新疆盐渍土面积达11万km², 占全区土地面积的7%。盐生植物对于维持新疆盐渍土-荒漠-绿洲复合生态系统平衡, 促进区域经济发展起着重要的作用。

目前人们对新疆盐生植物的了解还很少, 20世纪50年代末, 中国科学院新疆综合考察队(1987)对新疆土壤和植被进行考察时曾对盐生植物有过比较全面地调查和描述, 但没有对盐生植物进行独立研究。后来, 张立运(1985)、张立运等(1993)对新疆准噶尔盆地和塔里木盆地沙漠边缘地带盐生植被的基本类型、组成、生活型有过报道, 陈昌笃等(1983)、于子成等(1994)也分别对古尔班通古特沙漠的沙生植被和玛纳斯湖地区周围植被进行了研究。这些研究都为进一步了解新疆盐生植物多样性及其分布规律奠定了基础, 但盐生植物作为一个独特的植物区系, 其物种多样性、分布规律等尚有待进一步研究。

许多文献研究报道了生物多样性随海拔、纬度、温度、水分、地形地貌、土壤养分和群落演替阶段等因素的变化规律(马克平等, 1997; 马克明等, 1999; 张丽霞等, 2000; Tilman et al., 1996; Aronson et al., 1996; 汪殿蓓等, 2001)。这些研究表明:生态因子对生物多样性的形成和维持有着明显的影响, 生物多样性的形成是气候、土壤、地形地貌、演替阶段等多种因素综合作用的结果。然而, 土壤盐分在盐生植物生物多样性形成与演变的过程中起了什么作用还鲜有报道, 本文对盐分梯度上盐生植物物种多样性的变化规律进行了研究探索。

新疆地处欧亚大陆中心(34°22′—49°33′N, 73°41′—96°18′E), 总面积166万km², 属荒漠、半荒漠地带。气候干旱、降水稀少, 年均降水量150 mm, 时空分布极为不均, 温差大, 光照充足。新疆盐渍土面积约1 100万hm², 包括盐渍土耕地126.7万hm²; 盐渍土中, 碱土约133万hm², 中度盐渍化土壤410万hm², 重度盐渍化土壤727万hm²。全疆生态类型主要分为3类:山地、绿洲和荒漠, 其中, 山地40%、绿洲4%、荒漠化面积101万km², 约占全疆陆地面积的61%; 荒漠化面积中戈壁37万km²、沙漠42万km², 盐渍化土地面积排第3位, 而且集中分布于绿洲边缘和绿洲内部, 也零星分布于沙漠边缘、戈壁荒漠和山地的积水洼地、泉水周围。

根据盐渍土分布与盐生植被演替规律, 选择典型地段, 在每个典型地段随机设置3 ~ 5个10 m ×10 m的样方, 并进行GPS定位(祝廷成, 1988)。样方调查内容包括植物种类、形态特征、建群种根系分布、地下水埋深、环境状况, 并拍摄植物体及其叶、花、果、种子的形态照片。植物种类调查采取对样方全面调查的方法, 采取典型植株调查的方法进行植物形态、根系分布等项的调查; 植物调查完成后, 分别采集根际土、背景土、冠下土样品, 分0 ~ 10 cm和10 ~ 30 cm采样。根际土采用抖土法, 草本植物背景土采自距植株50 ~ 100 cm处; 灌木背景土采自树冠外200 ~ 300 cm处, 冠下土采自主干至冠缘的中间部位。冠下土、背景土均3点采样, 即在样方内随机布设3个采样点即3次重复。群落及土壤调查样方共130个。所有野外工作均在植物生长季节内进行, 2000年调查时间为6月底至10月初, 2001年调查时间为7月中旬至10月下旬。

采取广泛查阅文献资料和实地调查补正的研究方法, 根据文献查阅结果拟定新疆盐生植物名录, 根据野外调查结果和土壤盐分测定结果, 按照盐生植物的判定标准:凡是能在含盐量超过0.5%的环境中自然生长的植物都列为盐生植物。据此, 对每一种植物的生境含盐量进行校验, 并对名录进行补正和完善。

土样采集后自然风干, 取风干土, 磨碎, 过2 mm土壤筛, 取过筛土壤按土水比1:5制备待测液, 用于盐分测定。其中, 全盐以干涸残渣法测定结果为准, 以0 ~ 30 cm背景土全盐平均值作为群落背景土含盐量。

物种多样性β =[ g(h)+f(h)] 2, 式中:g(h)为在盐分梯度上物种增加数, f(h)为在盐分梯度上物种减少数(马克平等, 1995)。

资料统计与分析均通过Excel 2000完成, 数据分析图表由Excel 2000自动生成。

根据野外调查统计结果, 结合文献查阅, 共收集新疆盐生植物305种7亚种15变种, 隶属38科124属。新疆盐生植物约占全国盐生植物总数的61%, 生活型可分为9类, 其中多年生盐生植物比例最高, 占40%以上; 其次是1年生和2年生盐生植物, 约占34%; 灌木和亚灌木多是组成盐生植物群落的建群种或优势种, 调查中出现频率最高, 但其生活型组成排第3位, 约占19.6%; 其余生活型如藤本植物、寄生植物和水生盐生植物比例很小, 分别占0.9%、1.5%和0.9%。

盐生植物的分布主要受土壤盐分和水分的制约, 其分布规律和盐渍土的分布规律一致。根据调查, 新疆盐生植物在北疆的分布明显多于南疆, 北疆140种, 南疆34种。在北疆, 盐生植物集中分布于天山北麓的古尔班通古特沙漠南缘, 在南疆则集中分布于天山南麓的塔克拉玛干沙漠北缘。此外, 古尔班通古特沙漠北缘、塔克拉玛干沙漠南缘、吐鲁番、哈密以及罗布泊也有较多的分布。

冲洪积扇是新疆分布最广的一种地貌类型, 受水盐运动规律的支配, 盐分主要积聚在山前冲积、洪积扇扇缘的地下水溢出带, 地下水溢出带上侧是绿洲集中分布区, 顶部和上部则是戈壁荒漠分布区; 在扇缘地下水溢出带以下, 随着地下水埋深的增加, 土壤荒漠化越来越明显, 并逐渐为沙漠所替代。盐生植物在冲、洪积扇地貌上的分布和盐渍土的分布规律一致, 集中分布于冲、洪积扇的地下水溢出带及其两侧, 在绿洲内部和沙漠边缘呈零散分布(图 1)。

图 1 新疆盐渍土在冲洪积扇上的分布规律 Fig. 1 Distribution of saline soil with relief site

盐生植物在河流两岸的分布同样受到水盐运动规律的制约, 靠近河流两侧是绿洲的集中分布带, 这里可以看到盐生植物的零散分布和次生的盐生植被; 绿洲外侧为地下水散失带, 也是盐渍土和盐生植物的集中分布带, 再向外则是干旱荒漠地带, 可以见到一些旱生或超旱生的盐生植物分布。

土壤含盐量对盐生植物物种丰富度及多样性的影响见图 2和图 3。盐生植物物种丰富度、灌木半灌木植物物种丰富度和1年生草本植物物种丰富度随土壤含盐量的变化最接近二次抛物线型, 可较好地用二次抛物线模拟, 其回归方程分别为:y =0.037 8x² -1.908 3x + 26.226, (R² =0.847 1, n =13);y =0.002 x² - 0.401 2 x +10.791, (R² =0.644 2, n =13);y =0.019 1 x² -0.788 3 x +7.801 3, (R² =0.918 6, n =13)。在土壤含盐量4%左右时, 盐生植物物种丰富度最大, 超过或低于4%的阈值时, 物种丰富度均降低, 尤其当土壤盐分增加到5%~ 6%以上时, 物种丰富度随土壤含盐量的提高呈明显的直线降低。同样, 盐生植物物种多样性、灌木半灌木物种多样性以及1年生草本植物物种多样性和土壤含盐量的变化关系也都接近抛物线型, 其中盐生植物和1年生盐生植物的β多样性最大值出现在含盐量4%附近的生境, 而盐生灌木半灌木的β多样性最大值则出现于含盐量7%~ 8%的生境。

图 2 土壤含盐量对盐生植物物种丰富度的影响 Fig. 2 Effects of salt content of soil on species richness of halophytes a :盐生植物种Halophyte species; b:1年生草本植物Annual herbaceous; c:灌木半灌木Shrub and semishrub.下同。The same below.

图 3 土壤含盐量对盐生植物β多样性的影响 Fig. 3 Effects of salt content of soil on species β- diversity of halophytes

图 4表明, 随着土壤含盐量的增加, 群落物种丰富度和多样性均显著降低。但群落中盐生灌木半灌木所占比例却显著增加, 回归方程为y =0.401 2 +0.027 1 x (r =0.951 3, n =13, p < 0.001)。相反, 1年生草本植物比重则随土壤含盐量的增加显著降低, 回归方程为y =0.301 7 -0.015 7 x (r =0.936 4, n =13, p < 0.001), 土壤含盐量超过5%~ 6%时, 1年生盐生植物比重急剧下降, 超过12%时, 1年生草本植物基本不存在, 仅可见到2 ~ 4种灌木或半灌木。显然, 在重盐环境中, 盐生植物群落主要由灌木半灌木组成, 重盐生境明显地抑制了1年生草本植物的繁殖和生长。

图 4 群落物种组成随土壤含盐量的变化 Fig. 4 Variation of species components of communities with the salt content of soil a :灌木半灌木Shrub and semishrub; b:1年生草本植物Annual herbaceous.

盐生植物对土壤盐分的适应能力是决定其生态分布的关键因素之一。根据植物分布频率的统计结果, 大部分分布频率低的植物种具有较窄的生态分布幅度, 常常局限于较窄的盐分区间或含盐较轻的环境中, 而高频率分布的植物种则具有较宽的生态分布幅度, 常见于各种盐渍化生境, 是新疆盐渍土上的优势植物。柽柳(Tamarix hispida)、盐穗木(Halostachys caspica)和白刺(Nitraria sibirica)3种盐生植物广泛分布于各种盐渍化生境, 在土壤含盐量0.2%~ 27.0%的生境内都有分布, 并成为群落优势种或支配种, 但3种植物随土壤含盐量变化的分布趋势不完全一样, 在土壤含盐量0.2%~ 27.0%的生境内, 柽柳、盐穗木随土壤盐分含量的增高分布频率呈直线增加, 而白刺的分布频率更接近抛物线型, 在土壤含盐量10%左右分布频率最大(图 5)。表明柽柳、盐穗木和白刺都具有很高的耐盐能力, 特别是盐穗木和柽柳在高盐环境下增强了种间竞争能力, 分布频率增加。

图 5 盐生植物分布频率与土壤含盐量关系 Fig. 5 Relationships between distribution requency of halophytic vegetation and salt content of soil

盐节木(Halocnermum strobilaceum)是所有盐生植物中唯一不见于轻度盐渍化生境的植物种, 主要分布于重度盐渍化生境中, 并随土壤含盐量的增高分布频率呈直线增加(图 5)。和柽柳、盐穗木、白刺相比, 盐节木种子数量很少, 这是盐节木分布频率低、特别是在轻度盐渍化生境中很少见到的重要原因。然而, 在盐湖周围含盐极高的生境中, 盐节木常常形成纯群落, 表明盐节木具有很高的耐盐能力, 属专性盐生植物。

盐爪爪(Kalidium foliatum)、黑果枸杞(Lycium ruthenicum)和芦苇(Phragmites australis)是新疆分布频率较高的3种盐生植物。盐爪爪主要分布于含盐量8%以下的生境中, 黑果枸杞常见于含盐量6%以下的生境, 芦苇则可以分布于含盐量17%以下的生境。在临界含盐量以下, 3种盐生植物的分布频率随土壤含盐量的增加呈抛物线型变化(图 5), 盐爪爪在含盐量4%左右的生境中出现频率最高, 黑果枸杞在含盐量2%~ 3%的生境中最常见, 芦苇则在含盐量10%左右的生境中出现频率最高; 在最佳分布区域两侧, 随土壤含盐量的增加或减少, 分布频率均降低。

碱蓬(Suaeda glauca)、猪毛菜(Salsola ferganica)是新疆分布频率最高的2种1年生草本植物, 在含盐量8%以下的生境中, 碱蓬、猪毛菜出现频率随土壤含盐量的增加呈降低趋势(图 5), 在含盐量4%左右的生境, 碱蓬、猪毛菜常形成优势植物群落。

琵琶柴(Reaumuria soongorica)、骆驼刺(Alhagi sparsifolia)和花花柴(Karelinia caspica)是新疆盐生植物群落的3个重要建群种。其中, 琵琶柴主要分布于干旱和极干旱的盐渍化生境, 是盐渍荒漠的重要建群种, 骆驼刺和花花柴是盐生草甸的重要建群种。琵琶柴主要分布在含盐量4%以下的生境中, 在其分布区间内分布频率随土壤含盐量的增加呈直线降低趋势(图 5), 含盐量超过4%时很少出现, 说明4%的含盐量可能是琵琶柴分布的临界含盐量; 骆驼刺、花花柴分别在含盐量8%以下和6%以下随土壤含盐量的增加分布频率增加, 说明这2种盐生植物的耐盐极限可能还高, 本调查没有探明这2种植物的耐盐幅度。

1) 新疆盐生植物多样性丰富, 这些盐生植物广泛分布于新疆各地, 具有明显的分布规律, 总体上是北疆多于南疆, 盐生植被最集中分布于山前冲、洪积扇的扇缘地下水溢出带、河流三角洲及沿河两岸的绿洲外侧。

2) 盐生植物丰富度和多样性明显受到土壤盐分的制约, 除柽柳、盐穗木、白刺等少数盐生植物可以广泛分布于各种盐渍化生境中, 具有较宽的盐分适应幅度以外, 多数盐生植物都局限分布于较窄的盐分区间, 在4%含盐量附近, 盐生植物丰富度和多样性最高, 随土壤含盐量的增加, 丰富度和多样性降低, 土壤含盐量12%左右时, 盐生植物丰富度和多样性下降到最低, 这时主要可以见到柽柳、盐穗木、盐节木、白刺和芦苇。

3) 新疆盐生植物生活型中, 以多年生盐生植物比重最高, 约占40%以上, 其次是1年生和2年生盐生草本植物, 约占全部盐生植物的34%, 灌木、半灌木居第3位, 但多是盐生植物群落的建群种或优势种。盐生植物生活型组成随土壤含盐量的变化发生明显改变, 在轻度盐渍化环境中, 群落中1年生或2年生草本植物占据较高的比例, 随土壤含盐量增加, 群落中1年生或2年生草本植物生活型比重下降, 多年生植物尤其是灌木、半灌木生活型比重增加, 土壤含盐量超过12%时, 群落中已见不到1年生草本植物, 偶见多年生草本植物, 灌木、半灌木成为重度盐渍化生境中的优势种。

4) 对盐生植物分布频率的统计结果表明, 柽柳、白刺、盐穗木、盐节木、芦苇、碱蓬、猪毛菜、琵琶柴、盐爪爪、黑果枸杞、花花柴、骆驼刺等是分布频率最高的12种新疆盐生植物, 他们常常成为盐生植物群落的建群种、优势种或主要伴生种, 但他们的耐盐能力及分布幅度有很大差异。柽柳、盐穗木可以分布于各种盐渍化生境, 并随土壤含盐量的增加分布频率增加, 白刺也可分布在各种盐渍化生境中, 但在含盐量10%左右的生境中分布最多; 盐节木是新疆盐生植物中少见的不在轻度盐渍化生境中分布的种, 它主要分布于低洼积水的重度盐渍化生境, 并随土壤含盐量的增加分布频率增加。以上几种盐生植物都具有很高的耐盐能力, 调查结果也表明这些盐生植物都是重度盐渍化生境的建群种或优势种, 并常常形成单优势种群落。芦苇是对盐分适应幅度最广的草本植物, 在含盐量17%以下的土壤中均有分布, 土壤含盐量10%左右分布频率最高, 在轻度盐渍化环境中常形成纯群落, 而在重度盐渍化环境中常成为群落重要的伴生种。盐爪爪和琵琶柴是新疆盐生荒漠的两个主要建群种, 均具有较高的耐盐能力, 但琵琶柴一般生长于干旱或极干旱的盐渍化生境, 常分布于4%含盐量以下土壤中, 而盐爪爪常生长于疏松、潮湿的盐渍化生境, 可分布于含盐量8%以下的土壤中。黑果枸杞、花花柴和骆驼刺是盐生植物群落的重要建群种或伴生种。黑果枸杞在含盐量6%以下随土壤含盐量的增加分布频率呈抛物线型, 花花柴和骆驼刺分别在含盐量6%以下和8%以下随土壤含盐量的增加分布频率增加。碱蓬、猪毛菜是新疆分布十分广泛的1年生盐生植物, 这2种盐生草本植物主要分布于含盐量8%以下的土壤中, 在含盐量4%左右的生境中常形成单优势种群落。

5) 调查中发现, 新疆大多数盐生植物是靠种子繁殖的, 但无论植物的耐盐力有多高, 有幼苗分布的地段, 都有短期积水和土壤盐分淡化的迹象, 表明水分和盐分可能是制约盐生植物繁殖以及群落形成和演替的两个主要因素。已有研究表明, 植物种子的萌发能力会受到土壤盐分的严重抑制(Tessier et al., 2000), 尤其是幼苗阶段对盐分十分敏感。因此, 盐生植物的繁殖和群落形成必须要求适宜的水分和较低的土壤含盐量。在轻度盐渍化环境中, 1年生草本植物由于种子十分丰富, 因此, 能够迅速繁殖并形成优势植物群落, 灌木、半灌木由于种子相对较少, 在激烈的种间竞争中种群数量会受到限制; 相反地, 在重度盐渍化环境中, 植物种子的萌发受到盐分的严重抑制, 种子的萌发只有在适逢短期的、局部的盐分淋洗时才能进行。因此, 1年生草本植物很难在重度盐渍化生境中形成优势群落, 而灌木、半灌木一旦有少数种子萌发, 则可借助迅速生长的发达根系躲避表土的高盐危害和即将来临的干旱、重盐环境, 形成稀疏的灌木、半灌木盐生植物群落。

由此, 我们可以设想新疆盐生植物群落的形成和演替过程:在土壤短期积水和土壤盐分淡化季节, 盐生植物种子迅速萌发, 随后, 由于长时间的土壤干旱, 土壤盐分积聚, 1年生草本植物由于根系分布浅, 生长慢, 很快衰老死亡, 继之以来的种子萌发又不再进行; 盐生灌木或多年生盐生植物则在盐分淡化季节, 根系迅速生长, 并很快地下扎到含盐较低的下层土壤, 因而可以躲避后来的高盐危害, 并逐渐成为该环境的优势植物。随着盐生灌木的生长, 植物周围背景土不断脱盐, 水分条件改善, 种子滞留增多, 为1年生草本植物侵入创造了良好条件, 开始逐渐形成由1年生草本植物和多年生植物共同组成的混生群落; 此后, 随着土壤盐分的继续降低, 群落逐渐向非盐生植物群落方向演替。该演替模式可概括如图 6。由此可见, 新疆盐生植被的演替过程实质上就是土壤盐分增减的过程, 伴随盐生植被的正向演替, 群落物种多样性增加, 群落中灌木半灌木比重降低, 1年生草本植物比重提高; 而盐生植被的逆向演替则是群落物种多样性和1年生草本植物比重降低的过程。

图 6 新疆盐生植被演替模式 Fig. 6 Succession model of halophytic vegetation in Xinjiang