文章信息
- 彭少兵, 董娟娥, 赵辉, 杨晓太, 周涛, 南玖波.
- Peng Shaobing, Dong Juan'e, Zhao Hui, Yang Xiaotai, Zhou Tao, Nan Jiubo.
- 秦仲(1~4号)繁殖技术研究
- Study on the Reproductive Technique for Qinzhong No.1~4 of Eucommia ulmoides
- 林业科学, 2007, 43(5): 120-124.
- Scientia Silvae Sinicae, 2007, 43(5): 120-124.
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文章历史
- 收稿日期:2006-08-08
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作者相关文章
2. 陕西省略阳县中药产业发展局 略阳 724300;
3. 河南省灵宝市天地生态科技有限公司 灵宝 472500
2. Bureau of Chinese Drugs Development of Lueyang County, Shaanxi Province Lueyang 724300;
3. Lingbao Tiandi Eco-Science & Technology Co.Ltd, Henan Province Lingbao 472500
杜仲(Eucommia ulmoides)为杜仲科杜仲属植物,不仅是名贵的中药材和提取天然橡胶的工业原料,也是一种重要的绿化和水土保持树种。张康健等(1997;1999;2001;2002)对杜仲次生代谢物的生态学、合成积累、个体发育特性和部位差异性等方面进行了系统研究,并以次生代谢物含量为首选指标,结合生长量和抗性指标等(张博勇等,2003;翟金兰等,2003),历时16年选育出了秦仲1~4号杜仲新品种,其次生代谢物(药用有效成分)含量高,生长快,尤其是秦仲1、2号的杜仲胶含量也高,经专家鉴定认为居国际领先水平。为了保持杜仲新品种的优良特性,曾采用埋根方法进行繁殖,成活率虽较高,但是材料来源有限,不宜大规模推广;后又采用扦插、组织培养方法进行繁殖,基于目前国内外技术水平限制,其生根较难;亦在春季采用枝接、嵌芽接等方法进行嫁接繁殖,但成活率较差(张康健等,2002)。因此,杜仲新品种(秦仲1~4号)的繁殖成为良种大面积推广中的一大难题。为此,历时3年进行了秦仲(1~4号)杜仲新品种繁殖技术研究,总结出杜仲芽位换接法,获得了秦仲1~4号杜仲新品种高繁殖系数、高成活率的繁殖效果;并采用杜仲树干短截复壮加杜仲芽位换接法,达到了杜仲成龄树品种改良、两年形成较大新树冠的效果。
1 试验地区概况 1.1 陕西略阳试验地位于秦巴中低山区的略阳县白石沟乡及金家河镇,属北亚热带向暖温带过渡性气候,年平均气温10~13 ℃,≥10 ℃积温3 200~3 500 ℃,无霜期220~240 d,年平均降雨量950~1 250 mm,冬春多旱,夏秋多雨。土壤为棕壤和黄棕壤。海拔900~1 260 m。
1.2 河南灵宝试验地位于秦岭东延余脉(豫西丘陵山区的小秦岭)的灵宝市朱阳镇闫驮村,属暖温带气候,年平均气温11~14.2 ℃,≥10 ℃积温4 530~5 140 ℃,无霜期200~210 d,年平均降水量550~700 mm。土壤多为褐土,中壤,土层深厚。海拔为800~1 080 mm。
2 材料与方法 2.1 研究材料1) 砧木 实生苗干:1年生实生苗干(根颈处)。苗萌枝:1年生实生苗当年2月平茬后的当年萌发枝(根颈处)。成龄树干:成龄(10~13龄)树1.2 m左右处短截后主干(端部)。去年萌枝:成龄(10~13龄)树1.2 m左右处先年2月短截后的去年萌发枝(基部)。当年萌枝:成龄(10~13龄)树1.2 m左右处当年2月短截后的当年萌发枝(基部)。
2) 接穗 3月中旬(春季)嫁接时,采用秦仲(1~4号)母树与采穗圃的去年萌发枝;6月中旬(夏季)嫁接时,采用秦仲(1~4号)母树与采穗圃的当年萌发枝。
2.2 研究方法1) 不同嫁接方法比较试验 在同一嫁接时期(春季),以实生苗干、成龄树干或去年萌枝作砧木,采用劈接法、皮下接法、嵌芽接法等不同嫁接方法进行嫁接试验,每1个处理按4个品种各嫁接30株,3个重复。2个月后统计成活率。
2) 不同砧木(时期)比较试验 采用同一种嫁接方法(嵌芽接法)在不同时期(3月中旬、6月中旬)、不同砧木(实生苗干、去年萌枝、苗萌枝、当年萌枝)上进行嫁接试验。每1个处理按4个品种各嫁接30株,3个重复。2个月后统计成活率。
3) 不同芽接方法的效果比较试验 在同一嫁接时期(夏季),分别以苗萌枝和当年萌枝作砧木,采用嵌芽接法与芽位换接法等不同嫁接方法进行嫁接试验。每1个处理按4个品种各嫁接30株,3个重复。2个月后统计成活率、新稍生长量(枝长)、新稍基径(枝粗)等。
以上嫁接比较试验均在陕西略阳进行;芽位换接法在成龄树品种改良中的应用试验在陕西略阳和河南灵宝两地区进行。
2.3 试验设计及数据处理试验为随机区组设计,单因素实验统计分析。采用DPS数据分析软件分析,各处理之间的差异采用Duncan's新复极差法进行比较,并按F=0.05进行显著性检验(徐文科,2003)。
3 结果与分析 3.1 不同嫁接方法对嫁接成活率的影响表 1给出了采用不同嫁接方法的嫁接成活率。
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由表 1可见,不同嫁接方法的嫁接成活率差异显著。嫁接方法本身与砧木有关,如春季嫁接,成龄树干上就不能采用嵌芽接法,只能采用枝接法(劈接法、皮下接法等),且枝接法的成活率又较低。
春季嫁接,成活率均较差。因为春季温度较低,砧木形成层刚开始活动,愈合组织增生慢,嫁接不易愈合。但相比之下,由于实生苗干发育阶段年幼,去年萌枝具有短截复壮的幼化特性,细胞分裂活跃,再生能力强。所以,春季嫁接,以去年萌枝和实生苗干作为砧木时,采用嵌芽接法的成活率比枝接法较高。
3.2 不同砧木(时期)对嫁接成活率的影响表 2给出了不同砧木(时期)的嫁接成活率。
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嫁接时间与砧木有关,以去年萌枝和实生苗干(完全木质化枝条)作砧木一般在春季进行嫁接,而以苗萌枝和当年萌枝(半木质化枝条)作砧木只能在夏季进行嫁接,所以不同砧木嫁接试验的比较,同时也是不同嫁接时间试验的比较。
由表 2可见,以苗萌枝和当年萌枝作砧木,在夏季采用嵌芽接法嫁接的成活率与去年萌枝和实生苗干作砧木在春季采用嵌芽接法嫁接的成活率差异显著,前者比后者高;不同砧木间,春季嫁接差异显著,夏季嫁接差异不显著。
6月中旬,夏季刚开始,气温约在27~29 ℃,正值嫁接后形成愈合组织的最适温度,愈合组织增生加快。再者,夏季嫁接时的砧木和接穗均为当年生半木质化枝条,砧木和接穗的形成层处于活跃生长状态,这时砧木和接芽容易离皮,嫁接容易成活。
3.3 不同芽接方法的效果比较1) 芽位换接法本研究总结出的杜仲芽位换接法,即在砧木当年萌条上(必须是当年萌生枝条)打顶疏叶,预留2~3个叶片以起到遮荫保湿作用。然后根据砧木粗度选择相应粗度的当年萌生穗条(必须是当年萌生的穗条),选择饱满芽进行取芽,先在芽片两侧各竖切一刀,再在芽子上下等距离横切,横切距离2.5~3.5 cm,并将芽片上、下端部0.5~0.8 cm外皮削露韧皮部;同时,在砧木当年萌条基部芽位处,采用同样方法竖切两刀,在芽子上下等距离横切,横切距离1.5~2.0 cm,立即取掉砧木芽片,同时迅速地将接穗上的芽片(带上护芽肉)取下,镶嵌在己取掉芽片的砧木(砧木削口处的皮向上和向下各撕裂0.5~0.8 cm)芽位上,并将砧木削口处向上和向下各撕裂0.5~0.8 cm的皮覆盖在接芽皮上;然后用塑料条绑缚,除叶柄及接芽外其余部位要绑缚严密,以防雨水浸入,影响嫁接成活率。在6月份用此方法进行嫁接,成活率高,且抽生枝条生长快(图 1)。
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图 1 芽位换接法 Fig. 1 Grafting method of exchanging rootstock bud with scion bud 1.削取接穗芽片Cutting the bud from scion;2.取下的接穗芽片Getting the bud from scion;3.削取砧木芽片Cutting the bud from rootstock;4.接穗芽片贴于砧木芽位Locating the bud from scion to rootstock;5.绑缚Binding |
2) 芽位换接法与嵌芽接法的比较在杜仲不同砧木上进行芽位换接法和传统嵌芽接法,对2种芽接方法的嫁接效果进行比较,结果见表 3。由表 3可见,在夏季嫁接时,不同芽接方法的嫁接成活率和枝粗、枝长差异显著,不同砧木间的嫁接成活率差异不显著。采用芽位换接法,在夏季以苗萌枝(根颈处)和当年萌枝(基部)作为砧木,成活率高达97%以上。试验中还发现,芽位换接法不仅成活率高,且接芽当年抽生枝条生长快。这是由于芽位处(叶痕处)附近汇聚了一部分上部叶片和芽所制造的营养物质和生长素物质,当接芽贴于砧木芽位处时,砧木芽位处附近汇聚的这些物质会刺激接芽很快活化,既有利于愈合组织形成,也有利于接芽萌发和生长。
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杜仲产区现存成龄(10~13龄)树面积较大,但品种混杂,良莠不齐,生长缓慢,有效成分含量低。按照中药现代化要求,必须进行改良。对此,进行了这方面的研究。由于成龄树短截后,在春季直接采用枝接法成活率差(表 1),故在春季成龄树芽未萌发前,在树干1.2 m左右位置处短截,让其萌发枝条,并及时选择保留分布均匀、生长健壮的3根枝条,其余的萌生枝条均剪掉。然后在当年6月中旬,在砧木当年萌生枝条基部采用杜仲芽位换接法进行品种改良,取得了良好效果(表 3、表 4)。芽位换接法不仅成活率高,且当年接芽抽生枝条生长快(表 3)。翌年春季芽未萌发前,对接芽萌生枝再行1/3短截后,抽生枝条生长更快(表 4),两年形成较大新树冠(图 2、3)。由于成龄树当年短截和翌年1/3短截均具有复壮(幼化)效应(张康健,1996),所以,新稍生长较快。
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图 2 略阳成龄树品种改良后2年新冠型 Fig. 2 The new crown of fully grown trees in the second year after improvement in Lueyang |
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图 3 灵宝成龄树品种改良后2年新冠型 Fig. 3 The new crown of fully grown trees in the second year after improvement in Lingbao |
春季嫁接,温度较低,砧木形成层刚开始活动,愈合组织增生慢,嫁接不易愈合(张康健等,2006);而6月中旬,夏季开始,气温约在27~29 ℃,正值嫁接后形成愈合组织的最适温度(张美勇等,2000;高焕章等,2002),愈合组织增生加快。再者,前人研究结果表明,选择那些年龄小或当年生半木质化的枝条作插穗,由于抑制剂含量少、有较宽形成层细胞和较少韧皮纤维细胞层,可以提高扦插生根率(张康健等,2006);华山松(Pinus armandii)、马尾松(Pinus massoniana)、核桃(Juglans regia)等嫁接表明,半木质化嫩枝比硬枝嫁接的成活率高(文磊等,2005)。由此可见,砧木和接穗均为当年生半木质化枝条时,则抑制剂含量少,皮层中纤维厚壁细胞层少,砧木和接穗的形成层处于活跃生长状态,再生能力强,愈合组织增生快,嫁接容易成活。因此,6月中旬,采用芽位换接法和嵌芽接法,嫁接成活率高。
本文研究总结的芽位换接法,由于芽位互换,解决了芽子突出,芽片与砧木难以紧密结合的问题,利于愈合组织的早形成。
再者,前人研究结果表明,扦插繁殖时,下切口位置紧靠芽(叶痕处),有利于上部叶片和芽所制造的营养物质、生长素及生根物质流入基部,刺激下切口末端的隐芽(或芽),使芽进一步活化,有利于末端愈合组织形成和生根。所以,往往看到芽或叶痕下面的切口上,愈合组织发育特别旺盛,生根最多(张康健等,2006),主要是由于在芽位处(叶痕处)附近汇聚了一部分上部叶片和芽所制造的营养物质和生长素物质。生长素物质(IAA)是砧木和接穗间维管桥分化的必要条件,必然有利于嫁接成活率(文磊等,2005)。由于生长素物质通过影响砧木和接穗间维管桥形成的时间和数量来调控嫁接体的发育(文磊等,2005)。所以,生长素物质在砧木芽位处附近的汇聚,加速了砧木和接穗间维管桥形成的时间和数量,促进了接芽抽生枝条的生长。另外,这些汇聚的生长素和营养物质促进形成层活动,刺激接芽很快活化,既有利于愈合组织形成,也有利于接芽萌发和生长。所以,芽位换接法不仅成活率高,而且接芽抽生枝条生长快。
由于树木修剪、平茬而发生的徒长枝、残桩萌条具有来自于储备的低活性细胞(幼年性细胞),复壮(幼化)作用明显(兰彦平等,1998),所以杜仲成龄树短截后的萌条具有复壮(幼化)作用,抑制剂含量少,皮层中纤维厚壁细胞层少,再生能力强,愈合组织增生快,不仅嫁接成活率高,而且生长快,两年形成较大新冠型。
另外,为了保持秦仲1~4号新品种的优良特性和幼年性,采用1年生实生苗(根颈处)作砧木(低位)嫁接(芽接),既达到了保持新品种的优良特性和克服了树木老化引起的位置效应。无性繁殖中遇到的比较突出的障碍就是老化效应和树木老化引起的位置效应(接芽萌发枝多形成斜生的个体)。科学家研究认为,不同树种繁殖时位置效应的强弱,大多与老化效应的强弱相一致,所以位置效应的克服与老化效应的克服密不可分。一般大树根颈处存在着幼年区(张康健,1993)。特别是1年生实生苗,本来就处于最幼年期,采用当年生半木质化接穗在其根颈处芽接,根颈处的低活性细胞(幼年性细胞)复壮(幼化)作用明显(兰彦平等,1998),使接芽萌发枝复壮(幼化)。这不仅是秦仲1~4号种苗繁殖的较好方法,也是目前营建大面积秦仲1~4号采穗圃的较好方法,并经过多次短截复壮(幼化),使采穗圃内植株保持幼年性。
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