文章信息
- 刘妍妍, 金光泽
- Liu Yanyan, Jin Guangze
- 小兴安岭阔叶红松林粗木质残体基础特征
- Character of Coarse Woody Debris in a Mixed Broad-Leaved Korean Pine Forest in Xiaoxing'an Mountains, China
- 林业科学, 2010, 46(4): 8-14.
- Scientia Silvae Sinicae, 2010, 46(4): 8-14.
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文章历史
- 收稿日期:2009-02-13
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作者相关文章
林分组成成分的生长和死亡都是森林生态系统动态过程的重要特征。树木死亡后留下的粗木质残体(coarse woody debris, CWD)存在于许多天然森林生态系统中, 是森林生态系统的重要组成部分之一, 它们在森林生态系统中发挥着许多重要的、独特的生态功能(徐化成, 1998)。CWD参与能量流动和养分循环(Mackensen et al., 1999;Romero et al., 2005), 影响土壤和沉积物质的运输和储藏(Oheimb et al., 2007;Jomura et al., 2008), 是许多物种的栖息地和生存基质(Stutevnant et al., 1997;Woldendorp et al., 2005), CWD的产生还能增加林地的空间异质性, 进而影响着林地地貌的形成(徐化成, 1998)。这些重要的生态作用使CWD成为森林的主要结构(Harmon et al., 1986)。
近年来有关CWD的研究越来越引起国内外研究者的重视。美国及欧洲部分国家早在20世纪60年代就开始了相关研究, 并推动着该领域的发展。国外对CWD的研究主要集中在欧洲瑞典和挪威温带针叶林(Fridman et al., 2000;Ranius et al., 2003;2004;Ekbom et al., 2006)、美洲温带针阔混交林(Hafner et al., 2005)和阔叶林(Jenkins et al., 2004;Waldien et al., 2006)以及澳大利亚的热带雨林(Grove, 2001;2002;Woldendorp et al., 2005), 他们的研究大多针对CWD的功能, 并且强调了合理管理CWD对生物多样性的保护有积极的影响。我国在该方面的研究起步较晚, 自20世纪80年代中期以来, 一些学者对长白山针阔混交林和鼎湖山季风常绿阔叶林(代立民等, 1999;2000;唐旭利等, 2003;2005)CWD数量特征及分布、分解动态等几个方面进行了研究和评述, 取得了一定的进展。在过去几十年内, 有关CWD的研究虽然受到了广泛重视, 但大部分研究还局限在较小的空间尺度, 且受研究方法的限制, 很难合理地揭示CWD发生的生态学现象和规律。目前, 在较大尺度下对CWD进行的研究还尚少。在CWD存在形式、不同存在形式下CWD的数量分布(罗大庆等, 2004;金光泽等, 2009)、CWD物种鉴别及同种CWD数量分布等方面的研究也少见报道。
阔叶红松林是我国东北东部地区的地带性顶级植被类型, 但是由于过度采伐, 原生植被仅分布于几个保护区和国家森林公园。CWD是阔叶红松林生态系统中的重要组成部分, 它的存在对阔叶红松林的稳定和发展有很大影响。本研究依托于小兴安岭典型阔叶红松林9 hm2固定样地, 探讨CWD的物种组成及数量特征、不同存在形式的CWD在各径级下的分布及不同腐烂等级的CWD在各径级下的分布。
1 试验地概况试验地设在黑龙江省凉水国家级自然保护区(128°53′20″E,47°10′50″N)。该保护区位于黑龙江省伊春市, 属小兴安岭南部达里带岭支脉的东坡。地形比较复杂, 最高山脉海拔707.3 m。境内密被森林, 森林覆被率96%, 现有原始成过熟林面积4 100 hm2, 其中红松(Pinus koraiensis)林面积占80%, 蓄积量100万m3。境内森林类型不仅多样, 而且物种丰富, 是我国现有保存下来的较大片原始红松林基地之一。本研究所选的样地位于保护区的中段, 从凉水沟谷地到海拔600 m的中山山脊, 以红松为优势种, 与椴树(Tilia spp.)、枫桦(Betula costata)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)和色木槭(Acer mono)等一起构成密集成片的典型阔叶红松林。
本地区属温带大陆性夏雨季风气候。冬长夏短, 春秋两季气候多变。春季多大风、降水少, 易发生干旱。由于纬度较高, 太阳辐射较少, 年均气温较低, 只有-0.3 ℃左右。年均最高气温7.5 ℃;年均最低气温-6.6 ℃。本地区常发生偏南大风, 春、夏季多西南风;秋、冬季多西北风。
2 研究方法 2.1 CWD的基础特征调查本研究在凉水自然保护区9 hm2的阔叶红松林永久性固定样地上进行(Jin et al., 2006), 将样地设成900个10 m×10 m的小样方采用相邻网格法调查。CWD胸高直径和中央直径的调查:对样地内所有胸高直径≥2 cm的CWD进行调查, 测量立木形式CWD的胸高直径;对倒伏的CWD, 测量其中央直径和胸高直径。确定CWD的存在形式:根据CWD的存在形式将其划分为拔根倒(连根拔起的死亡木)、干基折断(折断的站杆高度 < 1 m)、干中折断(折断的站杆高度≥1m)、根桩(与枯立木的其他特征相似, 高度 < 1 m)、枯立木(站立死亡的树木)和树段(大枯枝和无头无尾的死木, 长度>1 m)。采用VertexⅢ超声波测高仪进行CWD长度和高度的测定。识别树种, 并钉铝制树牌进行编号(DBH<8 cm的挂牌, DBH≥8 cm的钉树牌, 高度腐烂的不钉牌)。对倒伏形式CWD进行树倒方向的测量。腐烂等级的划分:粗木质残体腐烂等级划分采用增加了树叶、主干形状等指标的更为简便的5级分类系统(闫恩荣等, 2005)。
2.2 数据分析所有数据利用MS Excel和SPSS 13.0进行分析, CWD体积的计算参考了东北地区主要乔木树种二元材积公式(林业部, 1978)。
3 结果与分析 3.1 CWD的物种组成9 hm2典型阔叶红松林固定样地内, 胸径≥2 cm的CWD个体共有3 418株(由于高度腐烂鉴别不出种的CWD个体有864株, 占总个体数的25.3%), CWD的密度为380株·hm-2, 胸高断面积为15.80 m2·hm-2, 体积为90.1 m3·hm-2 (表 1)。
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阔叶树种在密度上占优势(138株·hm-2), 达到总体CWD密度的36.3%。花楷槭(Acer ukurunduense)(28株·hm-2)和枫桦(27株·hm-2)是阔叶CWD的主要组成树种。从表 1可以看出, 花楷槭的密度较高, 但胸高断面积和体积较小。花楷槭为红松的伴生树种, 数量较多, 但它们处在阔叶红松林的林下层, 而且平均胸径和平均高(长)度均较小, 所以极易受外界因素的影响而死亡。枫桦CWD不仅在密度上占优势, 胸高断面积(1.96 m2·hm-2)和体积(13.43 m3·hm-2)也都较大。枫桦是阔叶红松林的先锋树种, 其生长迅速, 成熟早, 寿命短。高大的枫桦多因心腐而死亡。
针叶树种在胸高断面积(9.12 m2·hm-2)和体积(57.68 m3·hm-2)上占优势, 分别达到总体CWD胸高断面积和体积的57.7%和64%。红松和冷杉(Abies nephrolepis)是针叶CWD的主要组成树种。红松是典型阔叶红松林的主要组成树种(黑龙江森林编辑委员会, 1993), 研究样地是过成熟的红松林, 树龄可达200~400年。红松CWD的平均胸径和平均高(长)度均较大, 所以在没有外界因素的干扰下, 树木的衰老是红松CWD形成的重要原因。除此之外, 灌木在密度分布上也占有一定的比例(表 1), 种间和种内的竞争作用是灌木CWD形成的主要原因。
3.2 不同存在形式的CWD在各径级下的分布从不同物种CWD在各存在形式下的径级结构来看, CWD在2~60 cm的各个径阶都有分布(图 1), 这说明在典型原始阔叶红松林生长发育的各个时期都有CWD产生。随着径级的增加, 各种存在形式的CWD数量比例减少, 大致呈逐级下降的趋势, 呈反J型。小径级( < 20 cm)的树木大多处在林下层, 各种间及种内对生存空间和养分的竞争较为激烈, 且易受外界因素的影响, 如压致死等(班勇等, 1997)。
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图 1 不同存在形式CWD密度的径级分布 Figure 1 Distributions of CWD density with different exciting types at various DBH |
除未知种以外, 其他种CWD都主要以枯立木、干基折断和干中折断形式存在(图 2), 它们分别占总体CWD存在形式的26%, 27%和20%。枯立木一般是相邻个体之间生存竞争和自然稀疏的结果(Harmon et al., 1986), 其死亡现象是逐渐发生的。以枯立木形式存在的小径级的CWD数量高达总体枯立木CWD的95%(图 1)。干基折断和干中折断通常是由于外力干扰而引起的(罗大庆等, 2004), 并且大多是枯立木折倒的结果。本研究地区属于温带大陆性季风气候, 春季降水少、多大风, 所以风是引起树木折倒的主要因素。针叶树种根桩形式CWD的数量随着径级的增加而增加, 这一规律有别与其他树种(图 1), 它是由采伐作业遗留的原木等形成的, 这与保护区建立以前的人为砍伐与清林活动有密切的关系。从图 2还可以看出, 针叶树种拔根倒形式的CWD数量比其他种类的多, 说明拔根倒也是针叶树种CWD的主要存在形式。
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图 2 不同树种CWD在各存在形式下的密度百分比 Figure 2 Distributions of CWD density percentage with different exciting types at various species |
由此可见, 典型阔叶红松林内CWD的产生是由生物因素与非生物因素等诸多复杂因子长期交替引起的。
3.3 CWD的腐烂等级分布腐烂等级可通过CWD的一些物理、化学性质和外观上的特点划分。不同腐解状态的分布模式可以反映森林的各种特征, 尤其是营养循环特征。一般认为CWD腐烂等级与分解时间呈正相关。CWD的腐烂程度取决于树种和胸径大小等因素。由图 3可以看出, 样地内各树种CWD腐烂等级都大致呈正态分布, 且主要集中在Ⅱ和Ⅲ腐烂等级上, Ⅰ, Ⅳ和Ⅴ腐烂等级的数量比较少。这是样地内的阔叶红松林处于成熟阶段, 每年的CWD输入和输出量相对稳定的结果。
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图 3 不同树种CWD在各腐烂等级下的分布 Figure 3 Distributions of CWD with different decay class at various species |
从不同树种CWD在腐烂等级下的径级结构来看, 除灌木树种只在2~10 cm有分布外, 其他种类CWD在2~60 cm的各个径阶都有分布(图 4)。并且除针叶树种的Ⅴ腐烂等级外, 各树种不同腐烂等级CWD的数量都随着径级的增加呈减少的趋势。针叶树种的Ⅴ腐烂等级的CWD数量随着径级的增加而增大, 这表明大径级(>60 cm)的针叶树种曾在过去的某一时期有过大量的死亡, 样地中存在大量的根桩并且腐烂度都很高, 随着时间的推移它们的残骸在样地中腐烂, 留下了大量腐烂级较大的CWD, 这与保护区建立前人们对红松的择伐有很大联系。因此防止人为干扰有利于保持系统的稳态机制(谷会岩等, 2006)。
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图 4 不同腐烂等级CWD在各径级下的密度分布 Figure 4 Distributions of CWD density with different decay class at various DBH |
目前, 国内外的学者在CWD数量方面已经开展了比较多的研究。从赤道附近的澳大利亚的热带雨林, 中纬度的德国东部天然山毛榉(Fagus sylvatica)林到高纬度的挪威云杉(Picea abies)林(Grove, 2001;Ranius et al., 2004), CWD的体积变化范围(46~138 m3·hm-2)较大。本研究得到CWD体积为90.1 m3·hm-2(表 1)。小兴安岭典型阔叶红松林的CWD密度是380株·hm-2, 是陈华等(1992)在长白山阔叶红松林研究的CWD密度的3倍多(114株·hm-2), 造成这一差别的主要原因是对CWD调查时2个研究所定的径级标准不同。长白山地区的研究调查了≥8 cm的CWD, 而本研究将≥2 cm的所有CWD都进行了调查。通过对比可以看出:在阔叶红松林内, CWD在小径级( < 8 cm)上的发生占较大比例, 阔叶红松林主林层为高大的红松、冷杉、枫桦和椴树等树种, 次林层的高郁闭度导致种内和种间竞争剧烈, 形成大量的小径级的CWD。虽然单个小径级CWD在整个林分的胸高断面积和体积上不占优势, 但其数量上的这种优势是不能忽略的, 它们在养分循环和碳估算方面也起到重要的作用(Beets et al., 2008)。
但是在对比不同地区研究结果的同时必须考虑以下2个方面:首先, 要考虑不同地区天然林分的气候条件、林分生产力、树种组成和干扰历史, 这些因素对CWD的产生和分解有重要的作用, 进而影响了CWD的数量分布(Harmon et al., 1986;Campbell et al., 2007); 其次, 对于研究CWD时采用的测量方法还没有统一的标准。CWD调查最常采用的方法是样方法和样带法(Gale, 2000;Williams et al., 2005), 但是这些方法不利于CWD的长期监测研究。采用大样方(通常是1~15 hm2)的定位监测是最简单最直接的方法(Harmon et al., 1986), 在这样的大样地内研究可以减少边缘效应对CWD产生的影响, 更有利于揭示CWD的动态结构、空间分布格局和稀有树种CWD产生的原因。但目前, 国内应用这种方法的研究还比较少(唐旭利等, 2003;罗大庆等, 2004;刘妍妍等, 2009); 另外, 对所有CWD鉴别树种, 并分析其数量特征的研究也罕见。本研究在小兴安岭典型阔叶红松林9 hm2大样地研究不同树种CWD的密度、胸高断面积和体积的分布, 将更有利于解释不同种CWD的形成原因。
CWD以各种不同的存在形式出现, 受环境因子的强烈影响(Chantal et al., 2007)。图 2表明, 除未知树种以树段、干基折断和拔根倒为主要存在形式外, 针叶、阔叶和灌木树种CWD都主要以枯立木、干基折断和干中折断形式存在, 它们分别占总体CWD存在形式的26%, 27%和20%。与其他主要树种相比, 未知种的干中折断比例较低, 可能与其形成时间较长、枯立木或干中折断进一步变成干基折断有关。罗大庆等(2004)通过研究发现:干基折断是西藏色拉季原始冷杉(Abies georgei var. smithii)CWD的主要输入形式;Oheimb等(2007)在德国东部天然山毛榉林中的研究得出站立死亡的CWD大约是总CWD数量的1/3;陈华等(1991)在长白山针阔混交林得到了站立和干中折断CWD占总CWD数量80%的结果。总的看来, 枯立木和干折是CWD主要的存在形式。但现阶段, 对于CWD不同存在形式径级分布的研究还很少, Oheimb等(2007)虽然研究了不同存在形式CWD的径级, 但是只将CWD分为立木和倒木2种形式进行分述, 重点强调了枯立木CWD的径级分布。在他的研究中, 枯立木CWD的数量主要集中在 < 30 cm的径级上, 在本研究中小径级( < 20 cm)的枯立木CWD数量也高达枯立木总体的95% (图 1)。在这一方面, 我们得出了一致的结论, 即生存竞争是小径级枯立木CWD形成的主要原因。Oheimb等(2007)的研究还展示, 随着径级增加, 枯立木CWD的比例逐渐增加, 这个结论与我们的研究结果恰好相反。这可能与2个研究地区的不同树种组成有较大关系。
本研究还展示, 样地内各树种CWD腐烂等级都大致呈正态分布, 且主要集中在Ⅱ和Ⅲ腐烂等级(图 4)。这种中等腐朽程度CWD占多数的现象在其他研究地区也同样出现(徐化成, 1998;Grove, 2001;Oheimb et al., 2007), 大部分研究者都认为这是系统处于成熟阶段, 每年的CWD输入和输出量相对稳定的结果。但是Grove(2001)则把Ⅲ腐烂等级占优势归因于过去某一时期的虫害暴发。同时由于划分腐烂等级的分类系统侧重点不同, 不同的研究者在判断CWD腐烂等级时结论也会有所差异。如Motta等(2006)和Campbell等(2007)的研究结果表明CWD主要存在于Ⅰ和Ⅱ腐烂等级上。腐烂等级是用来估计CWD在分解过程中所处的不同阶段的参数。CWD的分解是由木质耐久力、干扰、分解者的作用及环境等多种因素综合而成的(Woldendorp et al., 2005)。CWD的分解过程很缓慢, 不同树种的分解参数也有所不同, Beets等(2008)在对新西兰本土树种的腐烂分解研究发现, 7种树种的分解参数显著不同。所以在短时间内快速准确地判断出CWD腐烂等级的方法是否适用不同地区各种类型林分和不同树种, 还要在今后的研究中进一步验证。制定出更客观完善的CWD腐烂等级通用划分标准, 将是今后CWD研究的一个重要突破点。
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