大面积的人工林退化或干扰后的次生林生态系统普遍存在树种单一、结构简单、地力衰退、稳定性差、抗病虫灾害能力低下等问题。目前中国森林病虫鼠害年均发生面积达800万hm²，森林害虫5 020种，病害2 918种，在全国经常造成灾害的有200多种，年均减少林木生长量超过1 700万m³，每年造成的经济损失多达50亿元(中国可持续发展林业战略研究项目组，2002)。近年报道全国每年因森林病虫害造成的损失约880亿元，其中直接经济损失145亿元，生态服务价值损失735亿元(苏宏钧等，2004)，直接威胁着森林生态系统的结构稳定性和功能发挥，严重制约着中国林业的可持续发展。具体表现为：历史性的重大病虫害仍在猖獗；一些次要性病虫害逐步演化成主要威胁；外来有害生物已构成严重威胁；以生态环境整体恶化为诱因的生态性病虫害暴发成灾；寄主主导性病害是实施中国西部开发战略的潜在威胁(张星耀，1998)。

森林生物灾害在生态建设、林业建设、林业可持续发展、生态系统稳定性、森林生态系统功能的协调发挥等方面产生着巨大的负面影响，对森林生态系统的生命力产生着巨大的破坏作用。控制森林生物灾害迫在眉睫。持续、有效的符合人类多项目标需求的控制策略是指导控制技术和措施的最主要方面(陈昌洁，1999)。

1 森林有害生物控制策略——生态控制

通过对森林有害生物防治的历史及现实的分析认为，迫切需要人们对有害生物防治的理论和方法做进一步探讨和再认识的重要原因包括以下4个方面。

1) 以化学防治为主的措施存在许多弊端。防治病虫害虽然有多种方法，但是归纳起来，不外乎通过3条途径：第一是通过检疫方法防止病虫的传入和蔓延；第二是充分利用自然界抑制病虫的因素和创造不利于病虫适生的条件，控制它们的发生和危害；第三是采取直接杀灭的措施，将已经发生为害的病虫扑灭下去(邱式邦，1976)。随着科学技术的进步，有害生物综合管理(IPM)应运而生。著名昆虫生态学家马世骏(1979)对IPM的内容作如下说明：综合防治是从生物与环境的整体观念出发，本着“预防为主”的指导思想和安全、有效、经济、简易的原则，因地、因时制宜，合理运用农业的、化学的、生物的、物理的方法，以及其他有效的生态学手段，把害虫控制在不足危害的水平，以达到保证人畜健康和增加生产的目的。早期的这些策略都贯穿了生态学的思想。“预防为主，综合治理”是目前对森林有害生物采用的主要防治策略。它是以化学防治、生物防治和物理防治为技术基础，将生物防治、营林技术措施等应用于林木病害防治(骆有庆等，1998)。从植物医学的角度来认识和处理森林病虫害问题，把森林保护与栽培学、遗传学等密切结合起来，把提高树木抗逆性作为重要指标，达到森林病虫害可持续控制的效果，也是对森林有害生物进行控制的一项策略(沈瑞祥，2000)。目前化学防治仍然是主要的防治措施和手段，由于综合治理的焦点集中于有害生物本身和防治技术的综合利用上，着眼于化学防治基础上的协调组合，强调的是控制，而实际情况是由于过分强调短期的经济收益，导致缺乏生物灾害控制的持续性，从而限制了它的发展(Moffat，2001；张真，2003)。由于认识到协调防治的重要性，在很大程度上重视了生态因子的自然制衡作用，也取得了一定的进展(Vet，1999)。但因为大量施用化学农药，导致了一系列问题，如：1)造成土壤、大气、水体等生态环境的污染和在林副产品上的残留；2)在杀灭有害生物的同时也伤害了有害生物的天敌，造成有害生物-天敌间平衡的破坏，使得有害生物数量和生物灾害的频率反而增加；3)反复使用广普性化学农药，导致有害生物对农药抗性增加；4)化学农药的更新换代，研制代价越来越高，加之有害生物的抗药性，使得生物灾害防治的费用也越来越高(王小艺等，1997；周淑芷等，1996)。这些问题的日趋严重，是迫切需要人们对有害生物防治的理论和方法做进一步探讨和再认识的重要原因之一。

2) 森林生态系统生物灾害的寄主主导性或生态系统主导性。许多生物灾害的大发生与寄主个体、群体及其生态系统的健康状况、生活力、生长势等反映生态系统个体、群体及其生态系统生命力质量、状态的指标以及生态系统结构有着显著的关系(Roland，1993；周淑芷等，1996)。当植物个体、群体或生态系统在整个发生、发育、发展演替过程中，由于各种外来的原因或是自身演替过程而导致的植物个体、群体或生态系统处于亚健康、不健康状态下或生态系统结构脆弱时，植物个体、群体或生态系统抵御有害生物的能力将下降(刘艳等，2003)。在原本有害生物与寄主处于共生共存的稳定生态系统状态下，有害生物开始表现出对寄主及生态系统的结构、健康状况和功能的伤害，导致特定的生态系统退化症状出现，进而有害生物的种群在这种适合的条件下快速繁殖，有害生物种群密度急速增加，进一步对生态系统的结构和功能产生严重的伤害(何平勋等，1995；王福贵等，2000；谢大洋，2003；杨松等，2003；余叔文等，1988；张真等，1998；赵铁良等，2003)。因此，从寄主个体、群体及其生态系统本身和有害生物考虑防治策略，而不仅仅是从对有害生物的杀灭出发制定防治策略，是迫切需要人们对森林有害生物防治的理论和方法做进一步探讨的另一个重要原因。

3) 社会大环境的需求。1992年6月"世界环境与发展大会"肯定了当今人类社会可持续发展的新思想，明确了可持续发展是当今世界各国唯一可选择的发展模式。在全球社会经济可持续发展战略的总体背景下，提出了"可持续农业"和"可持续林业"的概念。相应地"持续植物保护"的概念也应运而生。上世纪90年代至今，对森林保护战略的转移，研究者们提出"有害生物持续治理"、"有害生物的可持续控制"、"森林保健"等思想，主要目标是"保护生态，保护资源，保护人类"。这些思想的产生与提出，对森林有害生物的防治提出了更高的要求，迫切需要对森林有害生物控制策略进一步认识。

4) 经营目标的需求。长期以来人们经营森林的目标主要集中在森林生态系统经济效益的需求上，对森林生态系统的生态性功能重视不够，一方面对森林生态系统从客观上和主观上进行着掠夺式经营，另一方面对森林生态系统的恢复重视不够，从而导致大量生态系统结构和功能的退化。20世纪90年代以来，随着人们对物质文化生活水平越来越高的需求，科学技术的迅猛发展，以及对森林功能全方位认识的提高，人们对森林经营的目标不再仅仅集中在追求经济效益上，而是如何最大限度地发挥森林生态系统的生态功能上。我国林业建设的重心也转移到了以生态建设为主的更高层次上，其集中体现是林业六大工程的实施。这样对经营森林生态系统的理论和技术的要求也就相应的提高了。

在上述背景基础上，纵观森林保护学科的发展历史，科学技术的总体进步以及人类社会对森林保护学科工作更高的要求，我们认为生态控制(ecological control)(Fujimori，2001；National Research Council，1996)和基因控制(genic control)(Persley，1996)是未来森林有害生物控制的两大重要策略(Zhang et al., 2001；梁军，2003; 张星耀，1998)。其主要特点是从生态系统和生物基因的角度出发，采用生态化的和基因化的措施，以林业的可持续发展为经营目标，尽可能少地施用化学农药，对生态系统中的生态因子进行调控、管理或对生态系统中生物因子进行调控，充分利用森林生态系统的自然制衡及其自组织机制使森林生态系统处于稳定而又高生产力的状态下，以充分发挥森林生态系统的多项功能。从近期的理论与实践来看，森林有害生物的生态控制和基因控制在新世纪里必将成为我国森林有害生物控制的重大策略。

生态控制亦即生态调控或生态管理，其基本原则是:在进行森林有害生物控制时必须将植物-有害生物-天敌-环境作为一个整体，充分考虑它们之间的相互作用、相互制约的关系以及这个整体中物质、能量、信息相互流动的关系，根据生态学、经济学和自然控制论的基本原理，强调充分发挥系统内一切可以利用的物质、能量和信息，综合使用包括对有害生物本身在内的各种生态调控手段，对生态系统的食物链或食物网结构和功能进行合理的调节与控制，变对抗为利用、控制为调节，化害为利，最终实现对森林有害生物控制的真正目的——林业的可持续发展。其意义在于强调提升森林生态系统本身的自我调控能力和抵抗力。本质是采用生态化的方法，调控生态或生物因子，实现生态化的目标。

2 森林有害生物生态控制的概念及其特点 2.1 森林有害生物生态控制的内涵及概念

有害生物生态控制并不是全新的命题，但随着人们认识的逐步深入，生态控制的内容也有了新的补充和发展。在早期的生态学词典中，把用于防治病虫害的适时种植、轮作间种、改变栽培环境、采用抗性品种等耕作的防治列入生态防治之中。一些学者在论述有害生物控制的生态学方法或有害生物生态控制时，把控制小气候条件和水土条件、寄主的质与量、寄主对有害生物的抗性，天敌、寄生性天敌和病原微生物的保护助长、引进天敌等均看成是生态控制的基本内容(马世骏等，1959；蔡邦华，1959；裘维蕃，1991；1994)。长期以来人们在对有害生物进行控制时忽略了自然因素(包括有益生物和各种农事活动)对病虫害控制的巨大潜力，而自然因素对病虫害控制的高效性和生态性应该得到足够的重视(Horn，1988；Marcos，1986；丁岩钦，1993；戈峰，1998；顾晓军等，2001)。

目前对有害生物生态控制在农业有害生物的控制中应用较多(Thies et al., 1999；吴进才等，1994；尤民生等，2004；赵发清等，1996)，并取得了可喜的成果，如东亚飞蝗[Locusta migratoria manilensis(Meyen)](马世骏等，1959；李恒明等，2003；朱恩林等，2001)、棉铃虫(Helicoverpa armigera)(盛承发等，2002)、蔬菜害虫(黄寿山，1999；卿贵华等，2000)、果园主要害虫(邹运鼎等，2003；孔建等，2001)、茶园病虫害(王小艺等，1997)的控制等。林业上，早在1964年蔡邦华教授就将松毛虫综合防治概括为5条，即森林经营要混交，发生基地要改造，各种天敌要保护，杀虫药剂要选择，抗虫树种要推广。这些防治技术或措施已经贯穿了生态学观点，但因十年动乱未能得到推广。直至20世纪90年代才在森林有害生物生态控制研究方面有了进一步的进展，如杨树天牛的生态控制(骆有庆等，1999)和一些食叶害虫的生态控制(陈昌洁等，1999；孙志强等，2001)。森林病害的生态控制几乎处于空白，很少有成功的实例可以借鉴(弓明钦等，1999；卿贵华等，2000)。

基于现有的研究成果、林业生产的目标、特点以及森林有害生物发生、发展、成灾等特点，可对森林有害生物的生态控制定义如下：从森林生态系统整体功能出发，在充分了解森林生态系统结构、功能和演替规律及其森林生态系统与周围环境、周围生物和非生物因素的关系前提下，充分掌握各种益、害生物种群的发生消长规律，全面考虑各项措施的控制效果、相互关系、连锁反应及对林木生长发育的影响，通过调控森林生态系统组成、结构并辅以生理生化过程的调控包括物流、能流、信息流等方面，有利于经营目的生物部分的生长发育和控制有害生物的生长发育，以实现森林生态系统高生产力、高生态效益及持续控制有害生物和保持生态系统平衡的目标。总的要求是安全，有利，可持续。采用的具体措施主要是生物防治(施用生物有机体及其产品)、抗性品种栽培、立地调控、有害生物动态监测、防治措施与营林措施的协调一致；综合使用包括有害生物防治措施在内的各种生态调控手段，尽可能减少化肥、农药等的使用。实施过程包括系统分析(包括风险分析)、综合、优化、设计和实施等几个阶段。重要的是将有害生物防治与其他森林培育措施融为一体，将有害生物防治贯穿于森林培育的各个环节，组装成切实可行的生态工程技术体系，对森林生态系统及其寄主-有害生物-天敌关系进行合理的调节和控制，变对抗为利用，变控制为调节，化害为利，以充分发挥系统内各种生物资源的有益功能。

森林有害生物生态控制是利用了寄主与有害生物、寄主与天敌、寄主与生态环境、有害生物与天敌、有害生物与环境间复杂的网络关系，来实现对有害生物的控制与管理，而并不是对有害生物直接采用广普性化学物的杀灭。生态控制实践的核心问题是，通过生态化的方法，实现对森林生物灾害发生的生态环境及其相关生物的合理或最优利用和最适调控，以实现生态系统高生产力和生态化的目标。在理论上是自然控制论和自组织理论所解决的具体工程技术问题。其技术基础是生态系统管理(丁岩钦，1993；戈峰，1998)。

2.2 森林有害生物生态控制的特点

从森林有害生物生态控制的内涵出发，森林有害生物生态控制具有如下一些特点：措施的制定必须遵循系统性观点，包括时间上和空间上的相互联系，必须考虑措施的时空特点以及措施间的相互关系；能宽泛地利用现有的知识和技术，以自然控制论和自组织理论为理论基础，以生态系统管理为技术基石，同时遵循系统性观点；针对不同的经营目的，生态控制采取的措施有所不同，特别是在商品林和生态公益林间，经营目标的差异性必然导致森林有害生物生态控制措施的明显差别；协调一致的高效益特征，由于生态控制的出发点是生态系统的协调发展和稳定，而不仅仅是生态系统的个体或种群的健康发展，因此生态系统整体就能充分、协调一致地发挥其生态效益、经济效益和社会效益；系统稳定性特点，森林有害生物生态控制自始至终将系统的稳定性作为一个主要目标来追求，保持系统的稳定和动态平衡是生态系统功能正常发挥的前提和条件，因此，系统稳定性是森林有害生物生态控制的一个主要特点；林副产品及其生态环境安全特点，由于生态控制措施的生态性以及已经考虑到了对环境、林副产品甚至于立地的影响，尽可能少地使用化学农药和化学杀虫剂，在林副产品生产和环境方面必将是安全的；控制目标的生态性，以往森林有害生物控制注重于追求生态系统的经济方面，而生态控制的目标是多效益的协调发挥，使综合效益最大。总体来讲，森林有害生物生态控制的特点主要体现在控制对象，控制方法，控制目标的生态性方面。

3 森林有害生物生态控制的理论基础

森林有害生物生态控制的理论基础是自然控制论和自组织理论。自然控制论研究自然环境的自控行为与人工调控的机理以及人工调控的理论、方法和技术。它用统一的系统观点、理论和方法指导研究与调控自然环境各种过程有关的具体问题，并发展相应的工程技术。

自然控制论所解决的问题具有如下一些特点。1)被调控的客体是开放的自然界复杂环境系统，其质量、能量和信息量都非常巨大，且其各部分之间与外界之间的作用关系也非常复杂；2)被调控的客体的演变或行为基本上是确定的，但人们对其复杂性质尚有许多未认识的方面，或者内部参数、初始条件和边界条件具有一些不确定因子、甚至可能还有随机因子；3)被控制的只是系统中很微小的然而又是很敏感的部分，调控的结果也只是改变系统功能行为或演变过程的很微小的部分，而这一小部分正是人们最关心和最要紧的部分；4)被调控的大都是系统长期功能行为或演变过程(曾庆存，1996)。显然森林有害生物生态控制完全隶属于自然控制论解决的具体问题之中。

自组织系统存在着如下5个特点：1)有一个组织核心；2)自组织系统是一个不稳定或亚稳定系统；3)自组织系统内部存在着一条有因果关系的自动选择链；4)组织过程是不可逆的。自组织系统的发展过程一般都有不可逆性的特点，一旦形成了一种组织，再要改变，让其形成别种组织形式就很难了。生物由低级向高级进化，也是一个自组织过程。现有的一些较高等物种都是由一些共同的较低等生物进化而来的。显而易见，这一过程是不可逆的。现有的高等物种不但不会退化为低等物种，而且也不可能从一个现有的物种转化为另一个。生物类型这种不走回头路的特点有深远的进化意义，它使生物所获得的适应可以得到稳定，不致消失，并在此基础上继续发展。同时，由于性状分歧形成的不同生物类型，可以各自更好地利用周围多样性的生活条件，对生物的发展有利。5)差之毫厘，失之千里。即自组织核心微小的差别，可以导致最后形成大组织的巨大差别(徐国祯，2004)。

根据自组织理论，将一个小系统的集合促成为人们所需的自组织系统，采用的方法包括：1)可以控制组织核心使系统形成人们所需要的组织。2)可以人为地改变一个系统，使其成为不稳定或者亚稳定的。如果原来系统各部分相互作用过于强烈，应适当减弱其相互作用；如果原来系统各部分相互作用太小，则应适当地增加其相互作用。3)因为自组织过程具不可逆性，人们必须密切注意和观察自组织过程的发展，不失时机地对其加以控制(张真等，2003)。

就森林有害生物生态控制而言，自然控制论主要针对的是森林生态系统中的生态因子，从控制动力来讲，其主体是人；而自组织理论主要针对的是森林生态系统中的生物因子，控制动力的主体是生物本身，当然在自组织过程中人对森林生态系统演化的导向性也是很可观的，因为控制组织核心是由人来完成的。

森林有害生物生态控制的技术基石是生态系统管理。生态系统管理的概念已经有10年以上的发展历史，目前还没有获得一个大家公认的学科定义和理论框架。于贵瑞(2001)认为，生态系统管理是把复杂的生态学、环境学和资源科学的有关知识融合为一体，在充分认识生态系统组成、结构与生态过程的基本关系和作用规律，生态系统的时空动态特征，生态系统结构和功能与多样性的相互关系基础上，利用生态系统中的物种和种群间的共生相克关系、物质的循环再生原理、结构功能与生态学过程的协调原则以及系统工程的动态最优化思想和方法，通过实施对生态系统的管理行动，以维持生态系统良好的动态行为，获得生态系统的产品生产(食物、纤维和能源)与环境服务功能产出(资源更新和生存环境)的最佳组合和长期可持续性。生态系统管理不仅需要大量的以生态学为主的自然科学知识，其管理过程在很大程度上也是人为策划的公益事业或经济、环境建设工程，还需要社会、政治和经济力量的支持和驱动，需要纳入到市场经济体系中去运作，以经济和行政手段来推进。

由于制约森林生态系统功能的关键不仅是生态系统的优化组成，更重要的是森林生态系统的优化结构，因此，人工林森林生态系统持续稳定高生产力的优化结构是森林生态系统有害生物生态控制的技术依据(张星耀，1998)。持续稳定高生产力的优化结构是通过人为的干预和生态系统本身的自我调控来实现。由于人为干预措施的复杂性、多样性，森林有害生物生态控制则注重于与营林、造林相关的措施对森林生态系统的调控，如混交林营造措施与技术、栽植技术、整地技术与措施、施肥技术、林分密度调控、林龄结构调控、复合经营技术、调控目的树种-森林有害生物-非目的生物食物网的组成比例与结构、调控目的树种的分布格局、适地适树技术、幼林抚育技术等。生态控制的目标则是利用综合的和优化的造林、营林措施调控目的树种、非目的树种、森林有害生物、生态环境间的相关关系，将有害生物损失控制在特定的阈值范围内，使森林生态系统保持相对的平衡状态，并能最大限度地协调发挥森林生态系统的多项功能。

有害生物的阈值与森林生态系统的健康要求相关。森林有害生物生态控制的目标在某种意义上就是维持森林生态系统的健康。有害生物的阈值包括经济阈值和生态阈值。经济阈值反映了森林有害生物对森林生态系统产生破坏时在经济指标方面所能承受的临界值，而生态阈值则反映了生态学方面的要求。

森林生态系统健康是森林有害生物控制的最终目标。健康意味着能正常发挥功能。1992年联合国环境与发展大会的一个主要原则是保护地球生态系统的健康与完整性。从森林生态系统观出发，一个健康的森林生态系统是稳定的、可持续的；在时间上能够维持它的组织结构和自治，也能够维持对胁迫的恢复力，包括对森林有害生物的抵抗力及伤害后的恢复能力。评价森林生态系统是否健康可以从活力(vigor)、组织结构(organization)和恢复力(resilience)等3个主要特征来考虑。活力表示了森林生态系统功能，可根据新陈代谢或初级生产力等来测量；组织结构根据系统组分间相互作用的多样性及数量来评价；恢复力也称抵抗能力，根据系统在胁迫出现时维持系统结构和功能的能力来评价，当系统变化超过它的恢复力时，系统立即"跳跃"到另一个状态。胁迫包括生物因素的胁迫和非生物因素的胁迫以及复合因素的胁迫。生物因素的胁迫涉及到森林生态系统中森林病、虫、鼠害以及竞争植物的危害。从森林生态系统观点和人类利益观点出发，健康的森林生态系统应该能够维持它们的复杂性和稳定性，同时能满足人类的经济、生态和社会需求。

4 森林有害生物生态控制的原则 4.1 生态系统原则

森林有害生物生态控制与IPM、化学防治等相比的一个明显特点是控制措施的制定必须遵循生态系统原则。以往的森林病虫害防治措施只是从单一的有害生物种群控制出发，对措施的连锁反应考虑较少，同时缺乏系统观点，往往只把种和种群生态学作为其控制基础，很少考虑整个生态系统的过程。而对系统组成中较小元素的调控可能会导致系统整体结构和功能破坏的认识不足，从而造成对森林生态系统病虫害控制效果不佳或生态系统的整体毁灭(Hanski，1998；邵青还，2001；石娟等，2004)。另外，从生态系统原则出发还必须考虑防治阈值的问题，而不是一概地对有害生物的杀灭。有些有害生物在森林生态系统中，从对系统组成、结构和功能方面来讲并不产生严重的危害，相反，他们的存在增加了森林生态系统的生物多样性，在一定意义上来讲对生态系统的健康发展是有利的(Sabetis et al., 2001；Schmid et al., 2000；Tilman et al., 1997；董希文等，2002；付先惠等，2003；李冰祥，1997；罗永松，1997)。防治阈值包括了森林有害生物的经济阈值和生态阈值两个方面。防治措施的实施应该以防治阈值为依据。

4.2 协调性原则

森林生态系统的复杂性是众所周知的。主要体现在组分的相互关系上，包括物质、能量、信息的大量交换和相互关系的非线性规律上(Baker et al., 1997；Leather，1987)。森林有害生物生态控制应该充分了解森林生态系统中有害生物与寄主或经营目标、有害生物与系统整体、系统与环境、有害生物与环境之间的相互关系。从关系内容上、性质上和复杂性上正确把握相互关系。相关性体现在当系统整体发生改变，系统要素也必然发生变化。同样，要素的变化必导致系统发生变化(Grime，1997；Jactel et al., 2002；罗永松，1997；邵青还，2001；束庆龙等，2003)。因此，协调好森林生态系统内的各种相互关系是提高整体生态系统性能的基础。

4.3 生态平衡原则

1879年，伯尔纳在《普通生物学教程：动植物共同的生命现象》中指出了生物的稳态现象。若环境条件变化导致动物和人的机体严重偏离正常状态，其内部必须有一种能够有效调节的机制使之恢复正常而保持与环境平衡，这种机制就是稳态。显而易见，稳态对森林生态系统而言也普遍存在。1926年，坎农在《正常状态的生理调节：有关生物体内稳态的一些试验性假设》一文中，明确阐述了稳态概念。进一步研究使他认识到，生物的稳态是一种动态平衡。随着对生态系统研究的进一步深入，人们对森林生态系统的动态平衡逐步达成了共识(MecCann et al., 2001；高增祥等，2003；江洪等，2003；许志春等，1996；张洪军，1998)。因此，控制过程也是一个动态平衡过程。稳态机制的揭示对控制过程的技术实现是必不可少的。森林有害生物生态控制，应该无条件地服从和遵循生态系统的动态平衡原则。

4.4 生态位原则

生态系统中的每一物种都有一定的生存环境，即生态位。因此，在造林树种的选择、造林营林技术措施的制定与实施、有害生物的控制方面都必须充分考虑生态系统中每个种的生态位。违反生态位原则，生态系统将必然失去平衡与稳定性。生态位是生态系统平衡与稳定性的基础保证和措施之一(Turchin et al., 1999；陈辉等，1997)。

4.5 环境保护原则

生态控制的一个主要目标是保护环境，减少对环境的污染，特别是对土壤、空气和水的污染。环境是人类赖以生存的珍贵资源，也是一切生命、生态系统赖以生存的物质基础。对环境的不合理利用，以及有害生物生态控制措施对环境的污染，必将导致环境质量的下降、环境退化和衰退。环境保护原则不仅仅是对自身森林生态系统外部环境的保护，而且更重要的是强调对森林生态系统自身环境的保护(马克明等，2004)。为了保证可持续的社会和林业发展，在森林有害生物生态控制理论和实践过程中也必须遵循环境保护原则。

4.6 协同进化原则

森林生态系统中生物元素间的关系是极其复杂的，元素间的协同进化是普遍存在的规律，这是由生物对逆境的适应性和对逆境的抗性机制所决定的(Kaitaniemi et al., 1999；Mattiacci et al., 2001；原保忠等，1997)。遵循协同进化的原则，生态控制的措施就不能是静态的而是随着时空的变化而变化。措施的动态性不仅要考虑森林有害生物的适应性，而且要考虑寄主乃至寄主种群、寄主生态系统的适应性，以及有害生物与寄主乃至寄主种群、寄主生态系统间的协同进化关系。

4.7 林副产品安全原则

大量的林副产品与人类的生产和生活息息相关，如果对森林有害生物采取的措施以危害人类生产或生活为代价，那将是得不偿失。过去对森林病虫鼠害的化学防治由于对林副产品的安全方面考虑较少或由于技术水平的限制，存在着许多安全隐患，直接或间接通过生物链危害着人类的健康和生命；同时对产品的产量要求较高而对产品的质量要求则不很严格。随着技术的进步及生产力水平的提高，人类对林副产品质量有了更高的要求，森林有害生物生态控制必须满足林副产品安全，这个目标也是完全可以实现的。

4.8 生态系统的稳定性原则

稳定是森林生态系统有害生物控制的主要目标。过去对森林生态系统稳定性考虑的较少，而对经济效益方面考虑的较多，导致在森林生态系统建设的一开始就埋下了生态系统不稳定或脆弱的种子，使得生态系统在发展过程中抗逆性差，无法抵御有害生物的侵入或失去了与有害生物共生共存的基本条件，最终生物灾害大发生，生态系统崩溃(Ives et al., 1999)。因此，生态系统的稳定性原则不仅要遵循，而且必须自始至终放在有害生物生态控制的首位，只有这样才能保证生态系统功能的正常发挥(张忠和等，1999)。

4.9 生态系统的高功能原则

森林生态系统经营的最高目标是最大限度、协调地发挥森林生态系统的多项功能，包括高生产力、高经济效益、高生态效益、高社会效益。过去对森林生态系统功能的追求更重要的是放在经济效益上，对生态效益、社会效益考虑的较少，随着人们对森林生态系统认识的逐步深入以及人类对物质文化生活要求的进一步提高，人类对森林生态系统的要求也有了明显的提升。森林有害生物生态控制，从总体上来讲必须保持生态系统最大限度和协调一致的高功能。当然为了维持生态系统的稳定性和生态系统平衡，在局部或短期内一定程度上以损失生态系统高功效为代价是可行的。也即生态系统平衡和生态系统的稳定性具有优先性。

4.10 森林生态系统生物灾害的可持续控制原则

可持续控制是人类对森林有害生物控制一直在追求的目标，但是由于以前控制技术和措施本身的限制及其短视性，实现可持续控制几乎是不可能。森林有害生物生态控制由于遵循了系统的稳定性原则、系统平衡原则、生态系统原则，因此，实现森林有害生物可持续控制是必然的。同时，森林有害生物生态控制理论基础是自然控制论和自组织理论，并以生态系统管理为技术基石，强调生态系统观点，这为实现可持续控制提供了保证。另外，由于生态控制充分利用了系统的自控能力，效果比以往控制技术的效果都更长，这是可持续控制目标的又一保证和体现。

5 生态控制评价及其适用条件

基于上述分析，森林有害生物生态控制具有明显的优点：1)森林有害生物生态控制是以林分或森林生态系统为防治对象，是群体性的防治措施，效果更加有效，能够保证森林生态系统的健康发展；2)生态控制属于预防性措施，从根本上治理有害生物，还必须从造林设计、造林施工、营林生产到森林更新的各个环节对未来森林病虫害的发生都给予充分的考虑，并平衡生态系统中各个组分的组成和结构；3)由于从生态系统内部入手并将生态因子作为生态控制的关键因子，采用生态化的措施和技术，防治效果好、持续期长；4)生态控制在具有现成的技术和方法条件下可操作性较好；5)防治成本相对较低，经济效益高；6)控制范围大；7)由于是从整个生态系统考虑，因此，负效应小，因生态系统组成、结构的变化导致新问题的产生较少。

森林有害生物生态控制主要体现在控制对象的生态性、措施的生态性、环境的生态效益和经营目标的多效益方面。控制对象的生态性体现在控制的对象是有害生物的生态因子或是生态系统的生态因子；措施的生态性体现在非化学产品的立地因子改良和生物因子的直接调控措施；环境的生态效益则体现在对环境的保护；经营目标的多效益要求森林经营目标追求的是森林综合效益的优化。

森林有害生物生态控制与化学控制和生物控制相比，克服了许多缺陷，是化学控制和生物控制的发展和延伸，比化学控制和生物控制具有更高的综合性和系统性，是在控制策略道路中的进一步完善，是人类发展进程中的必然结果。森林有害生物生态控制理论的日臻完善和应用研究方面的进一步深入，为森林生态系统的健康、持续功能的发挥开辟了新的途径，使森林生态系统有害生物防治进入了森林保健的发展时期。

森林有害生物生态控制适用于对森林生态系统认识相对较完善的条件，当然必须有相对较高的经营管理水平，有相对较完善的技术措施条件做支撑。生态控制也要求社会经济以及自然条件相对较好，否则很难实现生态系统的自我调控。尽管森林有害生物生态控制对森林经营者、森林保护者和自然、社会、经济条件提出了更高的要求，然而由于其与化学控制相比具有多项的优点而被人们广泛的重视。因此在未来的森林有害生物控制中具有广阔的前景，是森林有害生物控制的主流方向。但由于其古老性和全新性，在许多方面都有待于进一步的积累经验和探索研究，如深化概念理论以及技术方法等。