近年来，随着乡土景观营造运动的兴起，模拟自然植物群落的植物景观设计也逐渐引起人们的重视(Clark et al.，1998；Kielbaso，2008)。通过研究分析某地区自然群落的基本类型、层次结构，从而有目的借鉴该地区自然群落的景观，在提高园林植物配置的科学性及艺术性、体现当地植物景观特色等方面具有重要的意义(苏雪痕，1983)。

我国植物资源丰富，号称“世界园林之母”，但有关模拟自然群落，开展城市绿地中仿自然植物群落的研究和开发工作尚属初级阶段(丛日晨等，2006)。该研究我国始于20世纪80年代，对广东、杭州以及北京地区的自然植物群落进行了调查分析，提出了相应的植物配植模式(苏雪痕，1983；1994)。随着日本生态造林法“宫胁法”在上海的试行(林源祥等，2003)，北京、武汉、吉林等省市也开始在城市园林绿地中模拟建设地带性植物群落(丛日晨等，2006；姚中华等，2006；阎立波等，2006)。众多学者提出，城市园林绿化建设应注重模拟地带性植物群落，进行近自然的植物群落设计(林源祥等，2003；盛大勇等，2006；储亦婷等，2004)。稳定的植物群落，病虫害较少，可以降低养护成本(Miyawaki，1998)；具有复层结构的植物配植可以有效提高城市绿地的生态效益(Miyawaki，1998；1999)；而富有地方特色的群落结构则可以从植被的角度展现当地景观。

常熟市虞山森林植被群落具有明显的地带性特征，对于它的模拟能够显现常熟地区植被的地方特色。曾有学者对该群落类型和植物区系进行过相关研究(李冬林等，2006；李荣锦等，2006)，但模拟该地区自然植物群落进行植物景观设计的研究尚未见报道。本文在对常熟虞山森林植被进行实地调查的基础上，采用目前比较先进的数量分类方法——双向指示种分析(two-way indicator species analysis, TWINSPAN)(Hill，1979)对现有植被进行群落分类，在研究其群落特征和结构的基础上，模拟形成可用于城市园林绿地的植物景观配置模式，为常熟地区植物配置提供依据，也为其他地区的模仿自然植物群落建设提供参考。

1 研究对象和方法 1.1 研究地概况

虞山位于常熟市西南侧，31°36′ N，120°40′ E，最高海拔263 m，总面积14.89 km²。虞山属北亚热带季风气候区，冬季干冷，夏季湿热，年均气温15.6 ℃，年均降雨量1 062.5 mm。主要土壤类型为黄棕壤，呈酸性，pH值为5~6。

20世纪30年代以前，虞山森林较为茂盛，后来由于战争的破坏和对自然资源的不合理开发利用，虞山森林遭到严重破坏。从1950年开始植树造林，种类主要为马尾松(Pinus massoniana)、杉木(Cunninghamia lanceolata)以及局部地段的湿地松(Pinus elliottii)。70年代进行封山育林，现有的森林群落大部分是在此基础上形成的。森林群落类型主要有常绿落叶阔叶混交林、含有常绿成分的落叶阔叶林、针叶林。

1.2 样地调查

本研究于2007年6—7月进行，采用法瑞学派典型样方法，根据常绿落叶阔叶混交林最小面积经验值设置面积为20 m×20 m的方形样地(宋永昌，2001)共22个。在每个样地的四角各设置1个5 m×5 m的小样方，共88个，调查灌木层；考虑到该森林群落中草本层较为稀疏，在调查灌木层的同时调查草本层以及层间植物。对乔木层，H≥2 m的个体进行每木调查，实测胸径、冠幅、树高，记录种名、株数、树高、胸径、冠幅、生境等；灌木层、草本层以及层外植物记录种名、株数(丛数)、高度、盖度、聚生度等。

1.3 数据处理

根据外业数据，计算各植物在其所在层片中的相对重要值。乔木层和灌木层的相对重要值计算方法为：

草本层的相对重要值计算方法为：

1.4 数据分析

根据所有群落中乔木层植物的相对重要值，采用二元指示种分析方法(TWINSPAN)对群落进行划分。

2 结果与分析 2.1 群落类型分析

对虞山22个样地进行TWINSPAN等级分类，TWINSPAN将其划分为8组(图 1)，结合分类将8组命名为8个植物群落。

1) 群落Ⅰ：麻栎-窄基红褐柃-淡竹叶(Quercus acutissima-Eurya rubiginosa var. Attenuata-Lophatherum gracile)该群落主要分布于半阳坡，包括样地15和17。乔木层高度为9~12 m，盖度为60%~80%，优势种为麻栎，重要值39.99%，伴生种为冬青(Ilex chinensis)、白栎(Quercus fabri)等，同时也存在人工种植的马尾松。灌木层高度1.5~3 m，盖度为40%~60%，优势种为窄基红褐柃，重要值25.79%，同时伴生山莓(Rubus corchorifolius)、篌竹(Phyllostachys nidularia)及少量麻栎幼苗。草本层植物稀少，高度0.2~0.5 m，盖度5%~10%，优势种为淡竹叶，重要值50.15%。层外植物有木防己(Cocculus orbiculatus)和菝葜(Smilax china)等。

2) 群落Ⅱ：杉木-窄基红褐柃+篌竹-淡竹叶+黄毛耳草(Cunninghamia lanceolata-E. rubiginosa var. attenuata + P. nidularia-L. gracile+Hedyotis chrysotricha)该群落包括样地1，2，4和10，分布面积较广，以阴坡和半阴坡地段较为集中。乔木层高度9~15 m，盖度60%~80%，优势种为杉木，其重要值在群落中达到了40.55%，在个别地段，还有较多的马尾松，其他常见种有冬青、油桐(Vernicia fordii)、白栎、香樟(Cinnamomum camphora)等。灌木层高度2~4 m，盖度70%~90%，优势种为窄基红褐柃和篌竹，另外还有山莓、栀子(Gardenia jasminoides)、野鸦椿(Euscaphis japonica)等。草本层不发达，高度0.2~0.3 m，盖度5%~10%，主要为淡竹叶和黄毛耳草。层外植物也不发达，偶见海金沙(Lygodium japonicum)、木防己等植物。

3) 群落Ⅲ：白栎-狭叶山胡椒+山胡椒-淡竹叶(Q. fabric-Lindera angustifolia + Lindera glauca-L. gracile)该群落包括样地11，12，18。乔木层高度6~9 m，盖度60%~70%，优势种为白栎，重要值达34.46%，伴生种主要为冬青，同时也含有大量人工种植留下的马尾松。灌木层高度2~4 m，盖度60%~90%，优势种为山胡椒和狭叶山胡椒，其他种类有山莓、白檀(Symplocos paniculata)、野鸦椿等。草本层高度0.2~0.3 m，盖度20%~40%，主要种类为淡竹叶。层外植物不发达，仅有少量地段含有，主要种类为海金沙、木防己。

4) 群落Ⅳ：马尾松-窄基红褐柃-淡竹叶+五节芒(P. massoniana-E. rubiginosa var. attenuate-L. gracile+Miscanthus floridulus)该群落在虞山的分布最广，包含样地7，8，9，14，16。其生境土壤水分少、土层薄以及光照强度大，这主要是因为马尾松的适应能力强，从而维持了其在群落中的优势。其乔木层高度为9~15 m，盖度60%~70%，马尾松在乔木层中占有绝对优势，重要值为39.72%，其他伴生种有冬青、枫香(Liquidambar formosana)、油桐等。灌木层高度1.5~3 m，盖度60%~70%，主要种类有窄基红褐柃、山莓、狭叶山胡椒、山胡椒、篌竹等，还有大量的油桐幼树。草本层高0.5 m以下，盖度20%~30%，主要为淡竹叶、五节芒。层外植物丰富，有海金沙、菝葜等。

5) 群落Ⅴ：青冈+枫香-栀子+白檀-淡竹叶(Cyclobalanopsis glauca+ Liquidambar formosana-Gardenia jasminoides + S. paniculata-L. gracile)该群落分布面积较小，包含样地20，21，仅在宝岩生态园山麓有分布，其生境条件为光照充足、土层较厚。乔木层高度9~12 m，盖度60%~70%，以青冈、枫香为优势种，重要值分别为27.02%和21.23%，同时还伴生马尾松、冬青、香樟等。灌木层高度1.5~3 m，盖度50%~60%，主要种类为栀子、白檀、山胡椒、狭叶山胡椒等，同时存有大量的青冈、香樟、冬青的幼树。草本层高度0.5 m以下，盖度30%，主要为淡竹叶、阔鳞鳞毛蕨(Dryopteris championii)等。层外植物不发达，偶见海金沙。

6) 群落Ⅵ：枫香-狭叶山胡椒-淡竹叶(Liquidambar formosana- L. angustifolia- L. gracile)该群落主要分布于虞山南坡的石洞景区附近，包含样地13和19，乔木层高度9~12 m，盖度50%~60%，优势种为枫香，其重要值为35.83%，其他伴生种有马尾松、栓皮栎(Q.variabilis)、白栎、冬青等。灌木层高度2~4 m，盖度70%~80%，主要种类有狭叶山胡椒、山胡椒、山莓、乌饭树(Vaccinium bracteatum)、白檀等。草本层盖度较大，在部分地段达到70%，主要种类有淡竹叶、阔鳞鳞毛蕨。层外植物主要为海金沙。

7) 群落Ⅶ：朴树-山胡椒-络石(Celtis sinensis-L. glauca-Trachelospermum jasminoides)该群落主要分布于虞山言子墓和三峰寺附近，包括样地3，5，6，生境为土层厚、土壤水分充足的缓坡地带。乔木层高度10~15 m，盖度60%~70%，优势种为朴树，重要值为25.80%，伴生着榉树(Zelkova serrata)、糙叶树(Aphananthe aspera)等榆科植物，也含有较多的枫香和马尾松。灌木层高度为2~4 m，盖度50%~70%，主要为山胡椒、狭叶山胡椒、白檀等。草本层高度0.1~0.2 m，盖度30%~40%，优势种为络石，重要值达到64.36%，同时也含有少量五节芒、荩草(Arthraxon hispidus)等植物。层外植物种类丰富，有海金沙、络石、薜荔(Ficus pumila)、爬山虎(Parthenocissus tricuspidata)等。

8) 群落Ⅷ：湿地松-篌竹-五节芒(Pinus elliottii-P. nidularia-M. floridulus)该群落仅包含样地22，位于山体南部的山脚下，由20世纪50年代的人工林发展起来。乔木层高度为9~15 m，盖度50%，优势种为湿地松，其重要值达到48.77%，同时还伴生朴树、苦楝(Melia azedarach)等树种。灌木层相对复杂，高度为1.5~2.5 m，盖度约为60%，主要种类有篌竹、山莓、狭叶山胡椒、臭牡丹(Clerodendrum bungei)等，同时也常见柘树(Cudrania tricuspidata)、黄檀(Dalbergia hupeana)、盐肤木(Rhus chinensis)等的幼树。草本层高度在0.5 m以下，盖度约40%，优势种为五节芒，重要值达到53.60%，同时伴生着淡竹叶、薜荔等。层外植物不发达，主要为乌蔹莓(Cayratia japonica)、海金沙。

2.2 模拟自然群落营造常熟地区植物景观

常熟地区植物景观营造可以从虞山自然群落类型中得到借鉴，有目的地对其进行模拟，可以展现当地的植物景观特色。在模拟过程中，以植物的生态习性为基础，创造地方风格为前提，同时遵循以下原则：①自然性原则本着遵循自然、向自然学习的理念，常熟地区园林植物景观营造所模拟和借鉴的对象为常熟虞山的自然和半自然植物群落，湿地松林作为纯人工群落在此不作为模拟对象。②稳定性原则以自然植被和群落演替的基本理论为依据，选择趋于稳定的植物群落作为蓝本，充分考虑各影响因素，特别是群落中物种之间的相互作用和影响，选择生态位重叠较少的物种进行构建，进而形成稳定的人工植物群落，以达到物种多样性丰富、病虫害少、养护管理成本低的目的。③科学性原则具有常熟地区特色的人工植物景观的营造，需要在科学指导下完成。其植物种类以自然群落中的优势种和常见种为主，同时考虑其在城市中的适应性，必要时选择与其相似的种类进行替换。其中，乔木层，以群落中的优势种构建基本骨架，适当配植常见种；灌木层，以优势种和常见种为主，参考自然群落的层次结构，以截取自然群落某一片段的形式，浓缩自然景观的手法，营造丰富的中层植物景观；地被层，基本保留原有群落中草本层的优势种，同时根据不同的景观和功能需求，配植相应的群落常见种、偶见种或者生态习性类似的替换种。④艺术性原则模拟自然群落营造人工植物景观并不是对原有群落的照抄照搬。需要通过充分考虑其植物的色彩、体量、线条的搭配以及季相、林冠线、林缘线的变化等诸多要素，对自然群落进行提炼和加工，使其在保持原有自然植物群落本质的前提下，更具艺术性和实用性。

1) 模拟“麻栎-窄基红褐柃-淡竹叶”模拟群落Ⅰ“麻栎-窄基红褐柃-淡竹叶”，形成“麻栎+栓皮栎+冬青-窄基红褐柃+柃木(E. japonica)+野鸦椿-淡竹叶”的配植模式。以“麻栎+栓皮栎+冬青”为上层，“窄基红褐柃+柃木+野鸦椿”为中层，淡竹叶为下层，构建具有复层结构的防护林景观。在上层空间中，麻栎、栓皮栎为落叶性阔叶树种，枝条开展，秋叶黄褐色，抗风、耐火；冬青为常绿性阔叶树种，枝叶茂密，四季常青，树冠圆整，三者的搭配不仅能够形成优美的林冠线，而且成为防风林和防火林体系的骨干树种。中层空间中，窄基红褐柃、柃木均为山茶科柃属植物，常绿，小花密集，具微香，较耐荫，可配植于林下；而野鸦椿则作为观果植物配植于林缘。

2) 模拟“杉木-窄基红褐柃+篌竹-淡竹叶+黄毛耳草” ①杉木-窄基红褐柃-淡竹叶+麦冬(Ophiopogon japonicus)以杉木为上层，窄基红褐柃为中层，淡竹叶+麦冬为下层，形成具有庄严、肃穆气氛的植物景观。该配植模式在色彩上形成统一，以绿色为主调；在叶片质地上则形成对比，针叶树杉木作背景，阔叶树窄基红褐柃作前景，竹叶形叶片的淡竹叶作地被，而具有条形叶片的麦冬嵌于林缘。该种模式较适于作规则式配植，窄基红褐柃具有分枝点低、生长缓慢和耐修剪的特点，可将其修剪成型。②杉木+油桐-窄基红褐柃+白檀+羊踯躅(Rhododendron molle)-黄毛耳草以“杉木+油桐”为上层，“窄基红褐柃+白檀+羊踯躅”为中层，黄毛耳草为下层，营造以春景为主，兼顾夏景的植物景观。窄基红褐柃(花期3月，淡紫色)、羊踯躅(花期4月，黄色)、油桐(花期4月，白色)、白檀(花期5月，白色)、黄毛耳草(花期7月，白色)届时依次开放。

3) 模拟“白栎-狭叶山胡椒+山胡椒-淡竹叶” ①白栎-狭叶山胡椒+山胡椒-淡竹叶以白栎为上层，“狭叶山胡椒+山胡椒“为中层，淡竹叶为下层，构建具有复层结构的防风林体系。该模式选择树冠圆整、枝叶繁茂的白栎、狭叶山胡椒和山胡椒构成群落的中上层骨架，紧实的枝叶形成绿墙，能够起到极好的防风作用。②白栎+枫香-盐肤木+狭叶山胡椒+野鸦椿+茶(Camellia sinensis)+野山楂(Crataegus cuneata)-络石以“白栎+枫香”为上层，“盐肤木+狭叶山胡椒+野鸦椿+茶”为中层，络石为下层，营造秋季植物景观。该模式以秋季中白栎、狭叶山胡椒叶片黄褐色和枫香、盐肤木的红色叶构成底色，狭叶山胡椒的黑色果实，野鸦椿、野山楂的紫红色果实以及白色的茶花点缀其中，增加景观的层次和变化。

4) 模拟“马尾松-窄基红褐柃-淡竹叶+五节芒” ①马尾松+油桐+香樟-窄基红褐柃+栀子+白檀+茶-淡竹叶以“马尾松+油桐+香樟”为上层，“窄基红褐柃+栀子+白檀+茶”为中层，淡竹叶为下层。该模式以绿色为底色，不同花期的白花做点缀：春天的油桐、窄基红褐柃、白檀，夏天的栀子，以及秋天的茶花。整体烘托出素雅、端庄的气氛。同时，窄基红褐柃的果实还可吸引大量鸟类，增加生物多样性。②马尾松+枫香+冬青-白檀+羊踯躅+栀子-黄毛耳草以“马尾松+枫香+冬青”为上层，“白檀+羊踯躅+栀子”为中层，黄毛耳草为下层，形成具有四季景观效果的配植模式。春、夏可观花(白檀、羊踯躅、栀子)，秋可观叶(枫香)，冬可观干(马尾松)、果(冬青)。配植时，白檀、羊踯躅群植，以大面积的色彩(白、黄)表现植物群体美，栀子则点缀其中。由于羊踯躅毒性较强，该配植模式应远离儿童，如若需要，可将羊踯躅替换为杜鹃属植物。

5) 模拟“青冈+枫香-栀子+白檀-淡竹叶” ①青冈+枫香+油桐-栀子+野茉莉(Styrax japonicus)+白檀+野鸦椿-淡竹叶+六月雪(Serissa japonica)以“青冈+枫香+油桐”为上层，“野茉莉+白檀+栀子+野鸦椿”为中层，“淡竹叶+六月雪”为下层，形成丰富的四季植物景观。春、夏观花(油桐、野茉莉、白檀、栀子、六月雪)，秋季观叶(枫香)、果(野鸦椿)，常绿的青冈、栀子、六月雪又可维持冬季景观。②青冈+枫香+乌桕(Sapium sebiferum)-盐肤木+野鸦椿+野茉莉-马蹄金(Dichondra repens)以“青冈+枫香+乌桕”为上层，“盐肤木+野鸦椿+野茉莉”为中层，马蹄金为下层，营造秋景为主的植物景观。其中，上层空间以枫香为主，搭配少量青冈和乌桕，中层空间以盐肤木为主，点缀野茉莉，野鸦椿则植于林缘。③青冈+油桐-野茉莉+白檀+乌饭树+羊踯躅-黄毛耳草以“青冈+油桐”为上层，“野茉莉+白檀+乌饭树+羊踯躅”为中层，黄毛耳草为下层，营造春景为主的植物景观。羊踯躅、油桐、白檀、野茉莉、黄毛耳草、乌饭树在春、夏次第开放，形成优美的花卉景观。

6) 模拟“枫香-狭叶山胡椒-淡竹叶” ①枫香+马尾松+香樟-狭叶山胡椒+山胡椒+栀子-淡竹叶+麦冬+络石以“枫香+马尾松+香樟”为上层，“狭叶山胡椒+山胡椒+栀子”为中层，“淡竹叶+麦冬+络石”为下层，形成保健型植物配植模式。香樟、狭叶山胡椒、山胡椒、马尾松的挥发性油类具有杀菌的作用，栀子、枫香可以吸收空气中的有害气体，此外，枫香的红叶，狭叶山胡椒、山胡椒的黄叶，栀子、络石的白花又为景观增添了些许季相变化。该种模式适于在医院、疗养院以及厂矿区应用。②枫香+香樟-酢浆草(Oxalis corniculata)+金樱子(Rosa laevigata)+海金沙以“枫香+香樟”为上层，“酢浆草+金樱子+海金沙”为下层，营造疏林草地景观。其中，地面以大面积的酢浆草为主，阳性攀援植物金樱子作为地被植于林缘，春季白花一片，展现出植物的群体美；层外植物海金沙植于乔木根部，攀附于树干，秀美的叶形镶嵌在古干之上，丰富了垂直面的景观层次。

7) 模拟“朴树-山胡椒-络石” ①榉树-山胡椒+狭叶山胡椒+白檀-爬山虎以榉树为上层，“山胡椒+狭叶山胡椒+白檀”为中层，爬山虎为下层，构建复层结构的防护林体系。同时，该模式以展现秋季植物景观为特色，榉树、爬山虎秋叶变红，有“假死树”之称的山胡椒、狭叶山胡椒秋叶黄褐色，且经冬不落，另外，春季开花的白檀稍作点缀，更增加了景观的层次性。②朴树+榉树+糙叶树-酢浆草+络石+薜荔以榆科植物“朴树+榉树+糙叶树”为上层，草本植物酢浆草，攀援植物络石、薜荔为下层，营造具有覆盖空间特征的疏林草地景观。朴树、榉树、糙叶树枝细叶美，树冠开展，在形成优美林冠线的同时，也构建出该植物空间的顶平面；下层大面积的酢浆草构建地平面。少量的络石、薜荔攀爬乔木树干而上，不仅能够增加景观的丰富性，也能够维持冬季景观。③榉树+枫香-白檀+乌饭树-酢浆草以“榉树+枫香”为上层，“白檀+乌饭树”为中层，酢浆草为下层。该模式以群植或片植的方式表现植物群体美，榉树、枫香展现叶形、叶色美，白檀、乌饭树、酢浆草展现花色美。此外，乌饭树幼叶为鲜红色，常常形成“万绿丛中一点红”的效果，也增添了景观的丰富性。

3 结论与讨论 3.1 结论

1) 根据《中国植被》区划(吴征镒，1980)，常熟地区的典型地带性森林植被为亚热带落叶常绿阔叶混交林，是由中亚热带常绿阔叶林向温带落叶阔叶林的过渡类型。采用TWINSPAN将虞山的森林植被划分为8个群落类型。其中，群落Ⅰ~Ⅶ为由乡土植物构成的自然群落，大部分处于植物群落演替的中后期，已经具有地带性或部分地带性植被特征，如青冈+枫香-栀子+白檀-淡竹叶等；群落Ⅷ为由人工种植林发展起来的半自然植物群落，乔木优势种为湿地松，不具有地带性植被特征。

2) 通过分析各个群落的层次结构和外部特征，对具有地带性植被特征的7个自然群落进行模拟，形成15个可供城市园林绿地应用的植物景观配植模式(表 1)。其中，植物种类方面，以原有植物群落中的优势种和常见种为主，对于不适应城市生境或者在城市生境中生长困难的种类，选择与其外貌、习性或者景观特色相似的植物进行替换；层次结构方面，在保持原有群落本质的前提下，进行提炼和加工，从艺术性和实用性出发，总结适于城市绿地应用的植物景观配置模式。

3.2 讨论

1) 本研究在采用典型样方法和TWINSPAN分析法进行虞山植被调查、分析的基础上，应用园林艺术原理、植物造景等相关理论对群落类型进行提炼和加工，形成模式，是将植被生态学与园林学相结合，共同指导城市园林植物景观规划设计的一次尝试。随着世界对环境保护和生物多样性的重视，以及生态型园林等新理念的提出，在未来的发展过程中，植被生态学、景观生态学等学科会与园林学科越来越紧密，其中的先进方法和理论也会在园林中得到更广泛的应用。

2) 本文的研究对象为常熟地区，其境内仅有虞山植被为自然的森林群落，但由于受到20世纪50年代人工植树造林的影响，现有的森林群落在种类组成和外貌特征上都具有一定的趋同性，如大面积分布的马尾松、杉木等。因此，在模拟自然群落方面就受到一定的限制。在今后的研究中，为了丰富常熟地区植物种植模式，还需要对该地域的其他植被群落如灌丛群落、田间草丛群落等进行相关调查。

3) 本文的研究尺度确立为常熟地区，在进行植物群落模式应用时，应以常熟地区为主，周边地区为辅，以凸显地方特色，避免造成植物景观的趋同性。

4) 在本研究中，模拟自然群落营造具有当地特色的植物景观，所选用的很多植物种类属于尚未被开发利用的状态，如窄基红褐柃、乌饭树、白檀、黄毛耳草等。不同的植物种类对环境因子都有着特定的要求，环境的差异是野生植物引种驯化成败的关键，而虞山海拔较低，土壤、水分、温度等与城市相差不大，与其他地区相比，常熟地区野生植物的引种和驯化工作会相对容易。因此，为了更好地应用于实践，一方面需要园林工作者加强对该方面的研究；另一方面，也需要政府部门对其进行大力的支持和宣传，推进苗圃生产和园林应用，以期改进当地植物景观规划设计工作。