桤木属(Alnus)主要分布于北半球寒温带、温带和亚热带地区，全世界大约有40余种，中国有11种，其地理分布为欧洲、亚洲、非洲、北美及中南美洲，美洲最南达秘鲁。在中国分布于东北、华北、华南、华中、西南地区。桤木(A.cremastogyne)是国产桤木属11个种中最重要的一个特有种，原分布区以成都盆地为中心，遍及四川全省、贵州北部、陕西南部、甘肃东南部等地，尤以邛崃山地生长最好(顾万春，1992;杨志成，1991)。20世纪60年代以来，湘、鄂、皖、赣、闽、浙、苏、沪等长江中下游地区相继引种栽培，获得成功。而今，桤木的栽培区域西起四川康定(102°E)，东至浙江丹山(121°49′E)，南及云南东北部(26°N)，北抵秦岭南坡(33°N)，适生栽培区扩大到长江中下游地区(顾万春，1992)。

通过木材遗传学研究，认识材质性状的遗传变异与遗传控制规律，然后运用这些规律指导林木选育工作，这是实现人工林优质高产的重要技术途径之一(马常耕，1991)。生物质产量可用来预估单位土地面积木材的生产力，用来确定林分的潜在生产力(王章荣，1990)。马尾松种源的纸浆产量等于材积、木材基本密度及纸浆得率三者的乘积。由于同一树种在年龄相同时种源间的制浆率差异很小，那么纸浆产量就主要决定于材积与木材相对密度的乘积，也就是平均单株木材干物质产量(徐立安等，1997)。对毛白杨材性的研究表明：如果毛白杨以胶合板和造纸材兼用型无性系选择为目标，改良性状采用构成生物质产量和质量的目的性状，包括材积生长量、全年密度、纤维长度和树干通直度，综合组成选择变量。性状选择的经济权重采用生物质产量(木材生物量)的标准化复回归系数(顾万春等，1998)。对火炬松树干木材干质量的研究是用小区材积均值和基本密度的乘积(姜景民等，1996)。

本文通过桤木3个有代表性试验点6年生种源/家系试验林材料，研究桤木单株生物质产量地点间、种源间、种源内家系间的遗传变异趋势，研究材质性状的种源变异、地点效应、种源和地点的交互作用，评价桤木单株生物质产量不同层次的遗传变异规律。通过分析桤木单株生物质产量的遗传控制，为桤木生长和材性的联合遗传改良奠定一定的基础。通过对每个种源进行综合评价，选择桤木工业用材林优良种源，以做到适林种适种源。

1 材料与方法 1.1 材料来源与取样方法

材料来自6年生的桤木种源/家系试验林。1993年2月下旬在江西、福建、湖北、湖南、四川6地点采用1年生实生苗造林。参加测定的共有种源15个，共有家系124个。在6块多点试验林中随机抽取湖北京山、福建邵武、江西分宜试验林，于1997年4—6月进行材性取样。共取样252个样株(王军辉等，2000；2001)。采用内径为7 mm的生长锥，在胸高1.3 m处同一方向钻取木芯作为样品。木材基本密度采用最大饱和含水量法，纤维长度的测定采用显微镜镜检法。

1.2 统计分析方法 1.2.1 单株生物质产量的计算

单株生物质产量(kg)＝单株材积(m³)×单株木材基本密度(kg·m^-3)。

1.2.2 单株生物质产量的通径分析

首先计算6个性状(树高x₁、胸径x₂、材积x₃、冠幅x₄、木材基本密度x₅、木材纤维长度x₆)与单株生物质产量之间的遗传相关系数向量A和6个性状之间的遗传相关系数矩阵B。设6个性状对单株生物质产量的直接通径系数分别为p₁，p₂, p₃, p₄, p₅, p₆, 它们构成向量P, 则A=B× p, 解此线性方程组，得到6个性状对单株生物质产量的直接通径系数P。再按下面的公式计算各个间接通径系数：q_i∩j＝r_ij×p_j, 式中：q_i∩j为x_i通过x_j对单株生物质产量的间接通径系数；r_ij为x_i与x_j的遗传相关系数；p_j为x_j的直接通径系数。通过以上计算，得到6个性状对单株生物质产量的直接通径系数和间接通径系数(盛志廉等，1999；高惠璇等，1997)。最后，按下面的公式计算该系统对单株生物质产量的多元决定系数：。

1.2.3 “Ⅰ型”指数选择

, 式中：I为某种源的聚合性状指数值; W_i为第i性状的权重；h_i²为第i性状的遗传力；P_i为第i性状的表型标准化值(Cotterill et al., 1990)。

1.2.4 性状的综合评价方法(马育华，1982)

应用多维空间E_n多向量理论综合评定的数学模型，以树高、胸径、材积、冠幅、木材基本密度、木材纤维长度6个性状进行综合评定。综合值越小，则材质综合性状越好。，其中，式中：P_i为第i个种源的综合评定值; a_ij为第i个种源第j个性状的数据; a_{o j}为第j个性状最优种源的数据。

1.2.5 种源育种值

(Kung，1979)，式中：为各种源的平均值，y_i为第i个种源的均值，C为收缩系数，即是种源试验数据用随机模型分析时的遗传力(H²)，即C=1-F^-1。

2 结果与分析 2.1 3个地点单株生物质产量的遗传变异 2.1.1 种源间、家系间的变异

单株生物质产量是材积和基本密度二者的复合性状，亦是造纸材产量的直接衡量指标。据5个群体226个样本的统计量，3个试验点6年生单株生物质产量的平均值为6.15 kg，总变幅为0.09~26.61 kg，变异系数为99.47%。单株生物质产量最高的种源达到15.63 kg，最低的为0.88 kg。

从表 1可以看出，3个地点种源间单株生物质产量的变异不一致。江西和福建两地点上，单株生物质产量种源间差异都达到显著水平，而湖北点各种源的单株生物质产量无显著差异。因此在江西和福建两地点进行单株生物质产量的初步选择时，需要考虑单株生物质产量的种源差异。种源内家系间在湖北、福建两点的差异达到显著水平，而在江西点的差异不显著。种源和家系的方差分量共占10.28%~57.79%，进行种源与家系联合选择将获得可观的遗传增益。

经过方差同质性检验，单点方差同质合并方差分析。多点方差分析结果表明，单株生物质产量种源间差异显著，种源内家系间的差异极显著(表 2)。如果以生产纸浆为选择目的，单株生物质产量这一综合性状具有决定性的意义。

方差分析显示有显著差异的江西、福建地点桤木各种源按单株生物质产量大小进行排序，结果见表 3。从表 3可知，江西点15个桤木种源分化很大，平均单株生物质产量为7.62~15.63 kg，种源间最大和最小单株生物质产量之差为8.01 kg，种源间相对差值达105%，变异系数为42.42%。在福建，单株生物质产量的种源平均值为1.81 kg，极差值为2.41 kg。

2.1.2 地点间的变异

多点方差分析结果表明(表 2)，单株生物质产量3个地点间差异达到极显著水平(F=311.30)，种源×地点、家系×地点的交互作用达到显著水平(F=2.59和F=1.56)。单株生物质产量种源×地点、家系×地点的交互作用达到显著水平，表明种源、家系与环境存在互作效应，种源、家系的表现对环境条件敏感。3个地点之间的Duncan多重比较表明，福建点和江西点的单株生物质产量差异达到显著水平。

由表 4可见，桤木的单株生物质产量6年生时3个地点表现出很大的变异，说明不同试验点对桤木种源、家系的单株生物质产量影响显著。桤木种源在江西点具有最高的单株生物质产量，为12.44 kg，福建点和湖北点则表现较差，分别为江西点的14.6%和25.3%, 福建点的单株生物质产量最低，为1.81 kg。地点间差异较大可能与当地试验林的管理水平和集约栽培潜力有关。

2.2 单株生物质产量的遗传参数

根据表 1、表 2计算桤木单株生物质产量的广义遗传力，结果见表 5。单株生物质产量种源遗传力达到了中度至高度的水平，变幅为0.27~0.75，3个地点综合的单株生物质产量种源遗传力为0.47;单株生物质产量的家系遗传力为弱度至高度水平，3个地点综合的家系遗传力为0.22，变幅为0.17~0.83(表 5)。

种源、家系的遗传力分析表明，桤木生物质产量性状受到弱至高度的遗传控制，这对确定桤木工业用材的材性改良计划具有重要意义。

因为3个地点生长差异很大，互作又明显，最佳种源的选择应分试点进行。因江西点生长最好且达到纸浆材利用标准，故下面以江西试验点为例研究单株生物质产量的遗传控制和工业用材林优良种源的选择。

2.3 桤木单株生物质产量的遗传控制

采用通径分析方法定量分析单株生物质产量指标的各种遗传控制因子、各因子对单株生物质产量指标控制作用大小及其控制途径，并建立桤木单株生物质产量指标的遗传控制通径图，用以指导桤木纸浆材的育种工作。通过计算，得到6个控制性状(树高、胸径、材积、冠幅、木材基本密度、木材纤维长度)对单株生物质产量的直接通径系数和间接通径系数(表 6)。

分析表 6可知，对单株生物质产量控制作用最大者为材积，其直接通径系数为0.791。其次为树高和木材基本密度，其直接通径系数分别为0.396和0.256。这3个因子的直接作用已经决定了单株生物质产量指标变异的85%。胸径对单株生物质产量的直接控制作用小于树高对单株生物质产量的直接控制作用，这可能是树高的变异系数较大，而胸径的变异系数较小所致。

从表 6中可见，树高通过材积的间接通径系数很大，为0.716，这说明树高对单株生物质产量具有重要的间接控制作用。相似地，胸径和冠幅虽然对单株生物质产量的直接控制作用较小，但二者通过材积对单株生物质产量指标的间接通径系数都较大，分别为0.787和0.519。这说明胸径和冠幅对单株生物质产量具有较大的间接遗传控制作用，这种间接遗传控制作用是通过它们与树木材积的遗传相关来实现的。

定向培育以达高效利用是工业用材林发展的方向。桤木的主要利用方向是作为造纸原料树种，其单株生物质产量是林分所能生产纸浆产量的主要决定因子，而木材基本密度同时关系到纸浆的得率和纸产品的质量，二者应是良种选育中的首要直接目的性状。从上面的分析可知，材积对单株生物质产量的影响较大，也即种源平均单株材积的大小基本上反映了单株生物质产量的大小，而单株生物质产量这个综合性状的另一个构成因素——木材基本密度对单株生物质产量的影响较小。这主要是由于材积的种源变异较大(CV为43.57%)，而木材基本密度的种源变异(CV为8.09%)要小得多，所以桤木制浆造纸材的种源选择应以生长量为主，材性选择为辅。

根据以上分析结果，将单株生物质产量指标的各遗传控制因子，其直接作用和间接作用的大小及控制路径用图表示出来，即得到单株生物质产量指标的遗传控制通径图(图 1)。图 1所示控制系统的多元决定系数为0.975，这表明本系统说明了桤木单株生物质产量指标变异的97.5%，其余各种未考虑到因素总和(即其他未知因素和试验误差)对单株生物质产量作用只有2.5%。

2.4 桤木工业用材林优良种源选择

以6年生15个种源试验林为材料进行综合评价比较。依据选择指数、综合评定法和育种值方法选择桤木工业用材林优良种源(表 7)。3种方法选择结果基本一致，最后依据常用的选择指数法，根据种源的选择指数值，参考其他2种方法(综合评定值P_i和单株生物质产量育种值Z_i)进行工业用材林优良种源的初步选择(表 8)。可选出5个工业用材林优良种源：金堂盐井、沐川、邛崃、金堂淮口、盐亭，平均树高、胸径、材积、单株生物质产量的增益分别为2.80%、2.45%、7.97%、16.59%。

3 结论与讨论

桤木的单株生物质产量6年生时在3个地点表现出很大的变异，其中江西最好，湖北次之，福建最差，桤木种源3个地点6年生的平均单株生物质产量为6.15 kg。单株生物质产量种源间、种源内家系间差异显著。单株生物质产量具有极显著的地点效应，单株生物质产量种源×地点，家系×地点交互作用显著。说明桤木种源生长存在较显著的环境效应，不同造林地区各有其最适种源。为此，建议各造林区均应开展种源的选择工作，以确定适合本地区立地条件的种源。江西点15个桤木种源生物质产量在种源之间达到极显著差异，家系之间的差异不显著，这进一步揭示出桤木种源生物质产量选择的潜力较大。

3个地点单株生物质产量种源遗传力分别为0.27~0.75，家系遗传力分别为0.17~0.83，表明单株生物质产量受到中度到强度的遗传控制。

对单株生物质产量作用最大者为材积，其直接通径系数为0.791，其次为树高和木材基本密度，其直接通径系数分别为0.396和0.256。这3个因子的直接作用已经决定了单株生物质产量指标变异的85%。树高通过材积的间接通径系数很大，为0.716，这说明树高对单株生物质产量具有重要的间接控制作用；胸径和冠幅通过材积对单株生物质产量指标的间接通径系数都较大，分别为0.787和0.519。这说明胸径和冠幅对单株生物质产量具有较大的间接遗传控制作用。所以桤木制浆造纸材的种源选择应以生长量为主，材性选择为辅。

依据种源的选择指数值，参考综合评定值P_i和单株生物质产量育种值Z_i来进行江西点工业用材林优良种源的初步选择, 选出5个工业用材林优良种源：四川省的金堂盐井、沐川、邛崃、金堂淮口、盐亭，平均树高、胸径、材积、单株生物质产量的增益分别为2.80%、2.45%、7.97%、16.59%。