文章信息
- 郭学民, 王贵禧, 高荣孚
- Guo Xuemin, Wang Guixi, Gao Rongfu
- 猕猴桃冷藏期不同组织区光合色素、叶绿体细胞学及其光合放氧的变化
- Changes of Photosynthetic Pigments, Chloroplast Cytology and Its Photosynthetic Oxygen Evolution in Different Tissue Zone of Kiwifruit During Cold Storage Period
- 林业科学, 2010, 46(4): 64-69.
- Scientia Silvae Sinicae, 2010, 46(4): 64-69.
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文章历史
- 收稿日期:2009-03-02
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作者相关文章
2. 河北科技师范学院生命科学系 秦皇岛 066600;
3. 北京林业大学生物科学与技术学院 北京 100083
2. Department of Life Science, Hebei Normal University of Science and Technology Qinhuangdao 066600;
3. College of Life Science and Technology, Beijing Forestry University Beijing 100083
光合色素以蛋白质复合体的形式存在于高等植物类囊体双分子层中(Smith, 1941;Trebst et al., 1958;Park et al., 1961;Thornber, 1975;Green, 1988),其中绝大多数Chl a和所有Chl b、β-胡萝卜素与叶黄素组合成捕光阵列,吸收光能并将其传递到光反应中心P700(PSⅠ)和P680(PSⅡ)转变为化学能。所有Chl和多数类胡萝卜素与一些富含不溶于水氨基酸的多肽非共价地结合在一起,组成3种超分子复合体:P700(PSⅠ), P680(PSⅡ)和捕光色素复合体,前2者在能量转化中具有重要作用,后者主要是PSⅡ的捕光组件(Boardman et al., 1978;Anderson et al., 1981; Anderson, 1982;Hiller et al., 1981)。PSⅠ和PSⅡ含有Chl a和β-胡萝卜素,这是光合放氧所必需的。光反应中心在进化过程中变化不大,而捕光色素复合体随光环境的不同,在色素成分、组织和位置上有很大的变化(Anderson, 1982)。另外,吸收不同波长光的色素分子聚集在一起,使不同光环境中的植物或组织最大限度地吸收利用日光能(Hall,1993)。因此,不同光环境植物组织光合色素的组成与含量会发生变化,进而直接影响叶绿体对光能的利用及光合放氧功能。
多数品种猕猴桃(Actinidia)果肉组织中含有叶绿素(Chl),在采后冷藏期间,果肉组织能始终保持其绿色。Phan(1974)认为光对于果实叶绿素的合成至关重要,猕猴桃果肉不同组织区的光环境不同(Guido et al., 2003),不同组织区色素的分布必然也有差异,这种差异会影响不同组织区光合放氧能力。猕猴桃果肉组织缺氧会导致无氧呼吸,造成生理性病害,而组织厌氧发酵产生的乳酸和(或)乙醇对细胞的膜结构、酶和pH稳态产生不利影响(McManmon et al., 1971;Pfanz et al., 1989),影响猕猴桃的品质和保鲜期。如果猕猴桃果实叶绿体能进行光合放氧,即使很微弱,也会在缓解组织缺氧状况、延长果实贮藏保鲜期方面有积极的意义。
前人已报道了猕猴桃采后成熟期间和烘干果肉Chl的分布(Possingham et al., 1980;Matsumoto et al., 1983)、贮藏后果实和罐头果实Chl含量的变化(Robertson et al., 1981)、发育期果实Chl含量的变化(Yoko et al., 1985)以及绿色、亮黄色、亮橙色和黄色4种颜色果肉Chl与类胡萝卜素的组成和含量(Tony et al., 2002)。这些研究均以整个猕猴桃为研究对象,没有进行组织分区。郭学民等(2008)发现猕猴桃发育期果肉组织光合色素的组成与含量具有明显的组织区差异; 另Possingham等(1980)和宗亦臣等(2004)均发现猕猴桃果实含有一定数量片层结构的叶绿体。本研究以在我国栽培最广、经济价值最高的‘秦美’猕猴桃(Actinidia deliciosa ‘Qinmei’)为试材,将其细分为外果肉、内果肉和中轴胎座3个组织区,利用导数分光光度技术、显微镜技术和氧电极技术,研究猕猴桃冷藏期各组织区光合色素的组成与含量、叶绿体细胞学及其光合放氧速率随果实冷藏时间而发生的变化,以期为研究猕猴桃冷藏期光合放氧对生理性病害发生的影响提供参考。
1 材料与方法 1.1 试材及取样供试猕猴桃产自北京市房山区西白岱猕猴桃基地,品种为‘秦美’。在盛花期对试验材料进行挂牌标记,2005年9月28日采收发育期一致的果实,黑暗下保温冷藏(温度0.5~1.5 ℃,湿度80%~90%),分别在冷藏0, 15和30天时,随机选取规格和硬度基本一致、健康无损的果实进行试验。
1.2 色素的测定选取3个大小和颜色相似的果实,在果实赤道面附近,均按外果肉、内果肉和中轴胎座3个组织区各取5 g,混合均匀。提取色素时,取果肉薄片2.5 g,用10 mL 100%丙酮(经测定,‘秦美’果实3个组织区含水量为87.3%~91.3%。)于室温、黑暗条件下浸提,试验设3个重复。待果肉薄片变成白色时,5 000 r·min-1离心5 min,用日本岛津UV2401-PC分光光度计扫描光合色素提取液的吸收光谱,利用分光光度计软件,求出光合色素吸收光谱的4阶导数光谱。根据文献(Rebeiz, 2002;Tony et al., 2002)报道的光合色素的吸收峰值,初步判断猕猴桃果实不同时期各组织区光合色素组成的相对变化。然后根据645和663 nm的吸收值,按照Arnon (1949)方法计算Chl a, Chl b, Chl (a+b)和Chl a/b。
1.3 细胞学观察分别取冷藏0和30天‘秦美’猕猴桃外果肉、内果肉和中轴胎座,切成0.5 mm3小块,以2%果胶酶(1.8 U·mg-1, Sigma)和0.2 mol·L-1山梨醇溶液离析5 h,制作临时装片,在Olympus BX51显微镜下观察,以DP70数码照相机在明视野下拍照,然后在470 nm蓝光激发下拍摄荧光图像。
1.4 光合放氧速率测定参照Xu等(1994),采用Oxylab氧电极(英国,Hansatech)测定。取‘秦美’猕猴桃外果肉、内果肉和中轴胎座各0.6 g,切成0.5 mm3小块,加1 mL 2%果胶酶(1.8 U·mg-1,Sigma)和0.4 mol·L-1山梨醇溶液,离析5 h,去上清液,再加入6 mL pH 7.0的磷酸盐缓冲液,轻轻振荡使其成为果肉细胞悬浊液。反应体积为2 mL,反应介质为0.2 mmol·L-1 NaHCO3溶液,测定时加入1.8 mL果肉细胞悬浊液和0.2 mL NaHCO3溶液。卤素灯作为光源,根据外果肉、内果肉和中轴胎座在ETR光响应曲线中的光饱和点,光照强度分别设为460, 290和80 μmol·m-2s-1,测量温度30 ℃,每15天测定1次,试验设3次重复。光合放氧速率等于光照下O2的变化速率与未光照时(以吸管向反应液吹气10次后再测定)O2变化速率的差。
1.5 数据统计采用DPSv3.01专业版数据处理系统,对光合色素各项数据与光合速率进行Duncan新复极差比较。
2 结果与分析 2.1 ‘秦美’猕猴桃冷藏期光合色素4阶导数光谱特征‘秦美’猕猴桃冷藏期光合色素提取液用分光光度仪扫描所得吸收光谱经过4阶求导后,各组织区差异见表 1。‘秦美’猕猴桃冷藏期光合色素包括Chl和类胡萝卜素,其中Chl是以许多Chl合成途径的中间产物和终产物的形式表现出来的,在丙酮提取液中,其吸收峰波长差异很大。‘秦美’猕猴桃冷藏期各组织区光合色素吸收峰的波长与吸收峰值不同,说明其色素组成处于动态变化之中;蓝区吸收峰多于红区,说明果实以吸收蓝光为主;其光合色素至少含有Chl、脱镁叶绿素、原叶绿素酸酯和类胡萝卜素。
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原叶绿素酸酶的存在可能与果实内光照不足、光还原不充分有关;类胡萝卜素吸收峰多于Chl、脱镁叶绿素和原叶绿素酸酶,说明随着果实的冷藏,Chl和脱镁叶绿素分解增强,类胡萝卜素可能合成增多,以适应暗环境中对微弱蓝光的吸收;在果实的冷藏过程中,脱植基Chl a吸收峰只有1个,脱植基Chl b吸收峰也很少;果实冷藏0天时,无460,645,436 nm吸收峰; 冷藏15天时, 无664,430,663,645,419,665,409,657,436,416,452 nm吸收峰; 冷藏30天时, 无430,645,409,666,443,657,655,623,446,416,452 nm吸收峰(表 1)。
2.2 ‘秦美’猕猴桃冷藏期Chl含量和Chl a/b的变化秦美果实随着冷藏时间延长,不同组织区的Chl a, Chl b和Chl (a+b)含量逐渐减少(表 2)。从Chl总含量看,外果肉、内果肉和中轴胎座从冷藏0~30天分别降低33.7%(P < 0.01), 55.1%(P < 0.01), 63.2%(P < 0.05)。
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在果实的冷藏期,各组织区Chl a/b逐渐增大,外果肉、内果肉和中轴胎座从冷藏0~30天分别增大23.9%(P < 0.05), 20.5%(P < 0.05), 11.9%(P﹥0.05),说明‘秦美’果实各组织区捕光色素相对于反应中心色素的比例减小(Robert et al., 1999)。
从同一冷藏期不同组织区看(表 3),Chl a, Chl b, Chl (a+b)和Chl a/b均按照外果肉、内果肉和中轴胎座的顺序从外到内依次降低,外果肉比中轴胎座,冷藏0天分别高63.7%(P < 0.01), 39.1%(P﹥0.05),54.7%(P < 0.05)和40.3%(P < 0.05),冷藏15天分别高75.9%(P < 0.01),59.1%(P < 0.05),69.7%(P < 0.01),39.4%(P < 0.05),冷藏30天分别高81.3%(P < 0.01),64.4%(P < 0.01),74.8%(P < 0.01),48.5%(P < 0.01),可见冷藏30天降幅分别大于冷藏0和15天。
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‘秦美’果实冷藏期从外到内Chl a/b的降低,说明从外到内捕光色素与反应中心的色素比例增大,果实可能在最大限度利用暗环境的光线。
2.3 ‘秦美’猕猴桃冷藏期叶绿体的细胞学特征 2.3.1 冷藏0天的叶绿体特征在明视野下,‘秦美’猕猴桃冷藏0天时,外果肉(图版Ⅰ-1)、内果肉(图版Ⅰ-2)和中轴胎座(图版Ⅰ-3)细胞均含有10~100个叶绿体,这些叶绿体呈不规则球形(图版Ⅰ-2, 3, 4, 5),长径为9.4~19.3 μm,每个叶绿体含有3~10个淀粉粒,粒径约2.8~9.3 μm,淀粉粒之间褐色的部分为残存的叶绿体片层结构,许多叶绿体被膜基本保持完整,这使得其中的淀粉粒仍然团聚在一起(图版Ⅰ-4),其中有些淀粉粒已从叶绿体中散落出来(图版Ⅰ-2, 4)。在荧光显微镜下(图版Ⅰ-5),叶绿体呈蜂窝状,红色的蜂窝格为片层结构区域,粗细不均匀,红色浓淡也不同,这表明在1个叶绿体中,片层结构及其叶绿素分布不均匀;网眼为淀粉粒存在的部位,不能发出荧光。
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图版Ⅰ Plate Ⅰ '秦美'猕猴桃冷藏前不同组织区叶绿体。1.2个外果肉细胞,示叶绿体及其淀粉粒充满细胞腔;2.1个长的内果肉细胞,示成堆的叶绿体及其淀粉粒、散落的淀粉粒;3.3个中轴胎座细胞,示成堆叶绿体及其淀粉粒、单独的叶绿体;4.5个内果肉叶绿体,示叶绿体放大图象;5.与4图对应的荧光显微图象,示蜂窝状叶绿体、红色的片层结构(红色为叶绿体自发荧光)与一个散落的淀粉粒。Cp.叶绿体;Sg.淀粉粒;Ls.片层结构。 Chloroplast imagines in different tissue zones of 'Qinmci' fruits before cold-storage. 1. Two cells in ouier pericarp showing lumen full of chloroplasts and their starch grains; 2. One long cell in inner pericarp showing accrvatc chloroplasts and their starch grains, detaching starch grains; 3.Three cells in axile placenta showing acervate chloroplasts and their starch grains, some single chloroplasts; 4. Five chloroplasts in inner pericarp showing their enlarged imagines; 5.Fluorescent micro-image corresponding to 4, showing honeycomb chloroplasts, their red lamella structure (red color due to chlorophyll autofluorcsccnce) and detaching one starch grain. Cp. Chloroplast; Sg. Starch grain; Ls. Lamella structure. |
‘秦美’猕猴桃冷藏30天后,叶绿体的形态结构发生明显的变化。在显微镜明视野下(图版Ⅱ-1, 3, 5),果肉细胞残存叶绿体相对集中在细胞中央,其颜色按照外果肉、内果肉和中轴胎座分别为黄绿色(图版Ⅱ-1)、褐色(图版Ⅱ-3)和深褐色(图版Ⅱ-5)。与冷藏0天相比,叶绿体呈不规则圆形,其数量明显减少,体积变小(外果肉和内果肉叶绿体最大径约为7.96和7.65 μm,在中轴胎座细胞中已看不清完整的叶绿体),这说明在冷藏过程中,猕猴桃叶绿体发生解体,其中的淀粉粒发生水解。在各组织区中,叶绿体大小按照外果肉、内果肉和中轴胎座的顺序从外到内由大变小,说明叶绿体解体和淀粉粒水解的速率从外到内依次加快。
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图版Ⅱ Plate Ⅱ 秦美果实冷藏30天不同组织区叶绿体。1,3和5明场显微图像; 2,4和6对应于1, 3和5的荧光显微图像(红色为叶绿素自发荧光)。1.1个外果肉细胞,示残存的黄绿色叶绿体和散落的淀粉粒;3. 1个长内果肉细胞,示残存的褐色叶绿体和散落的淀粉粒; 5.5个中轴胎座细胞,示残存的深褐色叶绿体和散落的淀粉粒。Cp和Sg同图版Ⅰ。 Chloroplast imagines from different tissue zones of 'Qinmei' fruits refrigerated for 30 d. 1, 3 and 5;Lightfield microimages. 2, 4 and 6: Fluorescent micro-image corresponding to 1, 3 and 5, respectively (red color due to chlorophyll auto fluorescence). 1. One cell in outer pericaip; 3. One long cell in inner pericaip; 5. Five ceils in axile placenta. 1, 3 and 5 show renmant kelly, brown and dark brown chloroplasts and detached starch grains, respectively. Cp and Sg are as given in plateⅠ. |
在荧光显微镜下,外果肉(图版Ⅱ-2)和内果肉(图版Ⅱ-4)叶绿素发出微弱的红色,因数码相机灵敏度的缘故,中轴胎座叶绿素的自发荧光未被测出(图版Ⅱ-6)。叶绿素见光即分解,但是其自发荧光的出现,说明在冷藏过程中叶绿素不是单独存在的,猕猴桃果肉细胞尚存在叶绿体片层结构片段残迹或叶绿素蛋白复合物。
2.4 秦美猕猴桃冷藏期光合放氧速率的变化随着冷藏时间的延长,‘秦美’果实不同组织区光合放氧速率均逐渐下降(图 1)。与冷藏前相比,冷藏15天时外果肉、内果肉和中轴胎座光合放氧速率分别下降7.7%,5.1%和8.7%(P﹤0.05);冷藏30天时分别下降12%,12.3%和12.3%(P﹤0.05)。可见,冷藏期间果实光合速率下降相对比较缓慢,说明冷藏对猕猴桃果实叶绿体光合活性具有一定的维持作用。
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图 1 ‘秦美’猕猴桃冷藏期不同组织区光合放氧速率的变化 Figure 1 Changes of photosynthetic O2 evolution rate in different tissue zones of 'Qinmei' fruits during cold storage period |
从同一冷藏时期各组织区看,光合放氧速率按照外果肉、内果肉和中轴胎座由外向内依次减小。冷藏0,15和30天外果肉光合放氧速率分别比中轴胎座高71.1%,71.4%和71.2%。
3 讨论 3.1 猕猴桃冷藏期光合色素和叶绿体存在可能的生理学意义光合放氧反应发生在光系统Ⅱ(PSⅡ)。光合色素吸收的光能传递到反应中心P680 (PS Ⅱ反应中心叶绿素a双分子)引起原初电荷分离。P680+从PSⅡ放氧复合体(OEC)中的次级电子供体YZ(D1蛋白上161位的酪氨酸残基)接受1个电子,产生YZ+。YZ+再通过结合在类囊体膜囊腔侧的锰簇从水分子接受电子。锰簇逐步积累氧化当量,再逐次给出4个电子后,裂解水分子释放氧气和质子(翁俊等,2003)。猕猴桃冷藏期间光合色素和叶绿体的存在,为光合放氧提供了物质和结构基础。
虽然猕猴桃冷藏30天光合色素含量已经很低,光合放氧速率的绝对值微小,但对于避免或减轻果实内部的厌氧伤害,延长贮藏时间具有重要作用。根据‘秦美’猕猴桃光合色素4阶导数吸收光谱(表 1),随着冷藏时间的延长,各组织区光合色素的组成出现差异,其原因可能是猕猴桃果实光合色素处于合成与降解的动态平衡之中,其中许多中间产物亦呈绿色,尤其是冷藏过程中始终存在Chl和脱植基叶绿素,它们的存在是猕猴桃果肉冷藏期始终保持绿色的主要物质基础。从冷藏0~ 30天,猕猴桃果实叶绿体由具有一定的片层结构发展到片层结构残迹,甚至仅仅是叶绿素蛋白复合物,这些都是叶绿素赖以存在的结构基础,也是猕猴桃果实冷藏期始终保持绿色的结构基础。
3.2 猕猴桃光合色素组成动态变化可能的生理学意义猕猴桃果实冷藏期叶绿体不断解体,光合色素不断分解,致使捕光色素复合体和光反应中心不断破坏。冷藏期光合色素处于动态变化之中,这在某种程度上可能会有利于新的捕光色素复合体和光反应中心形成,延长了叶绿体片层结构保持的时间,最大限度地避免了果肉细胞厌氧发酵而对果肉细胞造成的伤害,延长果实保存的时间,这在自然界有利于动物传播种子,这可能是猕猴桃长期进化的结果。
3.3 猕猴桃冷藏期光合色素分布时空差异的原因随着猕猴桃果实冷藏时间的延长,Chl含量下降,这与叶绿体片层结构逐渐解体有关。在显微观察中,果肉细胞冷藏0天时仍有大量相对完整的叶绿体,冷藏30天时叶绿体大量解体,有些叶绿体淀粉粒散落到细胞质基质中,仅留下片层结构的残迹,甚至是Chl蛋白复合物。因为Chl以蛋白复合体的形式存在于叶绿体的片层结构上(Smith, 1941),片层结构解体后,Chl在Chl酶作用下降解,其含量下降。猕猴桃果肉各同组织区的光环境不同(Guido et al., 2003),冷藏前不同组织区Chl含量又有差异,冷藏过程中叶绿体片层结构解体的速率不同步,Chl酶活性也不同(Yoko et al., 1985),导致Chl降解的速率也有差异,所以各组织区Chl含量也不同。
综上所述,猕猴桃果实冷藏期光合色素依赖于叶绿体片层结构或其残迹而存在,而光合色素组成的多样性及其动态变化,为延长叶绿体片层结构及蛋白复合物存在的时间提供生理生化基础,也为光合放氧奠定必需的物质条件。猕猴桃果实叶绿体光合放氧在一定程度上对延长果实的保鲜期具有积极意义。
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