文章信息
- 宋丽文, 陶万强, 关玲, 李兴鹏, 陈越渠
- Song Liwen, Tao Wanqiang, Guan Ling, Li Xingpeng, Chen Yuequ
- 不同宿主植物和饲养密度对蠋蝽生长发育和生殖力的影响
- Influence of Host Plants and Rearing Density on Growth, Development and Fecundity of Arma chinensis
- 林业科学, 2010, 46(3): 105-110.
- Scientia Silvae Sinicae, 2010, 46(3): 105-110.
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文章历史
- 收稿日期:2008-08-19
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作者相关文章
2. 北京市园林绿化局林业保护站 北京 100029
2. Station of Forest Protection, Beijing Municipal Bureau of Landscape and Forestry Beijing 100029
蠋蝽(Arma chinensis),属半翅目(Hemiptera)、蝽总科(Pentatomoidea)、蝽科(Pentatomidae), 是一种捕食性天敌昆虫,能捕食鞘翅目、鳞翅目、同翅目等40余种农林常见、多发害虫(萧刚柔, 1992)。该虫在我国十几个省区都有分布,适应性很强,适于人工饲养; 并且在适宜的生态条件下,人工释放的蠋蝽可在释放地域定居繁殖,形成自然种群,达到长期控制害虫种群的目的。
目前半翅目捕食类昆虫人工饲养技术研究最多的是花蝽科种类(万方浩等, 1999; 王广鹏等, 2005; 马凤梅等, 2005),而对于蠋蝽的研究在国外尚未见报道,国内也只有徐崇华等(1981;1984) 对北京地区蠋蝽的生活史,生活习性及捕食量,以及蠋蝽发育与温度的关系进行了研究。继姜秀华等(2003)研究了蠋蝽的生物学特性和对榆毛胸萤叶甲(Pyrrhalta aenescens)的捕食率后,陈静等(2007)又在室内研究了不同密度蠋蝽对严重危害棉田的不同密度双斑长跗萤叶甲(Monolepta hieroglyphica)的捕食功能。而有关蠋蝽在不同寄主植物和不同密度下的饲养试验至今报道甚少,仅高长启等(1993)曾利用水培杨树叶作为产卵植物大量饲养蠋蝽,其若虫存活率达到50%以上。
蠋蝽在生长发育过程中即使食物充足,也要取食一定量的植物汁液作为营养,否则,其孵化率、成活率及成虫的产卵能力都会受到显著影响,且这种行为在捕食对象缺乏时,对天敌种群的保持具有重要意义(Wiedenmann et al., 1991; Christine et al., 1998)。由于各种植物间所含的营养物质和成分不同,当蠋蝽取食不同植物后,其各项生理指标势必会受到影响。此外,不同饲养密度对天敌生长发育以及生殖力也具有重要影响(王方海等, 1996; 1998;Schmidt et al., 1995)。
蠋蝽在吉林省主要分布于榆树(Ulmus pumila)和山杨(Populus davidiana)林中。另外,笔者发现大豆(Glycine max)地中也有该虫大量分布。为此,笔者选择了榆树、山杨、大豆3种植物作为蠋蝽的宿主植物,筛选出最适合蠋蝽生长发育,并具有最大产卵量的宿主植物后,又对其最适饲养密度进行了研究,以期为蠋蝽规模化生产提供依据。
1 材料与方法 1.1 虫源2008年4月在吉林省乾安县榆杨混交林地采集越冬蠋蝽成虫,室内饲养,成虫产卵后,收集同一批卵放入培养皿中培养。
1.2 产卵植物室内盆栽的榆树、大豆、山杨幼苗。
1.3 试验环境试验在吉林省林业科学研究院昆虫饲养室内进行,自然光照,利用空调和加湿器分别将温度和湿度控制在25~27 ℃、65%~70%。
1.4 试验设计 1.4.1 不同宿主植物筛选试验设4组,每组3个重复,即3种植物幼苗以及无宿主植物的对照各选3盆。在每盆上罩一高30 cm、直径20 cm,圆柱形,与花盆口径相同的尼龙网罩。待卵孵化后每罩放入20头初孵蠋蝽若虫,并放入4个柞蚕(Antheraea pernyi)蛹做食料,每天更换新鲜蚕蛹。花盆内定期浇水,以保持幼苗正常生长。
1.4.2 饲养密度梯度设置试验设6组,每组3个重复,以榆树幼苗作为宿主植物。在每盆上罩一高10 cm、直径10 cm,圆柱形,与花盆口径相同的尼龙网罩。将同一时间孵化的1龄若虫分别按每罩4, 10, 20, 30, 40, 50头的密度饲养,以新鲜柞蚕蛹做食料。花盆内定期浇水,以保持幼苗正常生长。
1.5 观测方法与数据处理每天早晨10点和下午3点各记录1次若虫的死亡数量和发育情况并及时清除死亡虫体; 成虫产卵时观测记录产卵时间和数量,并将卵粒取出放入培养皿内培养,记录其孵化数量和时间。连续观测记录2代。所得数据用Excel作初步统计后用SPSS12.0软件进行方差分析,并用Sigma plot软件作图。
1.6 不同饲养密度下若虫存活率曲线的拟合引进Weibull分布函数拟合若虫存活率曲线即S(t)=exp(-btc)(William, 1997),其中S(t)为t时刻的存活率; b为尺度参数(scale parameter); c为形状参数(shape parameter),直接用以判断存活率曲线的类型,若c > 1则表示存活率系时间的降函数; 若c=1时表示存活率系常数; 若c < 1时表示存活率系时间的增函数(Pinder et al., 1978)。
2 结果 2.1 不同宿主植物条件下的若虫存活率蠋蝽若虫饲养过程中,用不同的宿主植物饲养,其存活率差异显著(P < 0.05),其中,用榆树饲养的存活率最高,可达82.09%;大豆饲养的为61.34%;山杨饲养的相对较低,为34.60%;而对照的存活率最低,仅为16.38%(图 1)。
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图 1 不同宿主植物条件下蠋蝽若虫存活率 Figure 1 Survival rate of Arma chinensis larvae with different host plants A,B,C,D分别代表对照,榆树,大豆,山杨。下同。 A, B, C, D denote CK, Ulmus pumila, Glycine max, Populus davidiana, respectively.The same below. |
不同宿主植物条件下饲养的蠋蝽若虫,除空白对照外,3种宿主植物对若虫发育历期的影响无显著差异(P>0.05)(图 2)。
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图 2 不同宿主植物条件下蠋蝽若虫发育历期 Figure 2 Developmental period of Arma chinensis larvae with different host plants |
蠋蝽的生殖力受宿主植物的影响很大,无论是产卵量、产卵周期、产卵前期还是次代卵的孵化时间在不同宿主植物间都有显著差异(P < 0.05)(图 3)。宿主为榆树时蠋蝽产卵量最大,平均每雌产卵量可达330.89粒; 以大豆为宿主时产卵量略少,为255.71粒; 山杨作为宿主时其产卵量仅为榆树条件下的68.11%;空白对照的产卵量最少,仅为榆树条件下饲养的29.21%。
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图 3 不同宿主植物条件下蠋蝽的生殖力 Figure 3 Fecundity of adult Arma chinensis with different host plants |
用榆树和山杨作为宿主植物时,蠋蝽成虫产卵前期无明显差别,相差不足1天,而在空白对照和大豆条件下饲养的蠋蝽,其产卵前期显著长于前两者。
在用不同宿主植物饲养条件下,蠋蝽产卵期也表现出与产卵量相同的趋势,即榆树饲养的蠋蝽产卵期最长, 可达17.97天; 而用山杨和大豆饲养时,蠋蝽的产卵期分别比前者短3.49天和6.88天; 对照仍然最低,仅为5.89天。
不同宿主植物条件下饲养的蠋蝽其次代卵的孵化时间也表现出一定差异,依旧是榆树饲养的孵化时间较短,为5.10天; 而大豆和山杨饲养的孵化时间稍长于前者; 对照则历时7.48天, 仅有50%的个体孵化。
2.4 不同饲养密度对蠋蝽若虫存活率的影响不同饲养密度对蠋蝽若虫存活率影响较大,每罩4, 10, 20, 30头饲养时,其存活率差别不大,都能保持85%以上; 饲养密度为每罩40头时,其存活率降至53.33%;而达到每罩50头时,其存活率仅为44.67%(图 4)。用6种饲养密度下的蠋蝽累计存活率拟合的Weibull存活率模型(表 1),其相关性达到0.8716以上(表 1)。存活率曲线的c值在每罩30头时小于1,说明其若虫存活率曲线是时间的增函数,即随着时间的变化其存活率越来越高; 而在其他5种饲养密度下的c值都大于1,说明其若虫存活率曲线是时间的降函数,即随着时间的变化其存活率越来越低。由表 1也可以看出,不同饲养密度下的b值无明显差异,说明在同一饲养密度下,各龄期蠋蝽的存活率相对一致。
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图 4 不同饲养密度下的蠋蝽若虫存活曲线 Figure 4 Survival rate curve of Arma chinensis larvae in different densities |
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不同饲养密度对蠋蝽各龄若虫的发育历期影响不同,其中对1龄若虫和5龄若虫历期的影响最为显著(P < 0.05),即每罩4, 10, 20, 30, 40, 50头所对应的历期依次减小(表 2),其他龄期的发育历期差异无统计学意义。
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不同饲养密度对蠋蝽的产卵前期、产卵期和产卵量都有不同程度影响。密度过高或过低都明显降低其生殖力(图 5)。饲养密度为每罩4头和50头时,其产卵前期最长为12.09天和13.60天,其他各密度差别不大。而产卵期则相反,密度过高或过低时其产卵期都不足8天,而密度适合时其产卵期均超过11天。产卵量的趋势与产卵期相同,依旧是低密度的每罩4头和高密度每罩50头较少,只有100粒左右; 其他密度下均在200粒左右,相差近2倍。
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图 5 不同饲养密度下的蠋蝽生殖力 Figure 5 Fecundity of Arma chinensis in different density |
蠋蝽在生长发育过程中不仅需要一定的宿主植物作为栖息环境,而且需要取食一定量的宿主植物,由于不同植物所含营养及化学成分不同,会导致蠋蝽的生长发育以及生殖力等方面产生差异,笔者的研究证实了这点。以榆树作为宿主植物饲养蠋蝽若虫,成虫获得率和产卵量都较高; 用大豆幼苗饲养稍逊于榆树,而山杨幼苗作为宿主时,则低于前两者,这可能与各种植物叶片所含的营养成分有关。据测定,榆树叶片中所含的粗蛋白要比大豆和山杨叶片的略高(表 3)。另外山杨幼叶含一种多酚的油性苦味物质(李继东等, 2006),这种物质对一些昆虫具有拒食作用,这可能也是造成山杨饲养的蠋蝽存活率和生殖力较低的原因之一。
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榆树是北方较易获得的植物,然而榆树属于木本植物,生长周期较长,在饲养笼里容易落叶枯萎,成本较高。大豆幼苗培养蠋蝽虽然存活率和生殖力略低于榆树,但生长周期较短,易于随时更换,成本也较低。因此在大量饲养蠋蝽时可选用大豆幼苗作为宿主植物。
在一个生活周期内,种群的同龄个体随时间推移而减少的现象,可以用存活曲线表示。它可以用特定时间生殖力生命表中的存活率(lx)与时间来绘制,因此又称为lx曲线。为了客观判断种群存活曲线的类型,Pinder等(1978)提出用Weibull频数分布模型拟合动植物种群存活率与时间的关系,其模型为:St=exp[-(t/b)c], 它表示该种群的累计存活率与时间变化的关系,目前国内外大多数学者都采用此种方法来描述种群存活率与时间变化的关系(刘怀等, 2002; 周蕊等, 2006)。然而,该方法只能表示某一时间正在死亡的种群个体数占整个种群个体数的百分比。对于昆虫来说,在不同发育龄期,其死亡率的差别很大,需要真正关心的是某时刻正在死亡的个体数占当时存活个体数的百分比。为此笔者引进了在工业生产中估计产品随时间失效的模型,即Weibull分布函数S(t)=exp(-btc),该函数反映某时刻正在失效的产品数占当时有效产品数的百分比。经过检验,其拟合度和准确率都符合要求。该模型在了解某种实验对象在各特定时间内的特定存活率时,显然比Weibull频数分布模型St=exp[-(t/b)c]更为适合。
密度较高时,蠋蝽往往由于空间竞争而产生自相残杀,导致其个体活动异常频繁,存活率显著降低,生殖力也明显下降。关于在高密度下饲养后,其种群恢复到正常状态下的生殖力在一段时期内依然维持在较低水平的原因,目前还不清楚,有些学者认为可能是昆虫为了调节自身种群数量而释放某种抑卵素的滞后作用所致。虽然在低密度范围内,蠋蝽存活率差别不大,但低密度饲养的蠋蝽生殖力明显下降。李国清等(1998)室内测定结果表明,单对饲养的棉铃虫(Helicoverpa armigera)的产卵量和产卵期都比10对群养的低60%;同样,Rella等(1994)在美洲棉铃虫上也有类似报道,其单雌饲养的处女蛾的产卵量仅为10对饲养时的1/3。在蠋蝽饲养过程中笔者的研究结果也证实了这一点。目前这种现象的机制还不清楚,可能是由于出现某种促卵物质,在昆虫群体饲养过程中具有相互促进产卵的作用。这种促卵和抑卵作用同时存在的现象在昆虫种群自我调节过程中发挥着重要作用。因此在大量饲养的过程中,为了获得较多的蠋蝽,饲养密度控制在每头蠋蝽占有26.17 cm2左右的面积较为适合。
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