阔叶林尤其是常绿阔叶林是亚热带地区的地带性植被，它的存在对维护我国广大南方地域的生态平衡、满足经济建设和人民生活需要起着极其重要的作用。但近年来，阔叶林的人为破坏及阔叶树种人工培育不受重视，加上发展针叶人工林，致使针阔比例严重失调，产生一系列生态问题，很多优良乡土阔叶树种随着天然林的肆意砍伐利用而逐步消失(盛炜彤，1993；俞新妥，1997；陈存及等，2000)。为了扭转这种局面，福建省近年来开始重视阔叶树种的造林，大力挖掘优良乡土树种和寻找新树种，特别是珍稀速生阔叶树种。但是很多优良乡土树种连采种育苗都极为困难，乳源木莲就是其中一种(陈存及等，2000)。

乳源木莲(Manglietia yuyuanensis)是新近发掘的木兰科优良速生阔叶用材树种，同时也是理想的园林绿化树种，分布于广东北部、湖南、安徽、浙江、江两南部，及福建的永定、上杭、南平、沙县、光泽、武夷山等地，多生于海拔500~1 000 m的山地阔叶林中下部或阴湿的溪谷边。随着天然阔叶林的人为破坏，乳源木莲天然林濒临枯竭，而人工栽培历史较短，数量较少。乳源木莲存在结实大小年现象，加上采种母树较少，结实不多，种子较难以获得，严重制约了该树种的发展。因而急需迁地繁殖，发展人工造林，扩大乳源木莲的种群规模(刘玉壶等，1987；1997；陈存及等，2001；曹永慧等，2002；2003；李生等，2003；谢芳，2003)。

实践表明，在南方杉木林区，乳源木莲与杉木(Cunninghamia lanceolata)混交是比较理想的混交方式(王忠平，1995；王忠平等，1996；陈善治等，1995)。本文将以福建省沙县林业局20世纪80年代初期营造的17年生乳源木莲杉木人工混交林为研究对象，采用定量的方法分析混交林中乳源木莲及杉木的空间分布结构特点，研究混交林生长及其与树种竞争关系，这对进一步探讨这种混交林在生长发育的特定阶段需要何种必要的经营措施是有益的，同时也为深入研究乳源木莲杉木混交林的种内种间竞争提供理论依据，为乳源木莲种质资源和扩大种群规模提供参考。

1 试验区自然条件概况 1.1 试验林自然概况

试验数据来源于福建省沙县富口林场1986年营造的15 hm²杉莲混交林。该区属中亚热带季风气候，年平均温度18 ℃，最冷月平均气温10~15 ℃，最热月18~23 ℃，极端最低温度-11 ℃，年平均日照时数1 700~1 800 h，无霜期220~298 d，年降雨量1 600~1 800 mm，年蒸发量1 300~1 500 mm，相对湿度80%以上，干湿季明显，原生植被为亚热带常绿阔叶林或针阔混交林。试验地为低山山地，母岩由砂岩、花岗岩发育的山地红壤，土层较深厚，肥沃、湿润。

1.2 试验林育林措施

福建省20世纪80年代初营造杉莲混交林的目的主要着眼于杉木人工林地力的维护和提高，而较少考虑到乳源木莲优质阔叶用材的培育。因此，富口林场在1986年营造杉莲人工混交林时初植密度较大，为2 200~2 300株·hm^-2，且大多采用同一混交比例(杉莲比为3:1，行间混交)。出于对优质阔叶树种培育的重视，沙县林业局于1994年(即10年生时)对该林场混交林进行适时间伐，间伐对象主要是乳源木莲周围对木莲生长有影响的杉木，使乳源木莲具有充分的营养空间，以促进木莲生长。杉木间伐株数为800~900株·hm^-2。经过多次间伐，各调查样地乳源木莲和杉术的保留密度及杉莲混交比不同，现存密度为1 200~1 500株·hm^-2，杉莲比为9:1~5:5不等。目前混交林生长良好，乳源木莲生长显著优于杉木。

2 研究方法 2.1 数据收集

在17年生不同杉莲混交林及其杉木、乳源木莲纯林中分别设置固定标准样地，样地面积20 m ×20 m，共计15块。对每块样地进行生长季前和生长季后2次调查，项目包括样地内每株树木的空间位置、冠幅、冠高、生长季前、后的树高和胸径。之后在每块混交林样地内再分径阶选择10株样木，对所选样木分层(每株树木一般不少于7层)测定其冠深(由树冠顶端到树冠任意点的距离L_h)、冠径(r)等树冠结构因子，用于树木树冠体积曲线的模拟构建。

固定样地内每株树木空间位置的确定方法：将每一林木的位置坐标以1:100比例落实到方格纸上。内业整理时，在定位图上分别选择乳源小莲及杉木为对象木，然后以该对象木为中心，将半径6 m(包括6 m)范围内所有乔木(胸径≥4.5 cm)定义为竞争木，并测量与相应对象木的距离。

2.2 树种竞争指数计算方法

竞争指数的计算采用Hegyi提出的单木竞争指数模型(马建路等，1990；邹春静等，1998；张彦东等，1999)：

式中：CI为竞争指数，其值越大竞争越激烈；D_j为竞争木j的胸径；D_i为对象木乳源木莲i的胸径；L_ij为对象木i与竞争木j之间的距离；n为竞争木的株数。

为了更好地体现乳源木莲与杉木的竞争程度，本文分别采用树冠体积、胸径与距离加权的简单竞争指数来衡量种间的竞争程度(张彦东等，1999)。对于杉木，采用姜志林(1980)提出的杉木树冠体积计算公式：V=1/3×π/4×b²×L，式中，b为树冠半径，L为冠长。

乳源木莲树冠体积的计算则采用冠形曲线法。经过样木调查数据拟合选择幂函数来表示其树冠形状：r=aL_h^b。式中：L_h为树冠顶部向下任一位置的冠深；r为树冠半径；a、b为参数。拟合结果：r=0.577L_h^{0.527 1} R²=0.558 7(单位m)。相关紧密，拟合效果较好。

将树冠横断面看作圆形，通过对树冠横断面从梢端至h处进行积分即可得到高度为h处的树冠体积V_h:V_h=π(a²/2b)L_h^(2h+1)。将通过拟合曲线求得的a和b代入上式即可求出树冠体积。即a=0.577，b=0.527 1，故乳源木莲树冠体积模拟方程为：V_h=0.315 8π×L_h^{2.054 2}。

运用上述对乳源木莲、杉木树冠体积的预估公式，可分别计算各对象木和竞争木的树冠体积。

3 结果与分析 3.1 人工混交林中乳源木莲与杉木的空间分布特点

由表 1可知, 富口17年生杉莲人工混交林:1)围绕每株乳源木莲周围的杉木株数由1 m内平均0.18株增至6 m内平均12.64株, 而围绕其周围3 m之内并无木莲出现, 木莲仅由4 m内平均0.65株增至6 m内2.25株。由此可见, 木莲周围的杉木及木莲株数随距离的增加而增加, 但周围木莲分布较少。2)造林最初杉莲混交比例为3:1, 由于早期有意识的间伐部分衫木, 目前混交比例不等, 有9:1、8:2、7:3等, 木莲比例小, 且分布有一定的随机性。但在林分中, 单位面积上木莲株数的数学期望是一个常数, 用公式表示为n/s, n为竞争木株数; s为一定面积, 即并不是当s为任意面积时n/s都是常数, 只有s增至一定面积时, n/s才会趋于常数, 此时当s增加n也会增加, n/s的值趋于不变(李茹秀等, 1993)。因此, 找出此时的n与s大小对认识人工杉莲混交林中树种的分布格局是必要的。利用表 1累计株数平均数进行计算可知:增至6 m时, 即n/s趋于常数, 此时木莲为0.019 5株·m ^-2, 杉木为0.113株·m^-2, 这就是说该林分树木有1 325株·hm^-2, 其中杉木有1 130株·hm^-2, 小莲有195株·hm ^-2。3)对于木莲周围的杉木、木莲, 其分布不一定符合上述平均模式, 而是有一定的变动。从表 1的变动系数来看, 围绕每株木莲6 m之内有杉木13株的情况较稳定, 而有木莲2株的情况较不稳定, 表明木莲分布更具随机性。

从表 2可见，木莲2 m之内无杉木时胸径平均为20.8 cm，明显高出其周围有1株、2株、3株时的木莲胸径(分别为16.1、17.3、14.3 cm)。同时可看出，木莲2 m之内并无木莲出现。可见，富口每株木莲周围的杉木分布情况对木莲胸径影响较大，而木莲影响则很小。

3.2 人工混交林中乳源木莲与杉木的竞争及其对生长的影响

1)   乳源木莲杉木人工混交林的生长    人工混交林的树种空间分布特点决定了混交林各树种竞争强度的不同及其对树种生长的影响差异。从表 3可知, 富口山场17年生杉莲混交林中木莲、杉木生长与纯林相比, 由于混交比例的不同表现出不同的增产效应。当杉莲混交比例在9:1~7:3范围时, 乳源木莲树高生长量和胸径生长量均显著高于纯林, 且在林分总密度保持一定范围(1 200~1 500株·hm^-2)内时, 随着乳源木莲混交比例的降低, 即相对保留株数的减少, 其树高生长量和胸径生长量增长效应更加显著, 但杉木却因其混交比例的增加表现出减产。杉莲比为9:1时, 乳源木莲树高与胸径生长量比纯林分别增长了22.3%和69.3%;杉莲比为8:2时, 则相应分别增长了23.2%和56.9%, 经显著性检验, 这种高、径生长量差异均显著。相反, 当杉莲混交比例在6:4~5:5范围时, 随着杉莲比的减少, 即乳源木莲保留株数的增加, 乳源木莲树高、胸径生长量相对于纯林表现出明显的减产效应, 而杉木生长则表现出增产, 且增幅明显。2)乳源木莲、杉木种间的竞争下面将采用树冠体积、胸径与距离加权的简单竞争指数来衡量不同杉莲人工混交林种间的竞争程度, 结果见表 4。从表 4可知, 富口17年生杉莲混交林中树种间竞争指数因混交比例的不同而表现差异, 就同一树种在混交林中也与纯林差异明显。在混交林分密度一定的情况下, 当杉莲混交比例在9:1~7:3时, 杉莲混交林各树种间的竞争指数大小排列:杉木与杉木的竞争指数(4.41)>木莲与杉木的竞争指数(2.75)>杉木与木莲(0.99)>木莲与木莲的竞争指数(0.28)。纯林中木莲的竞争指数与混交林中木莲的竞争指数差异显著, 其木莲的竞争指数(5.05)明显高于混交林木莲的竞争指数(3.03), 是其1.67倍; 而以树冠体积比表示的竞争指数则约高出21倍。由于木莲纯林中主要是种内竞争, 而混交林中木莲除来自种内竞争外, 还有来自相邻杉木的种间竞争。混交林中木莲竞争指数的下降主要是木莲种内竞争程度下降所致(0.28), 这是因为虽然混交比例不同, 但在单位面积内乳源木莲保留株数较少, 因而乳源木莲高生长和径生长主要通过与杉木的种间竞争。此外, 杉木对木莲的种间竞争程度也有所下降(2.75), 因而使得混交林中木莲竞争压力减轻, 可表现出一定的增产作用。这与上述不同混交模式的混交林木莲生长的分析结果相吻合。

将纯林中杉木的竞争指数与这种混交比例的混交林中杉木竞争指数相比时可以发现，混交林中杉木的竞争指数(5.40)明显大于纯林中杉木的竞争指数(3.61)，尤以树冠体积比表示的竞争指数相差更大。这说明混交林中杉木受到较大的竞争压力，结果使杉木的生长低于纯林，这与上述生长分析结果也一致。

表 4分析数据也表明，当杉莲混交比例在6:4~5:5范围内时，由于单位面积内乳源木莲的株数增加，所以乳源木莲来自其本身的种内竞争强度增大，而来自杉木种间的竞争强度相对降低，但在这种混交模式中乳源木莲的总体竞争指数(5.90)将大于杉莲比为9:1~7:3时这种混交模式下的木莲指数(3.03)，同时也略大于木莲纯林的竞争指数(5.05)，故表现出减产趋势，与实际生长状况相符。但以树冠体积之比表示的竞争指数却是混交林中木莲小于纯林，如果这样的话乳源木莲理应表现出增产效应，这与实际不符合。

杉莲比为6:4~5:5时，混交林中杉木竞争指数(2.83)小于杉木纯林的竞争指数(3.61)，说明混交林中杉木受到的竞争压力较小，生长高于纯林。但以树冠体积比表示的竞争指数(161.64)则远远高于杉木纯林(5.24)，是其30.9倍，这又与杉木实际生长情况相反。综合杉莲比为6:4~5:5这种混交模式而言，其树种用树冠体积比表示的竞争指数大小差异分析树种生长与竞争的关系时，其讨论结果与树种实际生长不符，这可能说明木莲主要是地上部分的竞争，而杉木则可能主要是地下部分的竞争，但其竞争机制有待进一步研究。

4 小结与讨论

乳源木莲作为濒危树种，是福建省近几年重点推广的优良乡土阔叶树种。为了发掘濒危树种乳源木莲，福建省沙县林业局对20世纪80年代初营造的杉莲人工混交林进行了早期间伐，促莲抑杉，即有意识地将乳源木莲作为目的树种，而把杉木作为伴生树种。

研究表明，由于早期有意识地多次间伐部分杉木和乳源木莲，因此各样地保留密度与混交比例有差异，现有林分保留密度为1 200~1 500株·hm^-2，杉莲混交比例有9:1、8:2、7:3等，乳源木莲混交比例小。树种空间分布特点研究表明乳源木莲分布有一定的随机性，其周围的杉木及木莲株数随距离的增加而增加，但周围木莲分布较少；而每株木莲周围的杉木分布情况对木莲胸径影响较大，而木莲本身影响则很小。

混交林生长与树种竞争关系分析表明，在林分密度保持一定的情况下，杉莲混交比例直接影响到树种间竞争强度及与树木生长的关系。当杉莲混交比例在9:1~7:3范围时，乳源木莲树高生长量和胸径生长量均显著高于纯林，表现出明显的增产效应，即杉莲比为9:1时，乳源木莲树高与胸径生长量比纯林可分别增产22.3%和69.3%；杉莲比为8:2时，则分别增产23.2%和56.9%。这是因为在混交密度一定的情况下(1 200~1 500株·hm^-2)，当杉莲混交比例为9:1~7:3时，由于单位面积内乳源木莲保留株数相对较少(150~300株·hm^-2)，且随着杉莲比的增加，乳源木莲株数相应降低，因而乳源木莲的竞争主要是与杉木的种间竞争。杉木对木莲的种间竞争程度有所下降(2.75)，最终使混交林中木莲竞争压力减轻，其竞争指数(3.03)比纯林中木莲的竞争指数(5.05)小1.67倍，而以树冠体积比表示的竞争指数则比纯林低21倍，表现出明显的增产作用。

相反，当杉莲混交比例在6:4~5:5范围时，乳源木莲树高、胸径生长量相对于纯林表现出明显的减产效应，而杉木生长则表现出增产，且增幅明显。这是因为随着杉莲比的减少，乳源木莲保留株数相应增加，所以乳源木莲来自其本身的种内竞争强度增大，而来自杉木种间的竞争强度相对降低，其竞争指数(5.90)是纯林中木莲竞争指数(5.05)的1.2倍，但以树冠体积之比表示的竞争指数却小于纯林，这可能说明木莲主要是地上部分的竞争，而杉木则可能主要是地下部分的竞争，但其竞争机制有待进一步研究。

根据上述不同混交比例的树种生长与竞争关系的分析可知，为了达到乳源木莲大径材的培育目标，首先应适当降低混交林的初植密度，尤其要降低单位面积内乳源木莲的株数，以降低乳源木莲来自种内的竞争，促进乳源木莲的高径生长；其次杉莲混交比不应过低，宜采用8:2或更高的杉莲比并适时间伐，增加乳源木莲生长所需的营养空间，进而使其增产。