樟科(Lauraceae)润楠属(Machilus)植物在全世界约有100种，分布于亚洲东南部和东部的热带、亚热带，其中以中国西南部及印度为主要产地。中国约有70种，集中分布于长江以南各省区，是我国南方主要的经济林木，大部分种类是热带及亚热带森林的表征种，也在园林应用、木材、香料等方面占有重要地位。近年来，笔者在调查采集和整理浙江润楠属植物过程中，发现该属植物在浙江的南部、西南部地区有或大或小的重叠分布区，如泰顺县乌岩岭海拔400~1 500 m的地段共有5种润楠属植物:红楠(Machilus thunbergii)、凤凰润楠(M. phoenicis)、刨花润楠(M. pauhoi)、木姜润楠(M. litseifolia)、绒毛润楠(M.velutina)。在区域狭窄、交错分布的种类间，自然杂交现象是常见的，导致种间在形态上间断不明确，界限模糊不清，很难用传统的分类方法对它们的等级划分作出客观、科学的评价。而数量分类法将数学方法和计算机技术引入到植物分类学研究中, 比较客观。近几年来已广泛应用于多种植物的分类中(何平等，2000；闫双喜等, 2002；张思厚等, 1996；张莉, 1993；张汉尧等，2005；胡仁勇等, 2001；牛立新等, 1996), 并取得了比较理想的效果。鉴于这种情况，本文选取形态学、细胞学、孢粉学、地理分布等方面的大量特征和性状，对浙江润楠属植物进行数量分类的研究，寻找一种客观、量化的分类体系和分类性状指标, 为该属植物属下分类等级划分及种间亲缘关系的确定提供依据。

1 材料与方法 1.1 材料

以浙江省润楠属野外分布及各标本馆采得的11个分类群(表 1)为分类运算单位(OTU)进行数量分类的处理，其中包括植株枝、叶、花、果的标本。因雁荡润楠(M.minutiloba)标本及描述缺少花的性状，暂不列入；基于形态分析及野外考察，采自玲珑山一类群因形成较为明显的形态特征，虽然其花果性状与红楠相似，但叶片较小，顶芽密被淡黄褐色毛，加之其本身又具有一定的地理分布，故暂作红楠的一变种(M.thunbergii var.linlongshanensis X.Z.Lin)处理(林夏珍，2003)；长序润楠(M.longipedunculata)与浙江润楠(M.chekiangensis)暂作为2个分类群处理(李树刚等，1984)。

1.2 性状测量

测量工具：测量尺，电子游标卡尺，双筒显微镜，物镜测微尺及目镜测微尺。测量性状共34项特征性状，其性状及编码见表 2。

1.3 用于数量分类分析的性状类型及编码

用于数量分类分析的性状的选取原则：尽可能多地选取定性性状和有明显间断变化的数量性状。定性性状的确定是根据野外采集的标本及浙江林学院树木标本室和杭州植物园标本室的蜡叶标本，并参考《中国植物志》第31卷(中国植物志编委会，1984)及《浙江植物志》第2卷(浙江植物志编委会，1992)中对这些种的描述。每个种的每一数量性状状态均为5~10份标本测量结果的平均值，必要时参考上述植物志稍作修正。高等植物分类中，仅用二态特征编码，常常会遗失有关分类群的信息，因此，要正确反映分类群间的差异程度，必须采用多态编码，因而上述各项性状有如下几类特征：1)二态性状  即“有”或“无”这类特征有两相对立状态的性状，如小枝皮孔无(0)，小枝皮孔有(1)。2)多态性状  对同一性状有多种状态者，为了正确、客观地用数码差别来反映其状态间的差异程度，则采用多态编码。(1)有序多态编码同一特征各状态间差别基本均等者，编码数值是间隔相等的顺序序列，如叶坚纸质(1)、革质(2)、厚革质(3)。(2)无序多态编码对于有些多态性状，其性状状态间差别不均等者，就应以无序序列数码给其编码，则分群间差别程度就能更准确地由这些状态间数码差别显示出来，如成熟叶背面表皮毛分为无毛(0)、无毛且具白粉(1)、被疏柔毛(3)、密被绒毛(5)。3)连续的数量性状  (1)直接测量的量，如叶片长、宽等，对每一OTU的每一项这样的性状度量要求来自许多标本，获得尽可能多的数据记录，原则上50个数据以上，通常一张标本只能取3~5个数据，如叶片长度一项兼顾到长与短，然后求平均值填原始数据矩阵表。(2)有些量经过一定数学运算(如取两性状值的比值)使之更具分析意义。(3)有一部分特征没有拘泥于经典分类的传统习惯，如叶表面气孔分布密度及水平分布等都投入了运算。

所有性状的选定经过了初选、试算、修改、再筛选的过程。

1.4 数学运算过程

1) 聚类分析  将所得数据矩阵用SAS(版本6.12)进行处理，首先对原始数据矩阵t行(t=11个OTU)n列(n=34个特征)进行标准化处理，用标准化后的矩阵求相似性系数，得其欧氏距离矩阵，聚类分析采用算术平均的不加权聚类法，即UPGMA，即得分类运算单位的聚类图(图 1)。2)主成分分析  对11个种的34个性状进行主成分分析后，求得各个主成分特征值、贡献率和累积贡献率，取前5个主成分进行分析(表 3)。3)特征性状的相关分析  用标准化的数据矩阵对特征性状求取相关系数，再用UPGMA聚类，即得各特征性状间的相关分析图(图 2)。

2 结果与讨论 2.1 浙江润楠属植物的分组及种间亲缘关系

图 1是浙江润楠属植物的聚类分析图，在欧氏距离9.93处作结合线，可将11分类运算单位划分2个表征群A、B：第一表征群A花被裂片无毛，即传统分类上的光花组(Sect.Globriflorae)，由红楠、玲珑山红楠、凤凰润楠及木姜润楠组成；另一表征群B由传统的毛花组(Sect.Pubiflorae)与绒毛润楠组(Sect.Tomentosae)组成，即毛花组的刨花润楠、薄叶润楠、浙江润楠、长序润楠及建润楠，以及绒毛润楠组的绒毛润楠及黄绒润楠。在光花组、毛花组及绒毛润楠组3组间，毛花组与绒毛润楠组的表征亲缘关系较近，而与光花组较远。表现在植株外部形态上，毛花组、绒毛润楠组植物叶片的下表皮、小枝及花被裂片外面均有毛被，只是绒毛润楠组植物的毛被更密集，而光花组的成熟叶片、小枝及花被裂片外面无毛被，仅个别种有白粉。由此可见毛花组的外部形态处于光花组与绒毛润楠组的过渡状态，但与绒毛润楠组更相似。在光花组内，红楠与玲珑山红楠在欧氏距离3.97左右聚合，说明它们的表征相似性较大，玲珑山红楠除了叶子较小、顶芽密被淡黄褐色毛外，其花果性状与红楠十分相似，故作为红楠的一新变种来处理较妥当。光花组各种间的亲缘关系较远，这与植株的外部形态特征基本吻合，木姜润楠的圆锥花序生于当年生小枝下端，与光花组其余种花序常顶生或近顶生，而有较明显的区别；凤凰润楠叶厚革质，且叶下常被白粉，与红楠、玲珑山红楠区别明显。在毛花组内，浙江润楠与长序润楠的表型相似性最大，它们在欧氏距离1.99处聚合，是本研究中欧氏距离最小的，表明它们的表征亲缘关系非常近，故本研究支持韦发南等(2001)将浙江润楠与长序润楠合并为浙江润楠一种的处理。刨花润楠、薄叶润楠之间的亲缘关系较近，与建润楠的亲缘关系有一定的距离。这与刨花润楠、薄叶润楠叶下表皮均被柔毛，而建润楠叶下表皮中脉上被黄棕色绒毛相符。在绒毛润楠组内，绒毛润楠、黄绒润楠的亲缘关系较近，这与绒毛润楠、黄绒润楠叶下表皮均密被绒毛相一致。

2.2 浙江润楠属植物分类性状主成分分析

主成分分析结果(表 3)显示，前5个主成分的贡献率分别为30.03%、19.88%、13.11%、11.03%、9.68%，累积贡献率为83.73%，性状的累积贡献率增长明显。在第1主成分中，叶背毛被、总花梗毛被、花被裂片毛被、果实形状、花粉粒外壁垫状隆起及小刺长度等性状的绝对权重值较大，对分类最为重要，是润楠属分类中的主要依据。在第2主成分中，叶下表皮气孔密度、芽鳞、叶片宽度、叶侧脉形状等性状的绝对权重值较大，对分类较为重要；在第3至第5主成分中，叶基形状、叶片质地、花粉粒小刺排列及密度、叶侧脉数、水平分布、叶片长与叶片宽的比值、花期、果实直径性状在分类中也有一定的作用。根据聚类分析及主要分类性状可以清楚地将本次研究的浙江润楠属分种检索表列出来：

1.叶片、小枝及花被裂片外面无毛。

    2.圆锥花序常生当年生小枝下端………………………………………………………………1.木姜润楠M. litseifolia

    2.圆锥花序常顶生或近顶生。

        3.叶基部近圆至宽楔形，叶片厚革质，椭圆形至长椭圆形，叶下常明显带白粉；果球形；花粉粒外壁垫状隆起………………………………………………………………2.凤凰润楠M.phoenicis

        3.叶基部楔形，叶片革质，倒卵形至卵状披针；果扁球形；花粉粒外壁无垫状隆起。

             4.芽鳞外面无毛；叶长4.5~10 cm，宽1.7~4 cm；花粉粒小刺排列整齐，小刺密度小………………………………………………………………3.红楠M. thunbergii

             4.叶长3.5~8 cm，宽1.1~3 cm，基部楔形，芽鳞外面被黄棕色毛；花粉粒小刺排列稍整齐，小刺密度大………………………………………………………………4.玲珑山红楠M. thunbergii var.linlongshanensis

1.叶片、小枝及花被裂片外面被毛。

    5.叶下面、花被裂片外面被小柔毛或绢毛，在放大镜下可见。

        6.圆锥花序顶生或近顶生，叶片长披针形，长11~18 cm，宽0.5~1.1 cm；叶下表皮中脉上被黄棕色绒毛………………………………………………………………5.建润楠M. oreophila

        6.圆锥花序通常生当年生枝下端；叶下表皮均被柔毛。

             7.叶片倒卵状长圆形，长14~24cm，宽3.5~7cm，先端短渐尖，侧脉11~22对；叶柄较粗………………………………………………………………6.薄叶润楠M.leptophylla

             7.叶片倒披针形。

             8.叶片先端渐尖，无镰状弯曲；侧脉11~18对；果径约10mm………………………………………………………………7.刨花润楠M.pauhoi

             8.叶片先端尾尖渐尖，常镰状弯曲，侧脉10~12对；果径约7mm ……………………8.浙江润楠M.chekiangensis

    5.叶下面、花被裂片外面被绒毛。

        9.叶片基部楔形，花序和叶下面的绒毛为锈色………………………………………………………………9.绒毛润楠M.velutina

        9.叶基常为圆形或近圆形，花序和叶下面的绒毛多为黄褐色………………………………………………………………10.黄绒润楠M.grijsii

2.3 浙江润楠属植物的分类性状相关系数

植物各部分器官的被毛情况不仅是润楠属植物分种的最重要依据，从图 2可知，各部分的被毛情况间还具有极大的相关性。如叶背毛被、总花梗毛被与花被裂片毛被等性状其相关系数大于0.95，凡是叶背具有毛被的种，其总花梗及花被裂片亦具有毛被。今后在该属植物分类时，如植物标本及描述缺少花的性状，可以从现有的叶片器官的毛被情况来推测繁殖器官的毛被情况。另外该属植物的习性、幼枝毛被与叶柄长度间也具有较强的相关性。在野外调查时发现，通常在润楠属植物中，从乔木到小乔木或灌木，存在幼枝的毛被从少到多、叶柄从长变短的变化趋势。水平分布与其余性状的相关性最小。

本研究在润楠属的数量分类中，综合了形态、细胞微形态结构等多方面的性状指标，分类结果与传统的经典分类基本吻合。鉴于本文只选择了34个特征性状，因此，根据这些性状编码获得的聚类树系图仅仅反映了浙江省所产的润楠属植物种群间的相互关系，对该属分类群的等级划分还有待进一步深入研究。