近十几年来，随着工业的发展，SO₂和NO_x的排放量日渐增多，酸雨的问题越来越突出，同时酸雨危害正日益受到人们的关注，它和“温室效应”、“臭氧层破坏”一起被认为是人类面临的三大灾难性事件。我国酸雨正呈蔓延之势，是继欧洲、北美之后世界第三大重酸雨区。20世纪90年代中期，我国酸雨区已扩大到长江以南、青藏高原以东及四川盆地的广大地区，面积扩大了100多km²。以长沙、赣州、南昌、怀化为代表的华中酸雨区现已成为我国酸雨污染最严重的地区，其中心区年降酸雨频率高于90%，几乎到了逢雨必酸的程度。酸雨对森林植物的危害表现为多方面：破坏植物叶片结构(Hindawi，1980)、降低叶绿素含量(Ferenbangh，1976；吴杏春等，2004)、影响叶绿素荧光特性(马博英等，2006)、增大植物叶片膜的透性(周青等，2002)、影响植物酶活性(齐泽民等，2001；吴杏春等，2004)和光合放氧(李庆新等，1993)等。樟树(Cinnamomum camphora)是我国亚热带常绿阔叶林的主要树种，也是珍贵树种之一，具有四季常绿、树形优美、灭菌驱虫和挥发香气等特点，也是天然樟脑、芳香油、油脂的重要资源，成为我国亚热带地区植被恢复和城镇园林绿化的重要树种(郝日明等，1989)。1985年11月30日长沙市八届人大常委会第十四次会议通过决议，确定樟树为长沙市市树，在长沙市区及周围地区广泛栽培种植，长势良好。然而关于酸雨对樟树生理特性的影响研究报道很少，仅樊后保等(1996)研究了模拟酸雨对樟树幼苗的叶片和生物量的影响。本文以樟树2年生幼苗为试验材料，比较分析不同pH值酸雨对樟树幼苗光合生理特性的影响，旨在揭示樟树对酸雨的响应机制，也可为城市绿化树种的筛选和科学管理提供依据。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

试验地设在湖南省长沙市中南林业科技大学城市生态站酸雨实验室内，酸雨实验室系不锈钢微框架结构的温室，面积22 m×6 m。实验室地处东经112°48′，北纬28°03′。当地年平均气温17.2 ℃，极端最高气温40.6 ℃，最低气温-12 ℃，年平均降雨量1 400 mm。无霜期为270~300 d，日照时数年均1 677.1 h，属典型的亚热带湿润季风气候。室内环境条件因开窗对流基本与外界环境条件保持一致。

1.2 试验材料

试验苗木为2年生的樟树扦插苗，苗高为50~70 cm，于2004年10月移栽到高35 cm、直径30 cm的塑料盆中，用红壤和肥料土按7:1的体积比混合而成的土壤进行栽培。在缓苗期间，用自来水喷施，长势良好。2005年4月开始进行人工酸雨喷施。

1.3 试验处理

酸雨的配制按照长沙市1992—2001年酸雨中SO₄^2-/NO₃^-(8:1)(蒋益民，2003)，用浓硫酸和浓硝酸配制酸原液，再用蒸馏水稀释pH值为3.0、4.0、5.0的酸雨原液，同时进行对照喷施试验，每组试验设4个重复。以长沙市1971—2000年每月平均降雨量(表 1)为依据，按盆口总面积，折算成每个pH值等级人工浇灌苗木酸雨量(表 2)，每次喷洒至叶片彻底湿润，对照组苗木用pH7.0的自来水等量喷施。

1.4 测定方法 1.4.1 光合作用－光响应曲线

于2005年6月中旬，选择晴朗天气，从9:00—11:00进行，测定时保持外界正常的温度、湿度和CO₂浓度，利用系统红蓝光源设置2 500，2 000，1 500，1 100，1 000，500，350，200，100，50，30，10，0 μmol·m^-2s^-1光合有效辐射，每个点最短等待时间是180 s，最长等待时间是240 s，仪器标定好进入工作状态后，自动记录测定数据。

1.4.2 光合日进程

采用Licor-6400p光合测定系统对樟树幼苗叶片进行连体光合测定。测定时间为2005年6月下旬，选择晴朗天气，从8:00—18:00，每间隔2 h测定1次，重复测定3 d。在每株樟树上部选择处理后新萌发的当年生成熟叶片3片，每片重复记录5组数据，取其平均值。测定的指标有：净光合速率P_n(μmol CO₂·m^-2s^-1)、蒸腾速率Tr(mmolH₂O·m^-2s^-1)、光合有效辐射PAR(μmol·m^-2s^-1)、叶面大气蒸气压亏缺VPD_leaf(kPa)、胞间CO₂浓度C_i(μmolCO₂·mol^-1)、气孔导度G_s (molH₂O·m^-2s^-1)、叶片温度t_leaf (℃)、参比室CO₂浓度C_R(μmolCO₂·mol^-1)、样本室CO₂浓度C_S(μmolCO₂·mol^-1)、参比室H₂O浓度C_H2OR(mmolH₂O·mol^-1)、样本室H₂O浓度C_H2OS(mmolH₂O·mol^-1)、样本室内相对湿度RH_S (%)、参比室内相对湿度RH_R(%)、冷却器温度t_Blk(℃)、样本室温度t_air(℃)。这些指标在仪器上同步显示。

1.4.3 日均净光合速率季节变化

在2005年6月、9月、12月和2006年3月下旬分别选择3个晴朗的天气，测定不同酸雨处理樟树的净光合速率，从8:00—18:00，每间隔2 h测定1次，取6个测定时间的平均值为日平均净光合速率。

1.5 数据处理

采用低辐射强度下(200 μmol·m^-2s^-1以下)光合有效辐射与净光合速率相关方程，计算表观量子效率(AQY，molCO₂·mol^-1 photon)、暗呼吸速率(R_d，μmol·m^-2s^-1)和光补偿点(LCP，μmol·m^-2s^-1)。AQY用净光合速率对光合有效辐射响应曲线的起始斜率来表示(潘晓云等，2002；朱万泽等，2001)。光饱和点为曲线中净光合速率最高时的光合有效辐射。

气孔限制值(L_s)按简化公式L_s＝(C_a－C_i)/(C_a－J)求得。式中：C_a是大气CO₂浓度；C_i是胞间CO₂浓度；J是CO₂补偿点，忽略不计。

采用Excell软件和SPSS13.0软件进行数据处理。

2 结果与分析 2.1 不同pH值酸雨处理樟树苗木的光合作用-光响应

如图 1所示，不同pH值酸雨对樟树的光合作用-光响应曲线影响不同。当PAR低于200 μmol·m^-2s^-1时，不同处理的樟树P_n均与PAR呈线性关系，且随着PAR强度的增强而增大，同时不同处理间的P_n差别不大；当PAR在200~2 500 μmol·m^-2s^-1之间，P_n随光强的增加而缓慢增大，不同酸雨处理间的P_n增大；同一光合有效辐射强度下，pH3.0、4.0酸雨处理的樟树P_n均明显高于对照，而且pH3.0酸雨处理的P_n高于pH4.0处理的P_n，pH5.0酸雨处理的P_n低于对照。这说明pH3.0、pH4.0酸雨增强了樟树利用200 μmol·m^-2s^-1以上的光合有效辐射的能力。

由表 3可以看出，不同pH值酸雨对樟树的光补偿点、光饱和点、最大净光合速率、暗呼吸速率、表观量子效率均产生了明显的影响。与对照相比，pH3.0酸雨处理后，樟树的光补偿点、光饱和点分别下降19.19%、9.09%，而pH4.0、5.0酸雨处理后，光补偿点分别增高47.17%、53.92%，光饱和点均增高13.64%；pH3.0、4.0酸雨处理增高樟树最大净光合速率和表观量子效率，其中最大净光合速率分别增高54.53%、30.74%，表观量子效率分别增高27.07%、22.61%，而pH5.0酸雨处理的分别下降23.79%和4.14%；pH3.0、4.0和5.0酸雨处理增高樟树的暗呼吸速率，分别增高2.70%、80.45%、47.55%。

2.2 酸雨对樟树苗木气孔导度(G_s)、胞间CO₂浓度(C_i)、气孔限制值(L_s)日变化的影响

由表 4可以看出，不同pH值酸雨处理的樟树气孔导度变化也有所不同，气孔导度(G_s)最大值和日变化幅度的大小顺序是pH3.0>pH4.0>pH5.0。其中：pH3.0、4.0处理的G_s最大值分别为0.121 2、0.107 6 molH₂O·m^-2s^-1，比对照(0.086 5 molH₂O·m^-2s^-1)提高40.12%、24.39%，日变化幅度分别为0.102 9和0.101 molH₂O·m^-2s^-1，较对照(0.063 8 molH₂O·m^-2s^-1)增加了61.29%、58.31%；pH5.0的G_s最大值为0.058 5 molH₂O·m^-2s^-1，比对照降低32.37%，日变化幅度为0.039 molH₂O·m^-2s^-1，较对照低38.87%；G_s最小值的大小顺序是pH5.0>pH3.0>pH4.0，依次为0.019 5、0.018 3和0.006 6 molH₂O·m^-2s^-1，较对照(0.022 7 molH₂O·m^-2s^-1)分别降低了14.10%、19.38%、70.93%。

从表 5可知，不同pH值酸雨处理的C_i最大值的大小顺序是pH4.0>pH3.0>pH5.0，其中pH3.0、4.0处理的分别是351.32和362.02 μmolCO₂·mol^-1，较对照(329.7 μmolCO₂·mol^-1)增高6.56%、9.80%，pH5.0处理的是319.0 μmolCO₂·mol^-1，较对照低3.25%；C_i最小值的大小顺序是pH5.0>pH4.0>pH3.0，依次为236.4、229.4和215.62 μmolCO₂·mol^-1，较对照(208.8 μmolCO₂·mol^-1)分别增高13.22%、9.87%、3.27%；C_i日变化幅度的大小顺序是pH4.0>pH3.0>pH5.0，pH4.0处理的为132.62 μmolCO₂·mol^-1，较对照(120.9 μmolCO₂·mol^-1)增高9.69%，pH3.0、5.0处理的分别为114.92和103.38 μmolCO₂·mol^-1，较对照分别降低4.95%、14.49%。可见，3种酸雨均增大了樟树C_i最小值，pH4.0增大了C_i最大值和日变化幅度，pH3.0、pH5.0降低了C_i最大值和日变化幅度。

从表 6可知，不同酸雨处理的L_s最大值的大小顺序是pH5.0 >pH4.0>pH3.0，分别较对照(0.432 4)降低30.09%、26.34%、20.93%；最小值的大小顺序是pH5.0>pH3.0>pH4.0，分别较对照(0.030 9)增高360.19%、114.56%、34.95%；L_s日变化幅度的大小顺序是pH4.0>pH3.0>pH5.0，较对照(0.401 5)分别降低了33.15%、43.31%、52.35%。表明3种酸雨降低了樟树幼苗L_s的最大值和日变化幅度，增高了L_s最小值。

2.3 不同pH值酸雨处理樟树苗木净光合速率(P_n)的日变化

从表 7中可以看出，樟树净光合速率的日变化呈不对称的“双峰型”变化，出现峰值时间为10:00和14:00，12:00出现“光合午休”，14:00后净光合速率不断降低，直至18:00净光合速率为负值。这与“樟树幼树光合特性及其对CO₂浓度和温度升高响应”的研究结果(田大伦等，2004)一致。

不同pH酸雨对樟树的净光合速率(P_n)日变化均有一定的影响，其影响程度因酸雨pH值的不同而有所差异。8：00，pH3.0、4.0、5.0的P_n分别比对照降低47.70%、17.01%、56.32%，并随着太阳辐射的增强和温度的升高而增大；10：00出现峰值，pH3.0、4.0的P_n分别比对照增高20.65%、22.54%，而pH5.0的P_n比对照降低23.70%；12：00，出现“光合午休”，此时pH3.0、4.0、5.0的P_n较10：00分别下降了4.328、4.84和4.018 μmolCO₂·m^-2s^-1，降幅分别是对照(1.308 μmolCO₂·m^-2s^-1)的3.308 9、3.700 3和3.071 9倍；14：00，出现光合第2个高峰，pH3.0、4.0的P_n较第1个峰值分别下降了15.14%和6.07%，而pH5.0的P_n较第1峰值增高了14.35%；16：00，酸雨处理的樟树P_n均有所降低，但仍为正值，而对照的P_n为负值；18：00，酸雨处理的樟树P_n降至负值，但仍高于对照。方差分析和多重比较的结果表明，同一时刻，不同pH酸雨处理的樟树P_n间差异显著(P≤0.05)。

从表 7看出，pH3.0、4.0、5.0的P_n日变化幅度分别为10.648、13.138和10.486 μmolCO₂·m^-2s^-1，比对照(14.724 μmolCO₂·m^-2s^-1)降低了27.68%、10.77%、28.90%。说明不同pH酸雨均增大了樟树“午休”时P_n的下降幅度，降低了P_n的日变化幅度。

2.4 不同pH值酸雨处理的樟树幼苗日均净光合速率(P_n)的季节变化

从表 8可知，酸雨对樟树日均P_n有一定的影响。同一季节不同处理的日均P_n大小顺序是pH3.0＞pH4.0＞pH5.0，在不同季节，pH3.0、4.0的日均P_n均高于对照，而pH5.0的日均P_n低于对照。夏季pH3.0、4.0的日均P_n分别是5.637 6和5.419 3 μmolCO₂·m^-2s^-1，比对照分别增高22.96%、18.20%，pH5.0的日均P_n为3.251 0 μmolCO₂·m^-2s^-1，比对照低29.09%；秋季pH3.0、4.0的日均P_n比对照分别高21.78%、18.97%，pH5.0的日均P_n比对照低16.31%；冬季pH3.0、4.0的日均P_n比对照分别高40.29%、35.24%，pH5.0的日均P_n比对照低10.71%；春季pH3.0、4.0的日均P_n比对照分别高13.77%、1.39%，pH5.0的日均P_n比对照低15.63%。方差分析和多重比较结果表明，不同pH值酸雨处理间差异极显著(P≤0.01)，pH5.0酸雨降低了樟树的日均P_n，pH3.0、4.0酸雨提高了樟树的日均P_n。

2.5 不同pH值酸雨处理的樟树幼苗净光合速率与主要生理生态因子的回归分析

净光合速率的变化是各生理生态因子综合作用的结果，不同阶段各因子的影响不同，甚至效应相反(郭天财，2002；吴楚等，2005；冯建灿等，2002)。利用生长季节所获得的不同pH值酸雨处理的樟树P_n及其影响因子的数据，以Y代表净光合速率(P_n)对G_s、C_i、Tr、VPD_leaf、t_air、t_leaf、t_Blk、C_R、C_S、C_H2OR、C_H2OS、RH_R、RH_S、PAR进行多元回归分析。

从表 9可知，pH3.0酸雨处理的P_n的主要影响因子是PAR、C_i，其中与PAR呈正相关，与C_i呈负相关，且C_i对P_n的影响程度大于PAR；pH4.0的P_n的主要影响因子是C_R、C_S、G_s、PAR，其中与C_R、PAR呈正相关，与C_S、G_s呈负相关，各因子对P_n影响程度的大小次序是G_s>C_R>C_S>PAR；pH5.0的P_n主要影响因子是C_R、C_S、RH_R、PAR、G_s，其中与C_R、PAR呈正相关，与RH_R、C_S、G_s呈负相关，各因子对P_n影响程度的大小顺序是G_s>C_R>C_S>RH_R>PAR。对照的主要影响因子是C_i、PAR，且均呈正相关，C_i对P_n的影响程度大于PAR。

3 结论与讨论

pH3.0、4.0酸雨增强了樟树利用200 μmol·m^-2s^-1以上光合有效辐射的能力。pH3.0酸雨降低了樟树的光补偿点、光饱和点。pH3.0、4.0酸雨处理增大了樟树最大净光合速率和表观量子效率。3种酸雨均提高了樟树的暗呼吸速率，这可能是樟树叶片细胞中线粒体遭到破坏或解体，氧化磷酸化解偶联，因此暗呼吸速率增大(邱栋梁等，2002；文宗振等，1992)。

3种酸雨均降低了樟树气孔导度的最小值，pH3.0、4.0酸雨提高了樟树气孔导度的最大值和日变化幅度。酸雨均提高了樟树胞间CO₂浓度最小值，降低了其气孔限制值的日变化幅度。植物气孔不仅可以防止植物因蒸腾作用所引起的水分过分损失，确保植物获得足量的CO₂气体进行光合作用，而且也是调控土壤-植被-大气连续体间同水分损失和碳素获取有关的物质和能量交换的关键环节(王玉辉等，2000)。酸雨作用下樟树气孔导度最小值降低说明樟树为适应酸性条件，气孔导度下降，降低蒸腾，减少水分损失。

樟树幼苗的净光合速率日变化均呈不对称的“双峰型”变化，峰值出现时间为10:00、14:00，12:00出现“光合午休”，经不同pH值酸雨处理后，樟树的“光合午休”现象更为明显，且酸雨降低了樟树净光合速率的日变化幅度。引起叶片光合“午休”的植物自身因素有2个，一个是气孔的部分关闭，另一个是非气孔限制；根据Farquha和Sharkey(1982)的观点, 当叶内胞间CO₂浓度减少，气孔限制值增大时，气孔的部分关闭成为光合下降的主要原因。而当胞间CO₂浓度增加，气孔限制值减小时，非气孔限制成为光合下降的主要原因。本研究中不同酸液处理的樟树幼苗和对照的C_i值、L_s值12:00时均较10:00时高，这说明3种酸雨处理的樟树幼苗和对照的光合“午休”原因均为气孔的部分关闭。而酸雨处理的樟树光合“午休”现象较对照明显，可能是因为樟树在高强度的太阳有效辐射和酸性胁迫条件下为避免伤害而产生的适应。

本研究中，pH3.0、4.0酸雨处理的樟树日均P_n高于对照的日均P_n。而有研究结果(李庆新等，1993；蔡世舫等，2000；邱栋梁等，2002)表明，随着酸雨pH值的降低，植物受伤害的程度增大，植物的净光合速率也随着酸雨的pH值的降低而降低。而樊后保等(1996)的研究表明，pH2.0酸雨处理对樟树幼苗生长的影响是十分明显的，它增加了叶细胞膜的透性，加速了阳离子的淋失，使细胞原生质酸化，降低了叶绿素的含量，因而伤害了幼苗的叶片，抑制了生长；pH3.5酸雨处理尽管对幼苗叶片造成一定的伤害，但却促进了幼苗和地径的增长，增加了单株生物量。Wood和Bormann(1976)在对北美乔松(Pinus strobus)的模拟酸雨试验中也发现，pH4.0以下的模拟酸雨刺激了幼苗的生长，并指出是由于酸雨中NO₃^－的施肥作用的效果。也有研究(杨振德，1999)认为，植物的形态结构特点和生物学特性决定其对酸雨所造成的伤害的自身恢复功能和抗性，叶面光滑、蜡质层厚、叶革质、坚韧的较叶面粗糙、凹陷薄质的抗酸雨能力强，叶面多毛、能分泌粘性物质的不易受害。从樟树的叶片形态结构上看，具备叶面光滑并且有蜡质层的特点，付晓萍等(2006)在酸雨对植物形态影响的研究中发现，樟树幼苗在pH3.0、4.0、5.0的酸雨作用下根冠比增大，说明樟树在酸性条件下根系生长速度加快，吸收营养物质的能力相对增强。表明樟树耐酸性强，在酸雨区可作为绿化树种广泛栽种。

本文对3种酸雨处理的2年生樟树幼苗光合特性进行了研究，随着时间的推移和樟树年龄的增大，樟树的光合特性是否会发生变化尚需进一步研究。