杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林是南方集体林区的主要森林类型之一，也是我国南方森林生态系统的重要组成部分。但是众多的研究表明，杉木长期生长或连栽引起林地土壤理化性质、生化特性变劣，土壤肥力下降(方奇，1987；何光训，1995)，土壤质量严重退化(吴蔚东等，2000)，杉木林采伐迹地土壤有机质、全氮和水解氮含量分别平均下降35.59%，55.55%和33.94%，脲酶和蛋白酶平均分别下降43.06%和22. 63%(顾志康等，2001)。因此，杉木林采伐迹地的更新方式已引起广泛的重视。国内不少学者正在探索杉木人工林采伐迹地采用不同更新方式来维持林地生产力，如针阔混交林(冯宗炜等，1988)和近自然林业(张鼎华等，2001)等。在杉木中心产区，撂荒(即让杉木林采伐迹地自然恢复为阔叶林)是传统杉木栽培制度的重要内容之一，其目的是通过撂荒后植被自然恢复来积累养分和恢复杉木林地生产力(项文化等，2003)，但目前支持这一结论的研究数据仍极少，国内仅有项文化等(2003)对杉木林采伐迹地撂荒后植被恢复早期的生物量与养分积累进行了研究，以及方奇(1990)、姚茂和等(1992)、杨承栋等(1995)进行了杉木林下植被对杉木林地力影响的相关研究。然而从土地生产力的角度研究杉木林采伐迹地连栽杉木林和撂荒近20年后对林地土壤养分与酶活性影响仍鲜有报道。

土壤酶(soil enzyme)是土壤代谢的动力，既参与包括土壤生物化学过程在内的自然界物质循环，又是植物营养元素的活性库(何斌等，2002；薛立等，2003)。目前，在几乎所有的森林生态系统研究中，土壤酶活性的监测似乎成为必不可少的研究内容(杨万勤等，2004)。土壤养分含量是评价土壤自然肥力的重要因素之一，也是影响土壤酶活性高低的重要因素(张道夫等，1998)，土壤养分的富集、空间分布和再分配作用对植被生长、发育和演替具有重要影响。土壤酶活性与土壤养分之间的关系历来为各国学者所关注(张成娥等，1998；Acosta-martinez et al., 2003)，且随着人口的不断增长，土地利用开发强度不断加大，为实现土壤资源持续利用和防止土壤质量退化，对土壤环境质量的评估和预测越来越重要，许多研究表明了土壤酶活性在这一方面的潜力(Dick et al.，1992)。不同栽培制度和管理措施等都会影响土壤养分的空间变异和生物活性的变化(曹慧等，2002)。本研究在野外考察和室内化学分析基础上，探讨湖南会同第1代杉木林采伐后2种不同更新方式(连栽第2代杉木人工林、撂荒)林地土壤养分与酶活性变化特征及其相关性，以评价撂荒在杉木人工林可持续经营中的地位与作用，为建立合理的杉木林调控技术措施、实现杉木林速生丰产和退化森林生态系统的植被恢复提供科学依据。

试验地设在国家野外科学观测研究站和国家林业局重点森林生态系统定位研究观测站(中南林业科技大学会同杉木林生态系统定位研究站)内。该站地处于109°45′ E，26°50′ N。气候属于典型的亚热带湿润气候，年均气温为16.8 ℃，年平均相对湿度80%以上，年降雨量为1 100~1 400 mm。海拔300~500 m，为低山丘陵地貌。该地层古老，以震旦纪板溪群灰绿色板岩、变质岩为主，土壤为山地黄壤。站内设有面积为2 hm²试验小集水区8个，平均坡度为25°，8个小集水区相互平行且自然地理状况基本相似(图 1)，彼此相距不超过100 m，均为1966年营造的第1代杉木人工林。在1987年底将原有的22年生杉木人工林进行人为干扰试验。1988年春后又陆续在原有小集水区营造第2代杉木人工林，开展第2代杉木林生态系统定位研究。

图 1 湖南会同生态定位研究站试验小集水区分布 Figure 1 A sketch map for position of study site in Huitong Ecological Station, Hunan Province

本研究在第Ⅲ号集水区(第2代20年生杉木人工林地，简称为：杉木林地，下同)和第Ⅶ号集水区(第1代杉木人工林采伐迹地自然更新恢复林地，简称为：撂荒地，下同)内进行。

第Ⅲ号集水区是1987年底对该区1966年营造杉木人工林皆伐后，当年年底炼山、整地，1988年春以1 500~2 490株·hm^-2营造的第2代杉木人工林。1988—1990年间，每年进行2次(5、8月)全林抚育，现为20年生杉木人工林，生长正常，平均胸径为15.88 cm，平均树高为13.49 m，郁闭度为0.8~0.9，林内有少量的杜茎山(Maesa japonica)、木姜子(Litsea pungens)、油桐(Vernicia fordii)和小果冬青(Ilex micrococoa)、格药柃(Eurya muricata)、梵天花(Urena procumbens)等灌木，以及华南毛蕨(Cyclosorus parasiticus)、狗脊蕨(Woodwardia japonica)、铁芒箕(Dcranopteris dichotoma)和铺地锦(Melastoma dodecandrum)、荩草(Arthraxon hispidus)等草本植物。

第Ⅶ号集水区是1987年对该区1966年营造杉木人工林进行间伐，1989年皆伐后，让林地撂荒，任其自然恢复的植被。现林内除了少量杉木萌芽条外，还有拟赤杨(Alniphyllum fortunei)、小果冬青(Ilex micrococoa)、枫香(Liquidambar formosana)、苦楝(Melia azedaeach)、山苍子(Litsea cubeba)、白栎(Quercus fabri)、木姜子、樟树(Cinnamomum camphora)、檵木(Loropetalum chinense)、杜茎山、菝葜(Smilax china)、黄毛猕猴桃(Actinidia ulvicoma)、鸡矢藤(Herba paederiae)等木本植物，林地内树种繁多，没有明显的优势木，形成了针阔混交次生林，草本植物也较丰富，主要有芒(Miscanthus sinensis)、铁芒箕、狗脊蕨等等。

根据林地的地形、地势、林地类型等特点，分别在第Ⅲ、Ⅶ号集水区内选择地形地貌等条件基本一致的山洼、山腰、山脊和山顶均设置了采样点，在2006年9月(秋季)、2007年1月(冬季)、2007年4月(春季)、2007年7月(夏季)均按0~30、30~60 cm分层采集土壤分析样品，每季度在每一采样点3 m×3 m范围内分别进行3次重复采样，再按同一采集点同一层土壤混合，取约1.0 kg土壤作为该采集点的分析样品，每季度采集土壤分析样品16个，4个季度共64个，对每一个样品逐一进行平行测定，取平均值作为每一土壤样品的最终测定结果。

土壤样品在室内经自然风干后，按各测定指标的要求进行处理，装入样品瓶置冰箱中保存备用。测定前将供试土壤样品在恒温23 ℃下放置48 h。

磷酸酶活性采用磷酸苯二钠比色法，蔗糖酶(转化酶)活性采用0.1 mol·L^-1硫代硫酸钠滴定法，过氧化氢酶活性采用0.1 mol·L^-1高锰酸钾滴定法，脲酶活性采用比色法测定(关松荫，1986)。

土壤有机质用重铬酸钾-水合加热法，全氮用半微量凯氏定氮法，水解氮用碱解蒸馏法，全磷采用碱熔-钼锑抗比色法，有效磷用盐酸-氟化铵法测定(中国科学院南京土壤研究所，1978)，土壤腐殖质碳用电热干燥箱恒温加热法测定(汪海珍等，2001)。

由于土壤肥力因子在不同季节存在一定差异，本研究采用林地土壤因子的春、夏、秋、冬4季平均值为测定分析的最终结果。采用EXCEL，SPSS13.0软件处理数据、相关分析和方差分析。

随着植被恢复，死地被物积累与分解、植物和土壤相互作用对土壤有机质和养分状况产生了影响。如表 1所示，林地土壤有机质、养分含量均随土壤深度的增加而下降，2种不同更新方式同一土层有机质、养分含量存在一定的差异。0~30 cm土层中，撂荒地除有机质含量低于杉木林地外，全氮、全磷、腐殖质碳、水解氮、有效磷含量均高于杉木林地，且全磷含量差异显著(P＜0.05)，腐殖质碳、有效磷含量差异极显著(P＜0.01)，但有机质、全氮、水解氮含量的差异不显著(P＞0.05)。30~60 cm土层中，撂荒地全氮、水解氮含量低于杉木林地，有机质、全磷、腐殖质碳、速效磷含量高于杉木林地，且腐殖质碳、速效磷含量差异极显著(P≤0.01)，有机质、全氮、水解氮、全磷含量差异不显著(P＞0.05)。表明了杉木林采伐后撂荒导致的植被自然恢复有利于林地土壤有机质及养分贮存和转化，能更好地维持和恢复林地土壤肥力。

表 1 林地土壤养分含量^① Tab.1 Soil nutrient contents in woodlands

表 1 林地土壤养分含量① Tab.1 Soil nutrient contents in woodlands

如表 2所示，林地土壤过氧化氢酶、磷酸酶、脲酶、蔗糖酶活性在土壤剖面的分布表现为自上而下递减的趋势。过氧化氢酶是一种重要的土壤氧化还原酶，能促进过氧化氢对各种化合物的氧化，催化过氧化氢的分解防止其对生物体的毒害作用，可反映土壤中总的生物呼吸程度，表征土壤微生物活性强度。从表 2可以看出，0~30 cm土层中，撂荒地中过氧化氢酶为(1.62±0.048)mL·g^-1，极显著高于杉木林地的(1.49±0.085)mL·g^-1(P＜0.01)，30~60 cm土层中，撂荒地过氧化氢酶为(1.51±0.044) mL·g^-1，显著高于杉木人工林地的(1.32±0.082)mL·g^-1(P＜0.05)。蔗糖酶、脲酶和磷酸酶是土壤中常见的3种水解酶。0~30 cm土层中，撂荒地土壤磷酸酶、脲酶和蔗糖酶分别为(33.70±0.984)mg·(100g)^-1，(14.9±1.079)mg·(100g)^-1，(1.57±0.057)mL·g^-1，均分别显著高于杉木林地磷酸酶(30.44±1.25)mg·(100 g)^-1、脲酶(11.93±0.66)mg·(100g)^-1和蔗糖酶(1.41±0.064)mL·g^-1(P＜0.05)。30~60 cm土层中，撂荒地土壤蔗糖酶显著高于杉木人工林地(P＜0.05)，磷酸酶和脲酶也高于杉木人工林地，但差异不显著(P＞0.05)。表明杉木林采伐迹地撂荒后形成由多种树种组成的林地土壤4种酶活性明显增强，C、N和P营养物质循环强度大于杉木人工林，有机残体分解速度也比杉木林快，尤其在0~30 cm土层中。

表 2 林地土壤酶活性 Tab.2 Soil enzyme activity in woodlands

表 2 林地土壤酶活性 Tab.2 Soil enzyme activity in woodlands

从表 3可以看出，过氧化氢酶、脲酶、蔗糖酶活性与土壤有机质、全氮、水解氮、有效磷、腐殖质碳含量呈极显著(P＜0.01)或显著(P＜0.05)的正相关性，而与全磷含量相关性均不显著(P＞0.05)。磷酸酶活性与土壤全氮、水解氮、全磷、有效磷、土壤腐殖质碳含量呈极显著正相关(相关系数分别为0.316、0.466、0.455、0.543，0.441，P＜0.01)，与有机质含量显著正相关(相关系数为0.316，P＜0.05)。表明在自然土壤环境中，过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶均与土壤有机质的形成发育有关。这与土壤酶酶促进土壤中糖类、含氮类有机化合物等物质分解产生有机质、速效氮相吻合。4种酶活性与水解氮、速效磷、腐殖质碳的相关性很高，甚至高于与有机质的相关性。由此表明4种酶活性在土壤C、N、P转化过程中作用很大，林地土壤酶活性的增强与其矿质养分含量的提高有着紧密的联系。

表 3 土壤酶活性与养分含量相关系数^① Tab.3 Correlation coefficient matrix of soil enzyme activity and nutrient contents

表 3 土壤酶活性与养分含量相关系数① Tab.3 Correlation coefficient matrix of soil enzyme activity and nutrient contents

如表 4所示，过氧化氢酶活性与脲酶、磷酸酶活性呈极显著正相关(相关系数为0.407和0. 350，P＜0.01)，与蔗糖酶呈显著正相关(相关系数为0.290，P＜0.05)；脲酶与磷酸酶、蔗糖酶呈极显著正相关(相关系数为0.491和0.5 72，P＜0.01)，磷酸酶与蔗糖酶呈极显著正相关(相关系数为0.541，P＜0.01)。由此表明林地土壤过氧化氢还原酶和3种水解酶在促进土壤有机质的转化及参与土壤物质转化和能量交换中，不仅显示其专有特性，同时还存在着共性关系，共同影响着土壤肥力的改善。

表 4 土壤酶活性相关系数 Tab.4 Correlation coefficient matrix of soil enzyme activity

表 4 土壤酶活性相关系数 Tab.4 Correlation coefficient matrix of soil enzyme activity

为了反映出土壤酶活性、有机质、养分含量的相对重要性及其之间联系的密切程度，从而选择用于林地土壤质量的评价指标。本研究将过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶活性、有机质含量、全氮等养分含量等10个指标进行主成分分析(表 5)。结果表明，第1主成分的方差贡献率最大，为62.078%，涵盖了一半以上的信息，第2、3主成分的方差贡献率差异不大，分别为14.563%和12.845%，3个主成分的累计方差贡献率达到了89.486%，超过了85%的信息。因此，这3个主成分能反映林地土壤各指标的相对重要性及各指标之间的关系。

表 5 各主成分的贡献率和累计贡献率 Tab.5 Contribution percentage and accumulated contribution percentage of each principal component    %

表 5 各主成分的贡献率和累计贡献率 Tab.5 Contribution percentage and accumulated contribution percentage of each principal component    %

对10个土壤质量因子在各主成分上的因子载荷进行分析，结果(表 6)表明，脲酶、蔗糖酶、水解氮、全氮和腐殖质碳对第1主成分影响较大，因子载荷分别为0.846，0.783，0.76 3，0.687和0.615，综合了氮的合成和分解，包含有机质分解和合成的脲酶和蔗糖酶有关的信息，其活性的高低不仅可以反映土壤生物化学过程的强度和方向，而且还能客观地反映土壤碳、氮等的动态变化，且第1主成分的累积贡献率最大(62.078%)，对土壤系统起着主导作用，即包含土壤脲酶和蔗糖酶信息的第1主成分可作为林地土壤质量重要的评价指标。对第2主成分影响最大的是磷酸酶、有机质、全磷、腐殖质碳和有效磷，它们以较大的因子载荷出现在第2主成分中，表明磷酸酶活性参与土壤碳和磷的生物化学过程和物质循环，以及其在林地土壤综合肥力中的重要作用。第3主成分主要由过氧化氢酶、有机质、腐殖质碳决定。从评价土壤质量的角度看，土壤酶扮演着重要角色，其中脲酶、蔗糖酶和磷酸酶是可选的指标。

表 6 各个土壤质量因子负荷量 Tab.6 Values of component capacity of soil quality factors

表 6 各个土壤质量因子负荷量 Tab.6 Values of component capacity of soil quality factors

土壤养分是自然因子和人为因子共同作用的结果，不同更新方式与土壤养分关系密切。连栽杉木纯林的土壤养分含量、微生物C与土壤呼吸强度、酶活性均显著低于杉木与桤木(Alnus cremastogyne)、杉木与刺楸(Kalopanax septemlobus)、杉木与马褂木(Liriodendron chinense)和檫树(Sassafras tsumu)混交林(何贵平等，2001；黄宇等，2004)。不同演替阶段森林生态系统的植物多样性与土壤过氧化氢酶、转化酶、酸性磷酸酶等酶活性呈显著正相关(杨万勤等，2001)。会同杉木林采迹地撂荒近20年后，撂荒地0~30 cm和30~60 cm土层有机质和养分含量普遍高于连栽的杉木人工林地，尤其是腐殖质碳、有效磷含量的差异均达到极显著水平，全磷含量在0~30 cm土层中的差异达到显著水平。0~30 cm土层中，撂荒地的过氧化氢酶、磷酸酶、脲酶、蔗糖酶活性均显著或极显著高于杉木林地，30~60 cm土层，撂荒地的过氧化氢酶、蔗糖酶显著高于杉木人工林地，磷酸酶和脲酶也高于杉木人工林地，但差异不显著。究其原因主要是连栽杉木形成杉木纯针叶林，树种组成单一，群落结构简单，早期人为干扰比较严重，地表枯落物以针叶为主，属于粗糙死地被物，有机质分解速率缓慢，有利于土壤有机质的积累，但不利于养分归还土壤。撂荒地经植被自然恢复，人为干扰较少，撂荒到第5年时植物种达到107种，以草本及灌木植物为主(项文化等，2003)，现除了少量的杉木萌芽条外，由多种阔叶树种和灌木组成针阔叶混交次生林，地表枯落物较多，且枯落物软质，易分解，有利于养分归还，使土壤养分提高，但土壤有机质积累较少。研究表明杉木林采伐后撂荒让其植被自然恢复有利于林地土壤有机质及养分贮存和转化，特别是明显提高了土壤全磷和有效磷的含量，更好地维持和恢复林地土壤肥力，林地中C、N和P营养物质循环强度比杉木人工林大，有机残体分解速度也比杉木林快，尤其在0~30 cm土层中，土壤磷酸酶活性的提高，对缺磷的南方土壤作用尤为明显。0~30 cm土层的有机质含量反映了死地被物积累与分解状况，而土壤有机质含量主要取决于植被每年的归还量和分解速率，归还量大、分解速率缓慢会造成土壤积累较多有机质(徐秋芳等，2003)，因此撂荒地0~30 cm土层中有机质含量略低于杉木人工林地。

土壤酶活性与土壤养分密切相关(何斌等，2002；薛立等，2003)。Allison等(2006)对固氮树种引入到没有固氮树种的林地之后进行研究发现，土壤有机碳和氮的输入增加，林地土壤酶活性明显增强，磷酸酶活性提高1倍以上。本研究中，林地土壤过氧化氢酶、磷酸酶、脲酶、蔗糖酶活性与土壤有机质和养分含量之间均有较好的正相关性，而且与水解氮、有效磷、腐殖质碳的正相关性达到显著或极显著水平，甚至高于与有机质的相关性。可见，土壤酶活性的增强与其矿质养分含量的提高有着紧密联系。杉木林采伐迹地撂荒后，在良好的有机养分状况下，土壤酶活性愈高对土壤养分元素的矿化作用愈强，愈有利于系统内的营养物质循环，有利于维持和恢复杉木林地土壤肥力。林地土壤4种酶活性之间，两者正相关性显著，表明土壤过氧化氢还原酶和3种水解酶在促进土壤有机质的转化及参与土壤物质转化和能量交换中，不仅显示其专有特性，同时还存在着共性关系，共同影响着土壤肥力的发展。

土壤状况是影响林木生长的一个重要因素，而林木生长反过来也影响土壤状况。土壤酶活性是否可以作为评价土壤肥力的参数，仍存在争议(张猛等，2003)。但大部分研究结果(Dick et al., 1992；关松荫，1986；李勇，1989；张庆费等，1999)表明：土壤酶活性可以评价土壤肥力。李勇(1989)指出，不仅单个酶参与专一的生物化学过程且与某些肥力因素密切相关，而且酶活性之间也存在着共性的相关关系，在土壤肥力形成、发展中起重要作用的酶活性群体(几个关键酶类)必然在一定程度上反映土壤肥力的真实水平。本研究表明：土壤酶活性在土壤质量体系中扮演着重要角色，其中脲酶、蔗糖酶和磷酸酶可作为土壤质量评价的指标。杉木林采伐变迹地撂荒后土壤养分含量和脲酶、蔗糖酶、磷酸酶活性得到了明显提高，表明林地土壤肥力正在朝着改良方向发展，土壤质量正逐步提高。