文章信息
- 刘增文, 段而军, 付刚, 崔芳芳, 高文俊.
- Liu Zengwen, Duan Erjun, Fu Gang, Cui Fangfang, Gao Wenjun
- 秦岭典型人工纯林土壤生物化学性质及其对外源性C,N干扰的响应
- Biochemical Characteristics of Soil and Its Reaction to External C and N Disturbances of Typical Pure Plantation in Qinling Mountain
- 林业科学, 2009, 45(11): 148-155.
- Scientia Silvae Sinicae, 2009, 45(11): 148-155.
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文章历史
- 收稿日期:2008-04-14
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人工纯林一般在生长早期或第1,2代生长阶段表现尚好,林地土壤还会出现一定的“自肥”现象(肖慈英等,2002;薛立等,2003;2005),但由于其树种组成和结构的简单性、对土壤养分的选择性利用和对环境效应的特殊性,长期连续生长或多代连栽的人工纯林会出现许多不良后果,如土壤的“自贫”(Keeves,1996;庞学勇等,2004)、“自毒”(曹潘荣等,1994)和“极化” (刘增文等,2007)等退化现象和林木生长衰退的“自衰”(朱守谦等,1992)现象,从而引发连栽障碍问题,直接影响着森林生态系统的稳定和可持续发展,引起广大林学和生态学者越来越多的关注。
导致人工纯林土壤退化的主要原因之一是生物化学性质的恶化(崔国发,1996;马祥庆等,1997),这与人工纯林的树种单一导致枯落物分解缓慢、土壤某些养分发生匮缺、土壤微生物数量减少和土壤酶活性降低有着密切的关系(Michael et al., 2004;Allen et al., 2004;Sariyildiz et al., 2005)。此外,由于土壤中的C,N含量及其比例是影响生物化学性质的重要因子,通过人为施加外源性C,N的干扰试验(Peter et al., 1985),可以研究不同人工林地土壤生物化学性质的响应规律,进一步了解林地土壤生物化学性质动态变化的机制,为预防土壤退化措施的选择提供理论科学依据。
秦岭是我国中西部地区重要的森林资源基地,分布有大量的天然次生林和人工林,而且人工林又多以纯林的形式出现,所以定位研究该地区的主要人工纯林土壤生物化学性质变化趋势对当地乃至其他地区人工林的长期经营管理具有重要的理论指导意义。
1 研究区概况研究地区位于陕西周至县厚畛子镇(107°45′E和33°45′N),黑河上游的支流安沟流域境内。地属秦岭中段北坡,暖温带气候,年均降水量900 mm,在植被垂直分布上属于栓皮栎(Quercus variabilis)林亚带。本亚带地貌分割破碎,海拔1270~1440 m,土壤属山地褐土。天然植被建群树种主要为栎类,以栓皮栎为主,此外尚有小面积板栗(Castanea mollissima)、茅栗(Castanea seguinii)、槲栎(Quercus aliena)等树种。人工植被主要有日本落叶松(Larix kaempferi)、油松(Pinus tabulaeformis)、灰楸(Catalpa fargesii)、锐齿栎(Quercusaliena var. acuteserrata)等。本项研究选择立地条件相似、均为天然栓皮栎砍伐后经过人为营造而成的4种典型人工纯林为研究对象,这些林地的土壤类型、土层厚度、土壤剖面特征和密度等物理性状基本相同。林地基本情况见表 1。
于2005年5月中旬,针对所选定的造林树种林地,选择立地条件相近且对该区具有典型代表性地段建立林地标准地(表 1),并以林地附近立地条件基本相同的天然草地为无林对照。在每个标准地内沿着等高线方向选定林地条件均匀一致的地方设置大小为4 m×5 m的C干扰(施蔗糖)、N干扰(施尿素)和C,N干扰(同时施蔗糖和尿素)试验小区及有林对照区(不进行任何干扰的林地小区),每个处理设3次重复。小区之间留有1.0 m的隔离带。干扰(施肥)分别在2005年5月中旬、7月中旬和2006年7月中旬分3次进行,干扰方法为多遍均匀播撒,施肥标准为每次施蔗糖0.15 kg·m-2,尿素0.053 9 kg·m-2(相当于N 0.025 0 kg·m-2),施肥依据参见参考Peter等(1985)。
2.2 枯落叶分解试验从标准地外的林地上仔细收集当年凋落尚未分解的叶子(精选保持完好未破损的叶子),作为凋落叶分解试验材料。经过对收集的凋落叶迅速漂洗干净并在60 ℃下烘干至恒质量后,分别称取一定量的分解样品(日本落叶松和油松每袋约15 g;灰楸和锐齿栎每袋约10 g)装入网眼直径为0.5 mm、大小为20 cm×30 cm的尼龙分解网袋中(袋内装有塑封标签),在进行干扰试验之前,平放在各个干扰和对照试验小区的土壤表层(放置前清除土壤表层的枯落物,放置后恢复原样)并用回形针将四角固定于林地。每个试验小区均匀放置30袋。
分别于客置试验布设后(2005年5月中旬)每隔2月定时从各林地的2个干扰及1个对照试验小区回收枯落物分解袋,直到2007年7月中旬(分6次,每次回收5袋)。将取回的凋落叶分解袋除去非枯叶的外来物质后装入网眼0.5 mm的尼龙筛中用清水快速漂洗,除去枯叶上所沾泥土,然后在60 ℃下烘干至恒质量并秤量,计算枯落叶的残留率和分解率。
2.3 土样采集与分析方法在3次干扰(施肥)后相隔4月左右(2006年11月中旬),按照5点混合取样法于各个林地干扰试验小区取0~10 cm土壤混合样品3 kg(同一处理的3个重复小区土样等量混合),同时按照同样方法于有林对照小区和无林天然草地对照区取0~10 cm、10~20 cm和20~30 cm土层土壤样品3 kg,除去叶子、根系和石块等杂物后,将鲜土带回室内进行有关生物化学指标的测定。其中,土壤有机碳采用TOC-ⅤCPH/CPN自动分析仪测定;土壤全氮采用半微量凯氏定氮法测定;土壤pH值采用PHS-2型酸度计测定;土壤微生物量碳、氮的测定采用氯仿熏蒸浸提法(K2SO4)(鲁如坤,1999);脲酶活性采用Hoffmann与Teicher法测定(周礼恺,1980;关松荫,1986),结果以培养3 h后每克风干土壤经尿素水解释出的NH4-N的量(mg·g-1)来表示;蔗糖酶活性采用Hoffmann与Seegerer法测定(周礼恺,1980;关松荫,1986),结果以培养1天(24 h)每克风干土壤滴定所需0.2 mol·L-1Na2S2O3的量(mL·g-1)表示;过氧化氢酶活性采用Johnson和Temple法测定(周礼恺,1980;关松荫,1986),结果以每克风干土壤滴定所需0.1 mol·L-1KMnO4的量(mL·g-1)表示;土壤微生物数量采用平板稀释法(中国科学院南京土壤研究所微生物室,1985)。生化指标测定均采用3次重复(误差不超过5%)的平均值,并应用Excel 2003和SPSS 13.0软件进行数据处理。
3 结果与分析 3.1 不同树种人工林地土壤生物化学性质比较森林生态系统中的林木与土壤是一对互相影响、互相制约的对立统一体,不同树种人工林由于根系的生长发育状况不同、对养分的利用规律不同以及枯落物的种类、数量和分解速率不同会对其生存的土壤环境产生不同的影响,形成性质各异的森林土壤类型。本项研究根据对研究区内日本落叶松、油松、灰楸和锐齿栎等4种人工林及其天然草地对照0~30 cm土壤生物化学性质的测定(表 2,3),结果表明:当地4种林地的土壤pH值均属中性偏酸,大致范围由偏酸的油松林地(pH 5.75)到接近中性的灰楸林地(pH 6.62);土壤有机C含量表现为阔叶林地明显大于针叶林地,大小顺序为灰楸林地(26.37 g·kg-1)>锐齿栎林地(22.97 g·kg-1)>落叶松林地(15.43 g·kg-1)>油松林地(13.32 g·kg-1);不同林地土壤全N含量差异不大,阔叶林地(1.28~1.53 g·kg-1)较高于针叶林地(1.15~1.25 g·kg-1);土壤脲酶活性表现为阔叶林地大于针叶林地,具体顺序为灰楸林地(5.46 mg·g-1)>锐齿栎林地(4.00 mg·g-1)、油松林地(3.97 mg·g-1)>落叶松林地(3.08 mg·g -1);土壤蔗糖酶活性表现为灰楸林地(3.42 mL·g-1)>油松林地(2.77 mL·g-1)>落叶松林地(2.58 mL·g-1)>锐齿栎林地(2.47 mL·g-1);土壤过氧化氢酶活性表现为落叶松林地(1.34 mL·g-1)>灰楸林地(1.29 mL·g-1)、锐齿栎林地(1.26 mL·g-1)>油松林地(1.15 mL·g -1);土壤的微生物数量及其微生物量C,N含量均表现为锐齿栎林地>灰楸林地>落叶松林地>油松林地。可见,除了土壤蔗糖酶、过氧化氢酶活性之外,土壤有机C、全N、脲酶活性、微生物数量及其微生物量C,N含量均表现为阔叶林地大于针叶林地的一致规律。
与天然草地对照比较,落叶松林地和油松林地相似,即除了土壤全N、蔗糖酶、过氧化氢酶活性有所提高外,其他生化指标均有所降低;灰楸林地和锐齿栎林地基本相似,即绝大部分生化指标均有所提高(除了锐齿栎林地的土壤脲酶活性有所降低外)。可见,从总体上而言,阔叶林的生长有助于土壤质量的改善,而针叶林的生长则对土壤不利。
此外,不同树种人工林地的土壤生物化学性质沿着土壤垂直剖面0~30cm呈规律性的变化趋势。其中,pH值在林地整个剖面变化不大,针叶林地表层略低于下层,阔叶林地和天然草地表层略高于下层;有机碳含量在林地土壤表层发生明显的富集现象,富集率(0~10cm土层含量占整个0~30cm土层的百分比,下同)为46.84%~58.60%;全N含量的表层富集现象不如有机碳那么明显,富集率为38.29%~47.79%,且阔叶林地的富集率高于针叶林地;各种酶活性均表现为表层大于下层,但是脲酶、蔗糖酶活性在表层的富集作用(富集率分别为46.09%~57.58%和52.39%~58.36%)明显大于过氧化氢酶活性(富集率为38.15%~45.22%);微生物数量的变化与有机碳相似,也在表层发生明显的富集现象,且以细菌数量最多,其次为放线菌和真菌。以上规律同时也反映出土壤有机碳、脲酶、蔗糖酶活性和微生物数量之间存在着较好的相关性。
3.2 不同树种人工林地土壤生物化学性质对外源性C,N干扰的响应1) 土壤酶活性对外源性C,N干扰的响应,由于土壤中的C,N含量直接影响着微生物的活性和数量增长,所以也就影响着土壤中各种酶的活性。然而,由于土壤中的C,N含量及其存在状态对微生物的影响机制和规律尚不很清楚,所以,它对土壤酶活性的影响机理和规律也很难确定。在本项外源性C,N干扰试验中,通过3次对林地人为施加蔗糖(增加C源)和尿素(增加N源),观测土壤中脲酶、蔗糖酶和过氧化氢酶的活性变化(与同一林地内未施加C,N的相邻对照小区比较)(表 4)。
研究结果表明,落叶松林地在施加C源后,土壤中3种酶活性均有不同程度的提高,尤其是脲酶和蔗糖酶活性的提高幅度较大(分别为51.69%和40.36%);而在增施N源后,除了脲酶活性有所提高(幅度为14.29%)外,蔗糖酶和过氧化氢酶活性却均有所下降(幅度分别为-22.90%和-16.34%),说明向落叶松林地增施N源对不同的土壤酶会产生不同的效果。此外,如果同时向林地施加C和N源,则表现出脲酶活性显著提高(幅度为64.66%),蔗糖酶和过氧化氢酶活性却略有下降(幅度分别为-9.98%和-7.19%),说明同时增施C和N源对土壤酶活性的影响效果是二者综合作用的结果,可以看出,并不是二者作用的简单叠加。油松林地在增施C和N源后的表现除了蔗糖酶活性与落叶松林地不同外(向土壤增施N和同时增施C,N后,落叶松林地蔗糖酶活性分别降低22.90%和9.98%,而油松林地的蔗糖酶活性却分别增加了32.58%和44.33%),其他响应规律与落叶松林地相同。
灰楸林地和锐齿栎林地在施加C,N后的土壤酶活性响应规律完全一致,即外源性施加C源后,3种酶活性均有不同程度提高(幅度为7.01%~49.27%);施加N源后,3种酶活性却均有所降低(幅度为-10.83%~-24.21%);而同时施加C,N源后,脲酶和蔗糖酶活性有所提高(幅度分别为14.86%~27.28%和7.49%~13.97%),过氧化氢酶活性略有下降(幅度为-3.82%~-4.46%)。
综合以上分析,不论是针叶林地(落叶松和油松)还是阔叶林地(灰楸和锐齿栎),对外源性施加C源的响应规律相同,即施加C源后均能提高土壤中的脲酶、蔗糖酶和过氧化氢酶活性,提高幅度分别为26.82%~51.69%,22.01%~40.36%和7.01%~7.69%。与此不同,针叶和阔叶林地对外源性施加N源的响应规律存在明显差异,即施加N源后阔叶林地的3种酶活性均有所下降,而针叶林地除了过氧化氢酶活性均有所降低外,脲酶活性却均有所提高,蔗糖酶活性的表现因针叶树种的不同而异(落叶松林地降低,而油松林地提高)。
2) 土壤微生物数量及其微生物量C,N含量对外源性C,N干扰的响应土壤微生物是林地枯落物的主要分解者,也与森林植物一起成为土壤养分的消费者(微生物自身繁殖消耗养分)。同时,由于它们是土壤有机质中最有活性的成分,是土壤养分的重要储备库源,所以土壤微生物数量及其微生物量C,N含量的高低反映了土壤的质量和肥力水平,直接影响着土壤养分的有效性和在生态系统中的转化、循环效率。土壤微生物数量及其微生物量C,N含量既受分解底物(枯落物)中C,N水平及其C/N比的影响,同时与土壤环境中有机C和N的含量及其有效性密切相关。
研究结果表明(表 5),针叶林地(落叶松和油松)在施加C,N源后,土壤微生物数量及其微生物量C,N含量均有大幅度的提高,而且施加C源的效果更好于施加N源,特别是落叶松林地,施加C源的效果几乎是施加N源效果的2倍。当然,同时施加C和N源的效果最好,在落叶松林地综合效果几乎达到二者单独作用的叠加,但在油松林地却并非如此,综合效果只达到二者叠加作用的3/4。
阔叶林地(灰楸和锐齿栎)在施加C源后,土壤微生物数量及其微生物量C,N含量均有大幅度的提高,而且灰楸林地的效果明显好于锐齿栎林地;但在施加N源后,两林地的土壤微生物数量及其微生物量C,N含量均有不同程度的下降,特别是锐齿栎林地的下降幅度较大;同时施加C,N源后均能使阔叶林地的土壤微生物数量及其微生物量C,N含量有一定程度的提高,但是提高幅度灰楸林地远高于锐齿栎林地,这是因为施C对灰楸林地的明显促进作用和施N对锐齿栎林地的明显抑制作用的综合效果体现。
综合以上分析表明,不论是针叶林地还是阔叶林地,对外源性施加C源的响应规律相同,即施加C源后均能提高土壤的微生物数量及其微生物量C,N含量;但对外源性施加N源的响应规律却不同,即施加N源后提高了针叶林地的土壤微生物数量及其微生物量C,N含量,却降低了阔叶林地的土壤微生物数量及其微生物量C,N含量。说明对针叶林地来说,土壤中的C,N含量水平均是微生物活性和数量增长的限制因素,而对阔叶林地来说,只有土壤中的有机C含量成为微生物的限制因素,N对微生物不但不缺乏,而且再增多反而无益甚至有一定的抑制作用。
3) 枯落叶分解速率对外源性C,N干扰的响应由于枯落物分解除了受林地小气候条件的影响之外,还直接受土壤微生物的制约,所以,土壤环境中的C,N含量通过影响微生物数量的增长间接作用于枯落物的分解速率。关于凋落叶的分解动态,用修正后的Olson指数衰减模型来拟合(刘增文等,2006),其形式为:R=x/x0=ae-kt,式中R为凋落叶残留率;X0,X分别为分解初始和时间t时的凋落叶残留量;a,k为模型参数。由模型可知,当t取1年时,得研究阶段的平均年分解率d=1-ae-k,结果见表 6。
研究结果表明(表 6),针叶林地(落叶松和油松)在施加C,N源后,枯落叶分解速率均有大幅度的提高,而且同时施加C和N源的效果最好(提高幅度达92.41%~103.96%),其次是施加C源的效果好于施加N源(提高幅度分别达56.75%~69.05%和36.41%~58.13%)。
阔叶林地(灰楸和锐齿栎)在施加C源后,枯落叶分解速率也均有较大幅度的提高,而且灰楸林地的效果明显好于锐齿栎林地;但在施加N源后,两林地的枯落叶分解速率均有不同程度的下降,特别是锐齿栎林地的下降幅度较大(下降幅度达-16.39%);同时施加C,N源后均能使阔叶林地的枯落叶分解速率有一定程度的提高,但是提高幅度也是灰楸林地高于锐齿栎林地,这同样也是因为施C对灰楸林地的明显促进作用和施N对锐齿栎林地的明显抑制作用的综合效果体现。
综合以上分析,不论是针叶林地还是阔叶林地,对外源性施加C源的响应规律相同,即施加C源后均能提高枯落叶分解速率;但对外源性施加N源的响应规律却不同,即施加N源后提高了针叶林地的枯落叶分解速率,却降低了阔叶林地的枯落叶分解速率。说明对针叶林地来说,土壤中的C,N含量均是枯落叶分解的限制因素,而对阔叶林地来说,只有土壤中的有机C含量成为枯落叶分解的限制因素,N对枯落叶分解不但不缺乏,而且再增多反而无益甚至有一定的抑制作用。
4 结论与讨论通过对以上研究结果分析的总结,可以得出以下结论:
1) 秦岭山区日本落叶松、油松、灰楸和锐齿栎等4种人工林土壤生物化学性质比较,除了土壤蔗糖酶、过氧化氢酶活性之外,土壤有机C、全N、脲酶活性、微生物数量及其微生物量C,N含量均表现为阔叶林地大于针叶林地的一致规律。而且从总体上而言,阔叶林的生长有助于土壤质量的改善,而针叶林的生长则对土壤不利。
2) 外源性施加C源均能提高当地人工林(针叶林和阔叶林)土壤中的脲酶、蔗糖酶和过氧化氢酶活性。与此不同,外源性施加N源后阔叶林地的3种酶活性均有所下降,而针叶林地的过氧化氢酶活性均有所降低,脲酶活性却均有所提高,蔗糖酶活性的表现因针叶树种的不同而异。
3) 外源性施加C源后均能提高当地人工林(针叶林和阔叶林)土壤的微生物数量及其微生物量C,N含量;但外源性施加N源提高了针叶林地的土壤的微生物数量及其微生物量C,N含量,却降低了阔叶林地的土壤的微生物数量及其微生物量C,N含量。说明土壤中的有机C含量既是针叶林地又是阔叶林地土壤微生物活性和数量增长的限制因素。
4) 外源性施加C源后均能提高当地人工林(针叶林和阔叶林)枯落叶分解速率;但外源性施加N源提高了针叶林地的枯落叶分解速率,却降低了阔叶林地的枯落叶分解速率。说明对针叶林地来说,土壤中的C,N含量均是枯落叶分解的限制因素,而对阔叶林地来说,只有土壤中的有机C含量成为枯落叶分解的限制因素,N对枯落叶分解不但不缺乏,而且再增多反而无益甚至有一定的抑制作用。
不同针叶和阔叶林地土壤生物化学性质及其对外源性C,N干扰响应规律有差异,原因如下:
针叶林地土壤微生物数量较之阔叶林地明显少得多,加之针叶林地枯落叶中难分解的物质(如单宁、木质素等)含量较高,所以枯落叶分解速率较之阔叶林地缓慢,未分解的枯落叶积累较多,林地C,N养分的多少均成为微生物活性和数量增长的限制因子。所以,外源性增施C,N均会增加林地微生物的食物来源,刺激微生物快速繁殖,促进其数量迅速增长,从而加快了对枯落叶的分解作用。
阔叶林地由于本身枯落叶易于分解,加之微生物数量相对较多,所以枯落叶的分解速率较快,未分解的枯落叶积累较少。此时,林地C养分的多少成为微生物活性和数量增长的主要限制因子,于是,外源性增施C会增加林地微生物的食物来源,从而刺激其数量的快速增长,促进枯落叶的更快速的分解。与此相反,由于阔叶林地土壤中N的含量相对较多,土壤微生物并不缺乏N的供应,所以,外源性增施N素对微生物数量的增长意义不大。进而言之,由于外源性增施无机N肥后(不像有机肥)会破坏林地土壤的物理化学性质,从而会抑制微生物的活性和数量增长。
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