黑翅土白蚁(Odontotermes formosanus)是我国林区主要害虫之一, 近年来随着林业生产的发展, 其危害也日趋严重(张华庭等, 2000)。据报道, 白蚁能危害300多种树木, 危害林木的白蚁种类很多, 其中黑翅土白蚁是危害树木最严重的白蚁种类之一(陈镈尧等, 1993; 张再福等, 2000)。由于黑翅土白蚁隐蔽地下, 给防治带来较大困难(杜桐源等, 1982)。上世纪80年代以前, 世界各国的白蚁工作者主要采用土壤屏障法来防治土栖白蚁, 所使用的药剂主要为有机氯杀虫剂和砷制剂, 但由于这两类药剂具有剧毒、高污染的特点, 对环境和人体健康有严重威胁, 因此遭到各国禁用(Su et al., 1998; 李小鹰, 2005)。目前, 毒死蜱(chlorpyrifos)、吡虫啉(imidacloprid)和拟除虫菊酯类(pyrethroids)是允许使用的土壤处理剂, 但这些药剂价格昂贵、有效期短, 对土栖白蚁的防治效果并不理想(Su et al., 1998)。土壤屏障法存在的弊端迫使白蚁研究者们寻求新的白蚁防治方法。在世界范围内, 毒饵诱杀法已成为灭治包括黑翅土白蚁在内的土栖白蚁的主要手段(Su, 1994;朱朝华等, 1996; Stansly et al., 2001; 李印平, 2003; 刘自力等, 2004)。由于每种白蚁对食物都具有选择性, 在毒饵中加入某种白蚁偏好的饵料或饵料添加剂, 便能增加该种白蚁对毒饵的取食量, 从而提高毒饵的诱杀效果(Su et al., 1986; 黄远达, 2001; Morales-Ramos et al., 2003)。Morales-Ramos等(2001)通过测定台湾乳白蚁(Coptotermes formosanus)对28种商业木材的取食量, 发现黄桦树(Betula alleghaniensis)最被喜食, 可作为研制诱杀台湾乳白蚁的毒饵原料。宋晓钢(1993)也进行白蚁诱饵剂饵料的筛选, 发现台湾乳白蚁最喜食土豆粉, 而马尾松(Pinus massoniana)的引诱力最强; 提出在诱饵剂的配制中可采取复配的方法, 以增强诱饵剂对白蚁的喜食性和引诱力。在饵料添加剂方面, Chen等(1996)测定了21种氨基酸对台湾乳白蚁的助食效果, 发现在非选择试验中, L-脯氨酸(L-proline)、L-赖氨酸(L-lysine)、L-异亮氨酸(L-isoleucine)均能显著提高台湾乳白蚁对滤纸的取食量。Swoboda等(2004)测定了8种糖和8种氨基酸对散白蚁的诱食效果, 发现果糖、葡萄糖和尿酸均能显著增加散白蚁对诱饵的取食量。但目前国内外文献中尚无黑翅土白蚁喜食饵料和饵料添加剂的相关报道。鉴于此, 笔者通过观察黑翅土白蚁工蚁的觅食行为, 以饵料被食率、泥被出现时间、泥被面积及泥被覆盖率为评价饵料诱食效果的指标, 进行了黑翅土白蚁的食物选择性研究, 以期为研制黑翅土白蚁诱杀剂提供参考。

1 材料与方法 1.1 供试昆虫

供试昆虫为2003年4月在华中农业大学狮子山所挖的一巢黑翅土白蚁, 巢体采回后, 置于玻璃缸(100 cm×80 cm×60 cm)内, 缸中有松木屑和用水湿润的沙子, 分别作为食物和提供水源, 在25 ℃±1 ℃和RH85%±5%的室内黑暗条件下饲养一周后备用。

1.2 供试材料

6种纯饵料  市售的小米和土豆; 甘蔗渣由湖北省监利县鄂南糖厂提供; 香菇段木(栽培香菇用的麻栎木材)由华中农业大学应用真菌研究所提供; 野艾蒿(Artemisia argyi)和马尾松木块在华中农业大学狮子山上采集。将上述材料分别烘干后, 用植物粉碎机磨成粉末, 再过80目筛子。

5种添加物  市售的香菇(Lentinula edodes)、黑木耳(Auricularia auricula)、白砂糖和蜂蜜, 前三者需粉碎和过80目的筛子; 松花粉由湖北省钟祥市水利局采集并提供。

1.3 试验方法 1.3.1 黑翅土白蚁对6种纯饵料的选择性

在华中农业大学狮子山上白蚁危害较严重的区段取一定量的黄沙土, 过40目筛子, 在80 ℃鼓风干燥箱中烘干24 h; 再将处理后的黄沙土平铺在经消毒的圆形塑料盆中(底部内径为35 cm), 黄沙土厚度约1.5 cm; 在塑料盆内加适量蒸馏水以保持一定湿度, 再放入一小块吸水棉球, 作为白蚁生活水源。在每个塑料盆底部, 以盆中心为圆点, 在距离盆壁2 cm的圆周上对称放置6块小玻片(6 cm×6 cm×0.2 cm); 在每块小玻片的表面划出3 cm×3 cm的正方形小区, 称取一定量的各种饵料(绝对干重), 依次铺满在每块小玻片的正方形小区内, 然后用50 mL小烧杯罩住小玻片上的饵料, 杯口一律朝向盆中央(如图 1)。选取龄期大致相同的健壮工蚁500头和兵蚁25头, 置于盆中央4 h(用纸筒围住), 适应测试环境后去掉纸筒, 在(25±1) ℃和(RH85±5)%的室内黑暗条件下进行测试, 试验重复5次。此后, 每隔8 h观察塑料盆中各饵料表面被白蚁泥被覆盖的情况; 试验后第12天, 先用计算纸测量各饵料被白蚁泥被覆盖的面积, 再取出各饵料的剩余部分, 置于60 ℃干燥箱中烘干至恒重, 小心去掉饵料上的泥土, 用精确度为0.01 g的电子天平称重, 计算各饵料的被食量。

1.3.2 黑翅土白蚁对混合饵料的选择性

其操作方法、观察方法和数据记录与上述方法基本相同, 只是每一塑料盆内的6块小玻片中, 有5块小玻片上铺有5种混合饵料(最佳纯饵料和5种添加物按一定比例混合而得), 第6块小玻片上铺有该最佳纯饵料(作为对照)。本试验也重复5次, 观察时间为14 d。

1.3.3 两种类型诱饵的野外对比试验

用华中农业大学昆虫资源研究所改装成的诱饵成型机(薛东等, 2005), 将室内筛选出的最佳纯饵料和最佳混合饵料制作成实心圆柱形的诱饵(直径为5 mm, 长度为5 cm), 投放前分别进行烘干和称重。在华中农业大学狮子山上, 选择5个白蚁危害较严重的区段作为试验点; 在每个试验点投放两种类型的诱饵各两块; 具体的投放方法是:发现地面上黑翅土白蚁构筑的泥被或泥线后, 用小刀小心挑出一个开口(大小以能容下实心圆柱形诱饵为准), 再用枯叶盖上开口的位置。每天定时观察诱饵表面被白蚁泥被覆盖的情况, 7 d后将剩余的诱饵取回, 置于60 ℃干燥箱中烘干至恒重, 小心去掉诱饵上的泥土并称重, 计算各诱饵被食量。利用t检验对2种类型诱饵的被食率进行差异显著性分析。

2 结果与分析 2.1 黑翅土白蚁对6种纯饵料的嗜食选择性

本研究发现, 试验开始后, 塑料盆中的绝大多数黑翅土白蚁工蚁都钻入土中, 仅数头工蚁在小烧杯口前徘徊, 利用触角上的感受器感觉饵料散发出的挥发性物质; 或者直接进入小烧杯内, 用触角接触饵料, 用口器对饵料进行尝试性的啃食, 从而对饵料的喜厌作出选择(Reinhard et al., 1997; 宋晓钢, 1993)。一旦这些先锋工蚁找到偏好的食物后, 便按原路径迅速返回土中, 沿途分泌出征召踪迹信息素(recruitment trail), 吸引更多的巢友按这一路径构筑泥线直通小烧杯内的饵料(Reinhard et al., 1997); 进入小烧杯内的工蚁便开始构筑泥被, 将饵料逐渐覆盖, 并隐蔽在泥被内取食饵料。笔者根据上述黑翅土白蚁的觅食行为特征, 利用饵料被食率、饵料表面泥被出现时间、泥被面积及泥被覆盖率来评价黑翅土白蚁对各饵料的选择性。

由表 1可知, 试验后第12天, 小米粉的被食率显著高于其他5种饵料的被食率; 松木粉的被食率显著高于香菇段木粉、艾蒿粉、土豆粉的被食率, 但与甘蔗粉的被食率无显著差异; 香菇段木粉、艾蒿粉和土豆粉的被食率都在25.00%以下, 相互间无显著差异。

从表 1还可看出, 松木粉的泥被出现时间最短, 小米粉的泥被出现时间次之, 两者间无显著差异, 但均显著低于其他4种饵料; 而甘蔗粉的泥被出现时间和香菇段木粉的无显著差异, 但均显著低于艾蒿粉和土豆粉; 艾蒿粉的泥被出现时间最长, 但与土豆粉的泥被出现时间无显著差异。试验后第12天, 小米粉的泥被面积和泥被覆盖率均显著高于其他5种饵料; 松木粉3的泥被面积和泥被覆盖率仅次于小米粉, 但显著高于其他4种饵料; 甘蔗粉的泥被面积和泥被覆盖率小于小米粉和松木粉, 但显著高于其他3种饵料; 艾蒿粉、土豆粉和香菇段木粉的泥被面积和泥被覆盖率均较低, 相互间无显著差异。

2.2 黑翅土白蚁对混合饵料的嗜食选择性

由表 2可知, 试验后第14天, 小米粉+15%香菇、小米粉+10%松花粉、小米粉+10%白砂糖、小米粉+15%蜂蜜的被食率均显著高于小米粉的; 仅小米粉+15%黑木耳的被食率与小米粉的相近, 两者间无显著差异。此外, 小米粉+10%白砂糖的被食率显著高于其他4种混合饵料。

从表 2还可看出, 小米粉+15%香菇、小米粉+10%松花粉、小米粉+10%白砂糖、小米粉+15%蜂蜜的泥被出现时间均显著低于小米粉的; 仅小米粉+15%黑木耳的泥被出现时间与小米粉的相近, 两者间无显著差异。此外, 小米粉+10%白砂糖的泥被出现时间显著低于其他4种混合饵料。试验后第14天, 小米粉+15%香菇、小米粉+10%松花粉、小米粉+10%白砂糖、小米粉+15%蜂蜜的泥被面积和泥被覆盖率均显著高于小米粉的; 仅小米粉+15%黑木耳的泥被面积和泥被覆盖率与小米粉的相近, 两者间无显著差异。此外, 小米粉+10%白砂糖的泥被面积和泥被覆盖率均显著高于其他4种混合饵料和小米粉。

2.3 两种类型诱饵的野外诱食效果

经室内优化筛选后, 本次野外试验中使用的最佳纯饵料和最佳混合饵料分别为小米粉和小米粉+10%白砂糖, 野外试验结果表明:当两种类型诱饵被投放到野外试验点后, 小米粉诱饵在48~72 h后被黑翅土白蚁工蚁构筑的泥被完全覆盖, 而小米粉+10%白砂糖诱饵在24~48 h后便被泥被完全覆盖。从图 2可以看出, 试验后第7天, 小米粉诱饵的被食率显著低于小米粉+10%白砂糖诱饵(|t|=22.00, df=9, P < 0.01)。

4 结论与讨论

由本研究结果可得出以下结论:

1) 在6种纯饵料中, 小米粉的被食率、泥被面积、泥被覆盖率均最高; 小米粉的泥被出现时间在6种饵料中较短, 仅长于松木粉, 但两者间无显著差异; 可见小米粉对黑翅土白蚁的诱食效果较理想。

2) 除15%黑木耳外, 15%香菇、10%松花粉、10%白砂糖、15%蜂蜜都能显著提高小米粉的被食率、泥被面积和泥被覆盖率, 同时可显著降低小米粉的泥被出现时间; 其中, 10%白砂糖对提高小米粉对黑翅土白蚁的诱食效果最为显著。

3) 在野外试验中, 小米粉+10%白砂糖诱饵被泥被完全覆盖的时间要比小米粉诱饵的短, 前者的被食率又比后者的高, 这进一步证明了小米粉+10%白砂糖对黑翅土白蚁的诱食效果优于小米粉。可见, 小米粉+10%白砂糖是最优化的饵料组合, 可作为黑翅土白蚁毒饵中的饵料组分。

据宋晓钢(1993)报道, 台湾乳白蚁最喜食土豆粉, 而本文结果表明黑翅土白蚁并不喜食土豆粉, 可见白蚁种类不同, 食性也有差异。国外已有文献报道糖类化合物对散白蚁属(Reticulitermes)表现出明显的诱食效果(Waller et al., 1996; Reinhard et al., 2001a), 与本文结果相同。值得关注的是, Reinhard等(2001b; 2002)已经证实所有白蚁种类的胸部都着生有成对的下唇腺(labial gland), 该腺体分泌物中含有诱食信息素(phagostimulating pheromone)。因此, 需要进一步研究的是, 从黑翅土白蚁的下唇腺分泌物中分离和鉴定诱食信息素, 并将其应用到黑翅土白蚁的毒饵诱杀中, 这对提高诱杀剂的诱杀效果具有重要作用。