林业科学  2009, Vol. 45 Issue (7): 32-37   PDF    
0

文章信息

金孝锋, 金水虎, 丁炳扬, 卓潇潇.
Jin Xiaofeng, Jin Shuihu, Ding Bingyang, Zhuo Xiaoxiao
中国特有植物景烈杜鹃(杜鹃花科)及其近缘类群的分类修订
Taxonomic Revision of Rhododendron tsoi (Ericaceae) and Its Related Taxa
林业科学, 2009, 45(7): 32-37.
Scientia Silvae Sinicae, 2009, 45(7): 32-37.

文章历史

收稿日期：2008-09-01

作者相关文章

金孝锋
金水虎
丁炳扬
卓潇潇

引用本文
金孝锋, 金水虎, 丁炳扬, 卓潇潇. 2009. 中国特有植物景烈杜鹃(杜鹃花科)及其近缘类群的分类修订. 林业科学, 45(7): 32-37.
Jin Xiaofeng, Jin Shuihu, Ding Bingyang, Zhuo Xiaoxiao. 2009. Taxonomic Revision of Rhododendron tsoi (Ericaceae) and Its Related Taxa. Scientia Silvae Sinicae, 45(7): 32-37.  
中国特有植物景烈杜鹃(杜鹃花科)及其近缘类群的分类修订
金孝锋1, 金水虎2, 丁炳扬3, 卓潇潇1     
1. 杭州师范大学生命与环境科学学院 杭州 310036;
2. 浙江林学院林业与生物技术学院 临安 311300;
3. 温州大学生命与环境科学学院 温州 325027
收稿日期：2008-09-01
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30370106)
通讯作者：丁炳扬
摘要： 基于文献考证、标本查阅和野外调查,对景烈杜鹃Rhododendron tsoi(杜鹃花科)及其近缘类群主要形态性状的分类学意义进行分析,进而作分类学修订.结果表明:叶片的大小、形状、叶片先端的形态和叶背的毛被特征可以区分景烈杜鹃及其近缘类群,可作为划分种下等级的依据,而雄蕊长度及其与花柱的长度比较在种内变异很大,不能作为种及种下等级划分的依据.从而将景烈杜鹃及其近缘类群划分为1个种及4个变种,提出4个新组合变种名,即:背绒杜鹃R. tsoi var. hypoblematosum (Tam) X. F. Jin & B. Y. Ding、细石榴花R. tsoi var. nudistylum (Tam) X. F. Jin & B. Y. Ding、惠阳杜鹃R. tsoi var. huiyangense (Fang & M. Y. He) X. F. Jin & B. Y. Ding和千针叶杜鹃R. tsoi var. polyraphidoideum (Tam) X. F. Jin & B. Y. Ding.将棒柱杜鹃R. crassimedium和粗柱杜鹃R. crassistylum作为R. tsoi var. hypoblematosum的异名,将垂钩杜鹃R. unciferum和鼎湖杜鹃R. tingwuense归并入R. tsoi var. nudistylum.描绘各个分类群的地理分布.
关键词：景烈杜鹃    统计分析    叶形态变异    分类修订    新组合    新异名    
Taxonomic Revision of Rhododendron tsoi (Ericaceae) and Its Related Taxa
Jin Xiaofeng1, Jin Shuihu2, Ding Bingyang3 , Zhuo Xiaoxiao1    
1. School of Life and Environment Sciences, Hangzhou Normal University Hangzhou 310036;
 2. School of Forestry and Bio-Technology, Zhejiang Forestry College Lin'an 311300;
 3. School of Life and Environment Sciences, Wenzhou University Wenzhou 325027
Abstract: A taxonomic revision of Rhododendron tsoi (Ericaceae) was made in this paper, based on literature survey, field investigation, specimen examination, and evaluation of taxonomical significance of the major morphological characters. The size and shape of leaves, leaf apex and indumentum on lower surfaces were found to be reliable diagnostic characters for the circumscription of R. tsoi and its related taxa. However stamen length and its relative length in comparison with the style were so variable that they could not be used to circumscribe R. tsoi at species and sub-species level. Based on the leaf characters the previous R. tsoi and its related taxa were circumscribed as one species, that is R. tsoi, and four varieties, i.e. R. tsoi var. hypoblematosum (Tam) X. F. Jin & B. Y. Ding, R. tsoi var. nudistylum (Tam) X. F. Jin & B. Y. Ding, R. tsoi var. huiyangense (Fang & M. Y. He) X. F. Jin & B. Y. Ding, and R. tsoi var. polyraphidoideum (Tam) X. F. Jin & B. Y. Ding. In addition, R. crassimedium and R. crassistylum were reduced to the synonyms of R. tsoi var. hypoblematosum, and R. tingwuense and R. unciferum were synonymized into R. tsoi var. nudistylum. The geographic distribution of R. tsoi and these intraspecific taxa were described as well.
Key words: Rhododendron tsoi    statistical analysis    morphological variation of leaf    taxonomic revision    new combination    new synonym    

Merrill(1934)在研究我国广东植物的时候,以采自龙门(现称“增城”)南昆山的标本,发表了景烈杜鹃(Rhododendron tsoi),本种以往中文名为“两广杜鹃”,但经过修订发现,R. tsoi仅分布于广东南昆山,称“两广”不妥,故根据种加词为纪念左景烈先生而拟为“景烈杜鹃”.后来,随着我国标本采集和分类研究不断深入,又有一些相似的类群相继发现并描述发表,它们是:谭沛祥等(1978)在对广东杜鹃花属药用植物资源研究时,发表了若干新种,其中与景烈杜鹃相近似的种有鼎湖杜鹃R. tingwuense;随后,谭沛祥(1982a;1982b;1983)在系统研究华南地区杜鹃花属植物时,又发表了几个相似的类群,分别是:背绒杜鹃R. hypoblematosum、棒柱杜鹃R. crassimedium、千针叶杜鹃R. polyraphidoideum、细石榴花R. subnerve var. nudistylum和垂钩杜鹃R. unciferum;方文培等(1983)发表了惠阳杜鹃R. huiyangense;何明友(1987)发表了粗柱杜鹃R. crassistylum.以上的这些类群,叶片相对小,花冠钟状漏斗形,长不及1.5 cm,雄蕊5枚,等长或稍不等长,花丝与花柱无毛,彼此间非常接近.

Chamberlain等(1990)首次对杜鹃花属映山红亚属Rhododendron subgen. Tsutsusi作出了全面修订.承认了垂钩杜鹃和景烈杜鹃,并将鼎湖杜鹃和细石榴花作为景烈杜鹃的异名;同时,他们认为千针叶杜鹃是一个十分接近景烈杜鹃的种,并将棒柱杜鹃和背绒杜鹃作为千针叶杜鹃的异名;惠阳杜鹃作为一个独立的种处理,而粗柱杜鹃则没有处理.何明友(1994)在编写《中国植物志》杜鹃花属过程中,将景烈杜鹃、千针叶杜鹃、垂钩杜鹃、鼎湖杜鹃、棒柱杜鹃、粗柱杜鹃、背绒杜鹃均作为独立的种而加以收录,并将惠阳杜鹃处理为鼎湖杜鹃的异名,而未收录细石榴花R. subnerve var. nudistylum.He等(2005)在《Flora of China》中对杜鹃花属修订时,与中文版完全一致.耿玉英(2004)在研究中国杜鹃花属植物时,再一次将细石榴花作为景烈杜鹃的异名,很显然她没有参考Chamberlain等(1990)的观点.

显然,对于景烈杜鹃及其近缘种,以往的分类修订存在若干问题和很大分歧.光凭借有限的模式标本是不能得到令人信服的结论的.本文从模式标本出发,结合模式产地的居群取样,对景烈杜鹃及其近缘种的形态性状进行了细致的观测,进而作出分类修订.

1 材料与方法 1.1 试验材料

在国内外各个标本馆中,查阅景烈杜鹃及其相关类群的标本(主要是模式标本),根据模式标本上记录的信息,在我国南岭山地进行广泛的标本采集,除了在野外没有采集到惠阳杜鹃和粗柱杜鹃以外,其他类群均有一定数量的标本采集(样本数量见表 1).采集时以随机取样为原则,以此尽可能反映种的变异程度,并对标本加以整理鉴定.对各个相关类群标本进行逐一检查,记录这些种的形态性状.

表 1 景烈杜鹃及其近缘类群的比较 Tab.1 Comparison of R. tsoi and the related taxa
1.2 数据处理

用SPSS 11.5软件计算每一份标本叶长和叶宽的平均值和标准差,以反映不同种叶片大小的变异情况和种间的差异.用SigmaPlot 8.0软件计算叶长和叶宽的平均值和标准差,对测量的标本进行绘图、分析和比较.计算叶长/叶宽来反映和比较不同种的叶形变异.

2 结果与分析 2.1 形态性状的变异

景烈杜鹃及其相关类群的形态性状详见表 1.在居群取样和观察基础上发现,景烈杜鹃的叶片为圆形或近圆形,长宽比为1.359 4±0.021 7,与细石榴花、垂钩杜鹃、千针叶杜鹃、棒柱杜鹃、鼎湖杜鹃、背绒杜鹃均有极显著差异(P＜0.01),而其他几种杜鹃花经显著性检验,则没有差异.

从叶片先端来看,可以明显分为3个类型:1)圆形并具小尖,仅景烈杜鹃1种;2)钝尖或短尖,细石榴花、垂钩杜鹃、棒柱杜鹃、鼎湖杜鹃、背绒杜鹃、粗柱杜鹃和惠阳杜鹃;3)渐尖,仅千针叶杜鹃1种.

从叶背的毛被来看,大多种类无毛或具稀疏的毛,也有密被毛者,如棒柱杜鹃、背绒杜鹃和粗柱杜鹃.

可见,叶片先端的形态和叶片背面的毛被状况,在居群内稳定,居群间有变异.

2.2 叶片大小的变异

景烈杜鹃及其近缘类群的叶片大小变异详见图 1.从图 1明显可以看到,景烈杜鹃的叶片大小明显比其他种类小,主要反映在叶片的长度上,但个别个体与细石榴花、鼎湖杜鹃接近.惠阳杜鹃(仅2个模式标本)叶片远比其他的种大,而其他种类从叶片大小上看,没有明显的区别.可见,通过叶片大小可以区别惠阳杜鹃和其他的类群.

图 1 景烈杜鹃及其近缘类群叶片大小的变异 Figure 1 Leaf-size variation of R. tsoi and the related taxa (mean ±SE)
2.3 雄蕊长度的变异

雄蕊是否等长、花柱是否长于或短于雄蕊以往也被视为非常重要的分类性状,但通过所取样本雄蕊的测量发现,景烈杜鹃和近缘类群的雄蕊长度均有很大变异(表 1).其有时可比雄蕊长,有时与之等长,有时还可较之短,这些性状在居群内甚至同一份标本上,都有很大的变异.这与Jin等(2007)在贵定杜鹃R. fuchsiifolium的标本分析中也是一致的.

3 结论

通过对相关形态性状的综合分析,可以发现景烈杜鹃与其近缘类群的区别仅在于叶片的某几个性状,结合地理分布,对景烈杜鹃及其近缘类群,作出了分类修订,以往给以“种”级在整个亚属中极不平衡,这里采用“变种”更为合适.共在种下分成了4个变种,模式变种与各变种的区别特征详见检索表.

3.1 分变种检索表

1.叶片圆形或近圆形,先端圆而具小尖……………………………………1a.景烈杜鹃R. tsoi var. tsoi

1.叶片长椭圆形、椭圆形至卵状椭圆形.

  2.叶片背面密被红褐色糙伏毛……………………………………1b.背绒杜鹃R. tsoi var. hypoblematosum

  2.叶片背面无毛或被稀疏糙伏毛.

    3.叶片先端钝尖或短尖.

      4.叶片较小,长通常不及2 cm,宽通常不及1 cm………1c.细石榴花R. tsoi var. nudistylum

      4.叶片较大,长>2 cm,宽>1 cm……………………………………1d.惠阳杜鹃R. tsoi var. huiyangense

    3.叶片先端渐尖……………………………………1e.千针叶杜鹃R. tsoi var. polyraphidoideum

3.2 种类列举

景烈杜鹃

Rhododendron tsoi Merr. in Lingnan Sci. J. 13: 142. 1934; anonymous in Icon. Corm. Sin. 3: 148, t. 4250. 1974; P. C. Tam, Survey Gen. Rhododendron S. China: 64. 1983; Chamberlain & Rae in Edinburgh J. Bot. 47: 136. 1990; M. Y. He in Fl. Reip. Pop. Sin. 57(2): 417. 1994; M. Y. He & Chamberlain in Fl. China 14: 449. 2005. TYPE: China. Guangdong (广东), Mt. Nankunshan (南昆山), 1932-04-25, W. T. Tsang (曾怀德) 20332 (holotype, IBSC!; isotypes, E, KUN!, KYO!, P!, PE!).

常绿灌木,高0.5~2 m.当年生枝密被平贴的糙伏毛.叶常集生于小枝顶端,革质或近革质,椭圆形、卵状椭圆形或倒宽卵形,长0.5~2.6 cm, 宽0.4~1.3 cm,先端圆钝,常具小尖头,基部宽楔形或圆形,上面疏生糙伏毛或无毛,下面散生糙伏毛,沿中脉尤密,中脉在上面凹陷,下面隆起,侧脉常不明显;叶柄长1~3 mm,疏被糙伏毛.伞形花序顶生,有花3~6朵,花梗长3~6 mm,密被糙伏毛.花萼5裂,裂片不明显,被糙伏毛;花冠钟状漏斗状,粉红色或蔷薇色,长9~14 mm,裂片5,冠筒圆筒状,长3~5 mm,两面无毛,裂片长圆形;雄蕊5,不等长,花丝长9~14 mm,无毛或近基部被微柔毛;子房卵球形,密被糙伏毛;花柱长7~13 mm,无毛.蒴果长卵球形,长4~5 mm,疏被糙伏毛.花期4—5月.

中国特有种,分布于广东、广西、福建、江西和湖南.

1a景烈杜鹃(模式变种)

Rhododendron tsoi Merr. var. tsoi

本变种叶片圆形或近圆形,先端钝圆而具小尖.

仅见于广东增城南昆山(模式产地).

Guangdong (广东), Longmen (龙门, 现称增城), Mt. Nankunshan (南昆山), Nankunshan Exped. (南昆山调查队) 71415 (IBSC); W. T. Tsang (曾怀德) 25379 (IBSC); B. H. Chen (陈炳辉) 12 (IBSC); S. H. Jin & J. Xu (金水虎和徐坚) NKS-016, NKS-017, NKS-018, NKS-019, NKS-024 (HTC).

1b背绒杜鹃(新组合变种)

Rhododendron tsoi Merr. var. hypoblematosum (Tam) X. F. Jin & B. Y. Ding, comb. et stat. nov.

Basionym. Rhododendron hypoblematosum P. C. Tam in Bull. Bot. Res. (Harbin) 2(1): 90, fig. 2. 1982 et in Survey Gen. Rhododendron S. China: 48, pl. 26: 1-6. 1983. TYPE: China. Jiangxi (江西), Suichuan (遂川), Mt. Jinggangshan (井冈山), S. S. Lai (赖书绅) 660055 (holotype, LBG!).

——Rhododendron crassimedium P. C. Tam in Bull. Bot. Res. (Harbin) 2(1): 96. 1982 et in Survey Gen. Rhododendron S. China: 64, pl. 6: 1-6. 1983. syn. nov. TYPE: China. Jiangxi (江西), Suichuan (遂川), Qiling (七岭), Banqiao (板桥), 1959-04-27, S. S. Lai (赖书绅) 279 (holotype, LBG!).——Rhododendron crassistylum M. Y. He in J. Sichuan Univ. (Nat. Sci. ed.) 24(1): 83, fig. 1. 1987. syn. nov. TYPE: China. Jiangxi (江西), Suichuan (遂川), Zuoan (左安), 1970-04-20, 236-Exped. (236任务组) 306 (holotype, PE!; isotype, PE!).

本变种与模式变种的区别在于叶片长椭圆形,背面密被红褐色糙伏毛.

分布于江西西部井冈山一带.

Jiangxi (江西), Suichuan (遂川), Mt. Jinggangshan (井冈山), S. S. Lai (赖书绅) 3865 (IBSC, IBK), 4208, 4815, 5361 (IBSC, IBK, KUN), 175, 963, 3695, 660512 (LBG); J. Xiong (熊杰) 2390, 2424 (LBG), 2422, 3032 (LBG, PE), 2431 (PE); W. H. Wan & al. (万文豪等) 12004 (IBSC); anonymous 835013 (LBG); anonymous 12051, 79005, 740177 (KUN); 236-Exped. (236任务组) 584 (PE); G. L. Huang (黄国林) s. n., 509, 1113, 1114 (HTC); X. F. Jin (金孝锋) 1259 (HTC).

1c细石榴花(新组合变种)

Rhododendron tsoi Merr. var. nudistylum (Tam) X. F. Jin & B. Y. Ding, comb. et stat. nov.

Basionym. Rhododendron subenerve P. C. Tam var. nudistylum P. C. Tam, Survey Gen. Rhododendron S. China: 60 & 108. 1983. TYPE: China. Guangdong (广东), Huiyang (惠阳), Mt. Lianhuashan (莲花山), 1935-08-?, W. T. Tsang (曾怀德) 25586 (holotype, IBSC!; isotype, A).

——Rhododendron tingwuense P. C. Tam in Med. Mat. Guangdong 1978(4): 36, fig. 6. 1978. syn. nov. TYPE: China. Guangdong (广东), Gaoyao (高要), Mt. Dinghushan (鼎湖山), P. C. Tam (谭沛祥) 7317 (holotype, IBSC!).——Rhododendron unciferum P. C. Tam in Guihaia 2(2): 73, fig. 5. 1982. syn. nov. TYPE: China. Guangxi (广西), Hengxian (横县), Mt. Maanshan (马鞍山), Z. Z. Chen (陈照宙) 50300 (holotype, IBK!; isotype, KUN!).

本变种与模式变种区别在叶片椭圆形,先端钝尖或短尖.

分布于广东、广西和湖南.

Guangdong (广东), Gaoyao (高要), Mt. Dinghushan (鼎湖山), P. C. Tam (谭沛祥) 7339 (IBSC); G. L. Shi (石国良) 15468 (IBSC); G. Q. Ding & G. L. Shi (丁广奇和石国良) 260 (IBSC); A. Wang (汪爱君) 3016, 7317 (CTTM); 236-Exped. (236任务组) 2998 (PE); S. H. Jin & J. Xu (金水虎和徐坚) THS-002, THS-003, THS-006, THS-009, THS-010, THS-011, THS-013, THS-018, THS-019 (HTC); J. Xu & H. B. Li (徐坚和李华斌) 48, 49, 50, 51, 52, 55, 56, 57 (HTC). Jiaoling (焦岭), L. Teng (邓良) 4862 (IBSC).Guangxi (广西), Hengxian (横县), Mt. Maanshan (马鞍山), Z. Z. Chen (陈照宙) 50298 (IBSC, PE); B. Y. Ding & Y. P. Chen (丁炳扬和陈叶平) 7548, 7549 (HTC). Hunan (湖南), Guidong (桂东), B. G. Li & S. B. Wan (李丙贵和万绍宾) 5484 (IBSC, HNNU).

1d惠阳杜鹃(新组合变种)

Rhododendron tsoi Merr. var. huiyangense (Fang & M. Y. He) X. F. Jin & B. Y. Ding, comb. et stat. nov.

Basionym. Rhododendron huiyangense W. P. Fang & M. Y. He in Bull. Bot. Res. (Harbin) 3(1): 4, fig. 4. 1983. TYPE: China. Guangdong (广东), Huiyang (惠阳), Baiyunzhang (白云嶂), 1932-03-?, T. M. Tsui 129 (holotype, PE!; isotype, KUN!).

本变种与模式变种区别在叶片卵状椭圆形,较大,先端钝尖或短尖.

仅见于广东惠阳.

Guangdong (广东), Huiyang (惠阳), W. T. Tsang (曾怀德) 129 (IBSC).

1e千针叶杜鹃(新组合变种)

Rhododendron tsoi Merr. var. polyraphidoideum (Tam) X. F. Jin & B. Y. Ding, comb. et stat. nov.

Basionym. Rhododendron polyraphidoideum P. C. Tam in Bull. Bot. Res. (Harbin) 2(4): 84, fig. 4. 1982 et in Survey Gen. Rhododendron S. China: 57 & 106, pl. 26: 7-12. 1983. TYPE: China. Fujian (福建), Chong’an (崇安), Xingcun (星村), 1975-04-03, L. K. Lee (李良官) 75103 (holotype, FMP; isotype, PE!).

本变种与模式变种区别在叶片卵状椭圆形,先端渐尖.

分布于福建武夷山.

Fujian (福建), Chong’an (崇安), Wuyishan Exped. (武夷山考察队) 2413 (IBSC, FNU); Acad. Sci. Exped. (综考队) 790060, 790125, 790477 (FNU, FMP), 790336 (FNU); L. K. Ling (林来官) 10343 (FNU); L. K. Lee (李良官) 75103, 75107 (FMP); Y. Z. Jiang (江英志) s. n. (FMP); M. J. Wang & al. (王名金等) 3213 (PE, NAS), 1543, 1934 (NAS); B. Y. Ding & H. S. Zhang (丁炳扬和张红双) 8144, 8145, 8147, 8148, 8149 (HTC).

3.3 地理分布

从地理分布看,景烈杜鹃及其种下类群大多仅产于其模式产地,如景烈杜鹃产于广东增城的南昆山,背绒杜鹃仅产于江西的井冈山一带,千针叶杜鹃产于福建武夷山,惠阳杜鹃产于广东惠阳.而细石榴花分布相对较广,在广东中部、北部,广西东部和湖南东南部,各个分类群的分布详见图 2.

图 2 景烈杜鹃及其种下类群的地理分布 Figure 2 The geographic distribution of R. tsoi and its intraspecific taxa □景烈杜鹃 R. tsoi var. tsoi;●细石榴花 R. tsoi var. nudistylum;○千针叶杜鹃 R. tsoi var. polyraphidoideum;▲背绒杜鹃 R. tsoi var. hypoblematosum;■惠阳杜鹃 R. tsoi var. huiyangense
参考文献(References)
方文培, 何明友. 1983. 杜鹃花属的研究. 植物研究, 3(1): 1-8.
耿玉英. 2004. 中国杜鹃花属的几个新异名. 植物分类学报, 42(6): 566-570.
何明友. 1987. 中国杜鹃花属二新种. 四川大学学报:自然科学版, 24(1): 83-87.
何明友. 1994. 映山红亚属//胡琳贞, 方明渊. 中国植物志. 北京: 科学出版社, 392-417.
谭沛祥. 1982a. 杜鹃小志. 植物研究, 2(4): 77-98.
谭沛祥. 1982b. 广西杜鹃花研究(一). 广西植物, 2(2): 69-76.
谭沛祥. 1983. 广西杜鹃花研究(二). 广西植物, 3(3): 177-187.
谭沛祥, 汪爱君, 吴栋成, 等. 1978. 广东杜鹃属药用植物研究. 广东医药资料, (4): 33-41.
Chamberlain D F, Rae S J. 1990. A revision of Rhododendron Ⅳ subgenus Tsutsuisi. Edinburgh Journal of Botany, 47: 89-200. DOI:10.1017/S096042860000319X
He M Y, Chamberlain D C. 2005. Rhododendron subgen. Tsutsusi//Wu C Y, Raven P H. Flora of China. Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden Press.
Jin X F, Ding B Y, Jin S H, et al. 2007. Revision of some problematic taxa of Rhododendron sect. Tsustsusi (Ericaceae) from China. Annales Botanici Fennici, 44: 18-24.
Merrill E D. 1934. Unrecorded plants from Kwangtung Province Ⅲ. Lingnan Science Journal, 13: 15-52.