在热带森林中，木质藤本植物通常占所在区域木本植物物种数量的25%(Gentry，1991), 在某些地区，则可达到木本植物种类的44%(Pérez-Salicrup et al., 2001)。木质藤本通过攀附支持木获得物理支撑，并与支持木竞争光照和养分。森林破碎化边缘常出现严重的藤本攀附现象，导致乔木机械损伤和死亡率大幅增加(Laurance et al., 2001)。森林破碎化影响木质藤本群落结构的诸多方面。边缘是森林破碎化后产生的(Chen et al., 1993)，通常通过改变生物和非生物环境影响破碎化森林中的有机体(Murcia，1995)，比如，森林边缘与内部相比往往有较多的光照、较高的日最高气温，某些情况下还有较大的日气温变化(Chen et al., 1999)，种子传播与林内相比也发生了变化(Cadenasso et al., 2001)。研究者开展了许多破碎热带森林边缘效应的研究(Putz，1984; Camargo et al., 1995; Schnitzer et al., 2000; Laurance et al., 2001; Schnitzer et al., 2004), 一些研究表明，边缘对物种组成的影响只存在于距边缘5 m范围(Watkins et al., 2003; Robert et al., 2006)，而另一些研究则为30 m(Euskirchen et al., 2001), 而我国西南地区一项对边缘效应的研究结果表明，边缘对植被多样性的影响深度为4~26 m(Li et al., 2007)。边缘的形成年限也是影响边缘效应强度的重要因素(Murcia，1995)，如巴西东南部地区新近形成的边缘与林内物种组成没有明显差别，且没有出现大量的藤本植物(Oliveira-Filho et al., 1997)。尽管许多研究已证实边缘对林内物种组成存在一定程度的影响，但对于明确边缘的普遍规律仍有难度，需要进行更多的有关边缘效应的研究。此外，边缘效应的研究对象多为乔木或灌木，针对藤本植物的研究相对较少(Oliveira-Filho et al., 1997)。Laurance等(2001)对亚马逊热带雨林木质藤本进行了较全面的研究:木质藤本多度在近边缘处显著增加，并且不受攀援方式的影响; 近边缘处小胸径(2~3 cm)木质藤本比例明显高于林内，乔木被藤本攀附的比例明显高于林内。目前国内对于木质藤本在破碎化生境中的群落结构变化研究较少，探讨边缘效应对木质藤本影响的研究尚未见报道。在海南岛热带林区，由于大规模森林采伐以及人为干扰的影响，破碎化边缘普遍存在，藤本植物分布众多。本研究旨在回答木质藤本多样性、径级结构和攀援方式组成在边缘效应影响下如何变化, 边缘形成时间对木质藤本变化是否有影响, 为寻求边缘效应机制的普遍规律，及正确认识、合理经营和有效利用热带森林资源，促进其正向恢复演替提供理论依据。

1 研究区概况

研究区域霸王岭位于海南省西南部的昌江黎族自治县和白沙黎族自治县(108°53′—109°20′E，18°52′—19°12′N)。霸王岭地形复杂，以山地为主，海拔100~1 654 m。该地区属热带季风气候，干湿季明显。年均气温23.6 ℃，年均降水量1 500~2 000 mm，但分布不均，5—10月份为雨季、11月至翌年4月份为旱季。林区内土壤以由花岗岩和沙岩发育而成的砖红壤为代表类型，随海拔的增加逐渐过渡为山地红壤(刘万德等，2009)。低地雨林、山地雨林、山地常绿林和高山矮林为其地带性优势植被类型。霸王岭林区的大部分原始森林都经过了刀耕火种和商业性采伐的破坏，大部分热带森林都处于自然恢复状态(张志东等，2009)。本研究区林分为原为低地雨林的刀耕火种天然恢复次生林(林龄60年，海拔400~500 m，坡度10°~15°)，分布于南叉河一带东干线沿线。

2 研究方法

野外调查于2009年1—3月进行。分别在形成时间为17和13年的次生林边缘设置4条沿垂直于边缘方向长100 m, 沿平行于边缘方向宽10 m的样带。将每条样带分为10个10 m×10 m小样方，记录每个样方内DBH≥0.1 cm木质藤本植物的物种名、个体数、攀援方式及胸径。测量时尽可能区分基株与分株, 当出现多个分株时只记录胸径最大的作为其胸径(Yuan et al., 2009)。将木质藤本的胸径分为3个等级: DBH＜1 cm; 1 cm≤DBH≤2 cm和DBH＞2 cm。木质藤本的攀援方式分为5种:主茎缠绕、小枝缠绕、卷须、搭靠和根攀。采用ANOVA分析边缘年限与距边缘的距离对木质藤本多度、丰富度和总胸高断面积的影响。不同距离下木质藤本径级结构和攀援方式组成比较采用χ²检验。显著性水平差异设定为P < 0.05。所有分析采用SPSS 13.0统计分析软件完成。

3 结果与分析 3.1 边缘效应对木质藤本多度和丰富度的影响

在总面积为0.8 hm²的样带中，共有木质藤本89种3 252株。17年边缘中木质藤本共2 255株，其中多度最高的前5种木质藤本依次是锡叶藤(Tetracera asiatica)(27.85%)、细叶巴戟天(Morinda parvifolia)(24.57%)、白沙檀(Dalbergia peishaensis)(4.92%)、长柄瓜馥木(Fissistigma oldhamii var. longistipitatum)(4.12%)和买麻藤(Gnetum montanum)(3.55%)。13年边缘中木质藤本共997株，多度最高的前5种依次为细叶巴戟天(18.56%)、锡叶藤(16.75%)、多花山猪菜(Merremia boisiana)(7.42%)、毛瓣鸡血藤(Millettia lasiopetala)(4.71%)和买麻藤(4.21%)。

2种边缘中，木质藤本多度都随距离边缘的远近不同产生了明显变化，木质藤本多度随距离的增加明显降低，之后趋于稳定(图 1)。17年边缘中，从40 m开始，各距离之间都不存在显著差异(P>0.05)，边缘对木质藤本的影响深度为40~50 m。13年边缘中，10 m与其他距离段的藤本多度均存在显著差异(P < 0.05)，从30 m起各距离之间都不存在显著差异(P>0.05)，边缘对木质藤本的影响深度为10 m左右。

边缘形成年限对木质藤本多度变化也产生了影响(P < 0.001)。17年边缘中的木质藤本多度普遍高于13年边缘，前50 m中更为明显(图 1)。此外，17年边缘中藤本多度的降低在前40 m都较为明显，从50 m开始逐渐趋于平缓，而13年边缘中藤本多度从20 m开始趋于平缓，但前20 m内急剧降低(图 1)。

17年边缘中, 木质藤本的丰富度随距离边缘的远近不同产生了变化(P < 0.001, 图 2)。从40 m开始，各距离之间都不存在显著差异(P>0.05)，边缘的影响深度为40~50 m。物种数在13年边缘中无显著变化(P=0.254, 图 2)。

边缘形成年限对木质藤本丰富度变化产生了影响(P < 0.001)，17年边缘中木质藤本物种数明显多于13年边缘(图 2)。此外，17年边缘中前40 m丰富度降低明显，之后变化逐渐趋于平缓。13年边缘中前20 m丰富度明显降低，之后趋于平缓(图 2)。

3.2 边缘效应对木质藤本总胸高断面积的影响

木质藤本总胸高断面积在2种边缘中都没有随距离边缘的远近发生变化(P>0.05;图 3)。边缘形成年限未对木质藤本总胸高断面积变化产生影响(P>0.05)。

3.3 边缘效应对木质藤本径级结构的影响

17年边缘中，不同径级藤本个体比例没有随距离边缘的远近发生变化(Chi-square Test, χ²＝0.715，P＝0.398;图 4)。13年边缘中，随着距离的增加，胸径2 cm以上的藤本比例逐渐增大，胸径1 cm以下的藤本相应减少，但仍占优势，胸径1~2 cm的藤本个体比例相对稳定(χ²＝12.171，P < 0.01;图 4)。

胸径小于1 cm的藤本个体分别占到总个体数的85.31%(17年边缘)和77.33%(13年边缘)。胸径为1~2 cm的藤本个体分别占9.99%(17年边缘)和15.35%(13年边缘)。胸径2 cm以上的藤本个体分别占4.70%(17年边缘)和7.32%(13年边缘)。边缘形成年限不同，木质藤本径级结构组成也不同:边缘形成时间长，藤本趋向于分布在更小径级(图 4)。

3.4 木质藤本攀援方式组成随距离的变化

2种边缘中，木质藤本攀援方式组成都随距边缘的远近而发生变化(17年边缘为χ² =5.574，P < 0.05; 13年边缘为χ² =20.898，P < 0.01)。主茎缠绕在2种边缘中都占优势，其余依次为小枝缠绕和卷须。搭靠类和根攀类木质藤本个体比例相对较小(图 5)。

2种边缘中，根攀类木质藤本分别占个体总数的2.43%(17年边缘)和3.95%(13年边缘)。边缘形成年限不同，根攀类木质藤本变化趋势也有差异:边缘形成时间长，根攀类木质藤本相对少。

4 结论与讨论

森林破碎化可以导致木质藤本多度增加, 藤本的相对和绝对多度随距离边缘的距离增加大幅降低(Londre et al., 2006)。在本研究中的2种边缘下，木质藤本多度在边缘处显著高于森林内部，这与其他热带森林木质藤本的研究结论一致(Putz, 1984; Schnitzer et al., 2000; Laurance et al., 2001; Schnitzer et al., 2004)。木质藤本被认为是需要强光更新的喜光种(Putz, 1984; Hegarty et al., 1991)，与土壤养分相比, 光照在木质藤本的生长、更新及与其他植物的竞争中发挥的作用更大(陈亚军等，2008)。有研究表明，木质藤本在干季能够比树木维持更高的光和能力，其生长速率高于树木(Schnitzer et al., 2005)。森林破碎化后，小环境由湿凉转向干暖, 会导致一些喜阳植物入侵(闫明等，2005)。但是随着距破碎化边缘距离的增大，干暖效应逐渐减弱，木质藤本多度也逐步下降。某些木质藤本的形态和生理特性对破碎化生境的适应性较强，因此具有较高的多度。在热带地区，木质藤本的丰富度往往随土壤肥力的增加而增加(Putz et al., 1987)，物种丰富度的降低还与多度的减少有关(Laurance et al., 2001)。17年边缘木质藤本丰富度随距离增加而降低，在前40m内较为明显，表明边缘效应对物种的影响深度为40~50 m。木质藤本总胸高断面积在2种边缘下都没有随距离产生变化。近边缘处木质藤本的数量虽然较多，但基本处于生长初期，胸径较小，而林内大径级的藤本个体比例有所增加，故总的胸高断面积未受到边缘效应的影响。13年边缘中，2 cm以上的木质藤本个体比例随距边缘距离增加而增大。随着距离增加，到达下层的光照量减少(Murcia，1995)，藤本的萌芽减少，存活量降低(Kurzel et al., 2006)。大胸径支持木的增加也限制了部分小藤本的存活，能够或正在到达林冠层的藤本必定是累积了一定生物量的较大藤本。本研究中，主茎缠绕在2种边缘中都占优势。研究表明，干扰因素会直接影响木质藤本不同攀援方式的相对比例(Dewalt et al., 2000)。

边缘形成年限是影响边缘效应强度的重要因素(Murcia，1995; Oliveira-Filho et al., 1997)，边缘形成时间短，边缘处藤本侵入的程度低(Oliveira-Filho et al., 1997)。例如巴拿马地区12年边缘与林内相比，藤本个体比例不存在显著变化(Williams-Linera, 1990a, b)。同样，本研究中13年边缘木质藤本受到的边缘效应的影响也明显较弱，影响深度仅10 m左右; 而17年边缘中前40 m内木质藤本变化都较为明显，40 m之后才逐渐趋于平缓，对木质藤本的影响深度为40~50 m。边缘效应对藤本植物的影响强度随边缘形成时间的增加而加强。边缘形成时间的长短对木质藤本径级结构产生了影响，17年边缘中木质藤本趋于分布在胸径1 cm以下(85.31%); 13年边缘中胸径1cm以下藤本相对少(77.33%)，藤本趋向分布于更大径级(7.32%)。热带森林的边缘可能需要20~80年的时间才能达到结构和物种组成平衡(Oliveira-Filho et al., 1997)。本研究的边缘形成年限为13和17年，在此期间，刀耕火种的天然恢复次生林的土壤养分和水分亏缺在一定程度上影响了木质藤本补充和建立，同时导致了木质藤本生长的缓慢，因而会有大量小径级木质藤本的出现。17年边缘中木质藤本个体总数多于13年边缘，大小藤本相应都增多，但大藤本增加的程度远不及小藤本多，因此边缘形成时间长的木质藤本径级结构趋向于小径级分布。

边缘效应是一种持续的动态过程，历时十几年到几十年不等。许多调节因素如环境因子(光照、土壤、水分)和森林管理等都对边缘效应强度有一定影响。为了更透彻地研究边缘效应对整个森林演替过程的影响，有待更加量化地分析边缘效应。