表面积垂直分布与剖面土壤水分间呈极显著正相关。这也再次证明，在黄土高原地区，土壤水分影响着树木根系的垂直分布(赵忠等，2006)，生长季内土壤含水量变动较大的土层具有较多的细根表面积分布。

2007年生长季内，泾川和安塞刺槐林地土壤含水量动态变化都表现为10月＞4月＞6月＞8月。这主要是受当年生长季的降水量及其分配的影响。生长初期土壤含水量因冬季至翌年春季土壤蒸发微弱，加上雨雪补充，土壤水分得到了一定程度的恢复。生长旺季林地土壤水分并未得到补偿，原因是生长旺季的降雨多为暴雨，降雨强度较大，降水以径流方式流失，入渗较少。同时，由于雨热同季，降水多时蒸发也较多，再加之此时正是生长旺季，林地需消耗大量的水分。生长末期，由于太阳辐射减小，气温下降，地表蒸发减弱，因而耗水量减少(郝文芳等，2003)。

虽然安塞和泾川刺槐林地土壤含水量具有显著差异，但是，在6月份两地刺槐累积细根表面积无显著差异。这也证明为了获取充足的养分和水分，树木必须维持一定的细根生物量(程云环等，2005)和细根表面积。

已有研究表明，在热带和温带森林，植物细根生长的季节动态与土壤水分动态一致，细根生物量或生长高峰出现在雨季而低峰出现在旱季(Carolyn et al., 2004; Jon et al., 2004; Bohdan et al., 2005; Chun et al., 2008; 杨秀云等，2008); 也有研究发现，细根生物量在春季和秋季各出现1个高峰(梅莉等，2006; 林希昊等，2008; 张国盛等，2009)。不同森林类型植物的细根时空动态具有种的特殊性(朱胜英等，2006)。2007年生长季内，泾川和安塞刺槐细根表面积动态变化分别表现为4月＞6月＞8月＞10月和6月＞10月＞4月＞8月，刺槐细根表面积动态与林地土壤含水量的季节动态不完全一致。总体上安塞和泾川刺槐细根表面积的季节动态与林地土壤含水量的相关性不显著。这是因为树木细根的生理活动对水分、温度和养分等资源的有效性非常敏感，细根的生长是土壤水分、温度和养分综合作用的结果(Pregitzer et al., 2000)。气候因子和土壤因子对树木细根的季节变化过程有较大影响(张小全，2001)。因此，全面了解安塞和泾川刺槐细根表面积差异的机制，还需对水分、温度、养分和树种本身遗传特性等影响因子进行综合研究。