鹭科(Ardeidae)鸟类为大、中型涉禽，常见于河流、湖泊、沼泽、滩涂等湿地，是湿地生态系统中重要的生物类群之一，也是环境质量评价的一类指示动物(Custer, et al., 1975)。

中国地处亚洲东部，东临太平洋，地域辽阔。境内河流、湖泊众多，浅海大陆架宽广，岛屿星罗棋布，自然条件复杂多样，为鹭类生存和繁衍提供了极其广阔的生态空间和诸多有利的自然条件。

近代中国鸟类研究多为外国人所作，在《中国鸟类修订名录》(Swinhoe，1871)；《华东鸟类手册》(La Touche，1925—1934);《中国鸟类名录试编》(Gee，1926—1927);《华南鸟类志》(Caldwell，1931)等书籍中都曾记述中国鹭类，其中《中国鸟类名录试编》(Gee，1929)列中国鸟类1 093种，包括鹭类12属19种2亚种。

国内学者从20世纪20年代开始鸟类研究，早期论著见寿振黄(Shaw，1927)；李象元(1930—1931)；常麟定(1933—1938)等。郑作新(1947)在“中国鸟类之统计”一文中报道鹭科鸟类20种。

中国鹭类研究的第1篇专题报道是《太庙公园的鹭类》(Shaw，1939)。新中国成立初期，鹭科研究几为空白。20世纪60年代初，李永新等(1963)发表了“宜昌池鹭繁殖习性的初步观察”，为新中国成立以后第1篇有关鹭类研究的专题论文。20世纪80年代以后，地区性鸟类调查增多，并开始进行鹭科鸟类生态生物学研究(朱曦等，1988；1994；1996；1998；1999；2000；2001；姜殿卿，1983；文祯中等，1991；1993；1997；王中裕等，1993；王颖等¹⁾，1989；颜重威²⁾，1989；1990；王勇军，1999；胡慧娟，1999；王天厚，2000；张迎梅，2000；2003)。郑作新(1987)的“中国鸟类区系纲要”列鹭科鸟类10属20种6亚种；在“中国动物志”鸟纲第一卷中，有鹭科鸟类9属20种4亚种(郑作新等，1997)。本文就中国鹭科鸟类多样性进行分析研究，为今后的深入研究及保护工作提供参考。

1) 王颖、周淑玲.1989.台湾北部鹭鸶营巢处调查.生态研究，27：1-64

2) 颜重威.1989.台湾中部地区鹭鸶营巢处调查.生态研究，No.27：65-117；1990.台湾中、南部鹭鸶营巢处调查.生态研究，No.13：41-83

1 国鹭科鸟类多样性 1.1 中国鹭种类

中国鹭类有9属20种(郑作新等，1997)，包括为苍鹭(Ardea cinerea)、草鹭(A.purpurea)；大白鹭(Egretta alba)、岩鹭(E.sacra)、中白鹭(E.intermedia)、白鹭(E.garzetta)、黄嘴白鹭(E.eulophotes)；牛背鹭(Bubulcus ibis)；池鹭(Ardeola bacchus)；绿鹭(Butorides striatus)；夜鹭(Nycticorax nycticorax)；栗头[夜]鳽(Gorsachius goisagi)、黑冠[夜]鳽(G.melanolophus)、海南[夜]鳽(G.magnificus)、大麻鳽(Botaurus stellaris)；黑苇鳽(Ixobrychus fiavicollis)、小苇鳽(I.minutus)、黄苇鳽(I.sinensis)、紫背苇鳽(I.eurhythmus)、栗苇鳽(I.cinnamomeus)。

1.2 中国鹭种数与世界鹭种数比较

20世纪70年代以来，应用分子生物学理论和方法，对世界鸟类分类系统进行了全新的修正，但仍存在着争议，鹭科分类至今意见还不一致。Mayr等(1979)把鹭类分为鹭亚目(Ardeae)鹭科(Ardeidae)鹭亚科(Ardeinae)6属36种; 夜鹭亚科(Nycticoracinae)3属8种；虎鹭亚科(Tigrisomatinae)3属5种；麻鳽亚科(Botaurinae)3属13种，总计15属62种。Howard等(1991)发表的《世界鸟类名录》中未将美洲绿鹭(Butorides virescens)和加岛绿鹭(B.sundevalli)2种列入，因而较Mayr等(1979)少2种，鹭种数为17属60种118亚种。

世界自然资源和自然资源联盟(IUCN)鹭类专家组Hafner等(2002)³⁾，在制订“世界鹭类行动计划”时，把世界鹭类分为14属65种，其中未将白腹鹭(Ardea imperialis)和加岛绿鹭(Butorides sundevalli)2种收入，但增加留尼汪夜鹭(Nycticorax duboisi)、毛里求斯夜鹭(N.manritianus)和(N.megacephalus)3新种，将原大白鹭普通亚种提升为东方大白鹭(Ardea modesta)新种。原白鹭属的人白鹭(Egretta alba)、中白鹭(Egretta intermedia)以及牛背鹭属的牛背鹭(Bubulcus ibis); 归并入鹭属(Ardea)。

3) Hafner H, Kushlan J A. 2000. Action plan for conservation of the herons of the World.France：IUCN，Gland，Switzerland and Station Biologigue de La Tour du Valat，1-83

绿鹭属Butorides全世界仅绿鹭(B.striatus)一种，但亚种分类差异较大，Mayr等(1979)定为28亚种，Howard等(1980)定为36亚种，其后Howard等(1991)又缩减为30亚种。现有人也将分布于北美洲尔部到巴拿马的(B.s.virescens)亚种定为(Butorides virescens)种。现依据Howard等(1991)记述的鹭种数与中国种数作一比较，结果列表 1。从表 1可知中国鹭种数约占世界鹭科种数的33.3%，亚种数的15.3%。

2 栖息环境和生活习性

我国鹭科鸟类计有9属20种(郑作新，1997)，栖息于江河、湖泊、滩涂、沼泽等湿地，大多为迁徙种类、繁殖期多为群居。依据栖息环境和生活习性的不同可分为树巢类和芦巢类二大类。

树巢类包括鹭属、白鹭属、牛背鹭属、绿鹭属、池鹭属、夜鹭属和[夜]鳽属。鹭属、白鹭属、牛背鹭属、绿鹭属、池鹭属多结群营巢于乔木、灌木、竹林中，白天活动，为昼行性种类。夜鹭属、[夜]鳽属营巢于乔木上，喜夜间活动，为夜行性种类。芦巢类包括苇鳽属、麻鳽属，栖息于芦苇丛、沼泽、滩涂或湖泊、水库、山脚边的稻田、沼泽草地中，在水边苇丛或灌丛中营巢。多单独活动，有时也结3~5只小群，白天藏于沼泽地、芦苇或草丛间。苇鳽、麻鳽的体羽大多以褐色为主，栖止时头颈缩回犹如驼背状，遇惊时能将头颈伸直、嘴尖朝天、混杂于草丛中丝毫不动，如同一株枯死的植株，这种拟态在苇鳽中甚为常见。

鹭科鸟类食物多样，包括鱼、虾、螺、蟹、蛙、泥鳅及水生昆虫等，但种间仍有明显差异。同种鹭也因地域差异而有不同的食性。夜鹭的食物在苏州为鲫鱼(Crassius auratus)、鲤鱼(Cyprinus carpio)、鳊鱼(Parabramis pekinensis)、鲹条(Hemiculter leuciscus)、红鳍鲐(Culter erythropterus)、青鱼(Mylopharyngodon piceus)、棒花鱼(Abbottina rivularis)，鳊鱼最多(赵肯堂等，1989)；浙江常山为鱼类，余杭除鱼类外还有螯虾(Cambaroides)，其中螯虾占45%(朱曦等，2000b)；在河南信阳为青蛙(占48.13%)，其次为泥鳅、鱼(鲫、鲢)(文祯中等，1991)；台湾夜鹭的食物为甲壳类(Crustacea)、鲈形日慈鲷科(Cichlidae)、鲤形目鲤科(Cyprinidae)、鲶目胡子鲶科(Clariidae)以及蛙(Rana spp.)(Yen Chung-wei，1991)。

池鹭的食物在宜昌为黑斑蛙(Pelophylax nigromaculata)(47.23%)、泥鳅(Misgurnus spp.)、蝌蚪(21.17%)、小鱼(12.21%)、水生昆虫(8.79%)，直翅目昆虫(3.626%)(李永新等，1963)；在浙江安吉为泥鳅、鲫鱼、青蛙、水生昆虫、蝼蛄等(朱曦等，1998)；在贵州，池鹭食物组成中，动物种类涉及4门7纲17目32科，以蜻蜓目最高(占27.47%)，其次为蛙类(18.66%)、鞘翅目昆虫(17.24%)和鱼类(8.96%)(黎道洪等，1991)。

白鹭的食物组成主要为动物性食物。据朱曦等(1999)调查，白鹭食物中螯虾占38.9%，鱼类[麦穗鱼(Pseudorasbora parva)、鲫鱼、鱼苗]55.5%，蛙5.6%。辜永河(1 996)报道，食物为蛙、鱼、虾、蜘蛛、昆虫等，但以膜翅目昆虫、虾、鱼、蛙为主。周立志等(1998)分析，白鹭雏鸟的食物由甲壳类、昆虫类、鱼类和两栖类组成，而以鱼类和甲壳类为主。Yen Chung-Wei(1991)在台湾的研究，白鹭取食节肢动物昆虫、蜘蛛、甲壳类、虾、鲫鱼、鲻鱼、蛙、蜥蜴，而以昆虫、鲻科鱼类为主。

同一种鹭在不同季节，食性也有差异，钱国桢等(1986)研究夜鹭食性中发现，繁殖期主要觅食泽蛙(Fojervarya limnocharis)、黑斑蛙、黄鳝(Monopterus albus)、泥鳅、蝼蛄。而在越冬时则以贝类、螺类、鱼类为食。

同一种鹭不同日龄幼雏食性也有差异，低日龄夜鹭雏鸟的食物为亲鸟呕吐的半消化鱼类，6~7日龄后为小型鱼类，并出现螯虾(朱曦等，2000b)。但池鹭不同性别的食性无明显差异(黎道洪等，1991)。

在同一地区中，动物的种类越丰富，种间的竞争一般也越剧烈。在进化过程中，减缓这种剧烈的种间竞争最有效的适应方式就是取食不同的食物。据周立志等(1998)调查，安徽紫蓬山池鹭食物以昆虫类、甲壳类、鱼类为主；白鹭以鱼类、甲壳类为主；夜鹭为甲壳类、昆虫类、鱼类、两栖类为主；在河南董寨(张龙胜等，1994)，黄嘴白鹭食物专一为泥鳅；白鹭食物以鱼类、甲壳类为主；夜鹭以蛙类为主，辅以泥鳅类，白鹭和池鹭均以泥鳅类为主，但白鹭主要辅以小鱼，池鹭则辅以蛙类。

在不同鹭类觅食种类重叠较高时，则以改变各种的繁殖时间、觅食时间及觅食方式，这样就可以错开取食相同食物资源的高峰，使之得到较为均衡的资源利用(文祯中等，1998)。

在混群繁殖地中，尽管鹭种不同，鹭鸟数量也很多，但因每种鹭食性、习性、飞行能力及觅食活动时间间隔等都有不同，因而种间的竞争排斥现象减弱。但在夜鹭、白鹭、池鹭3种雏鸟混合饲养中发现夜鹭性较凶，食量大，常占据养有活鱼的食盆，不让白鹭走近。白鹭多在夜鹭离开时走近食盆觅食，有时夜鹭还从白鹭猎物中抢夺食物。池鹭胆最小，躲在旁边，觅食机会相对较少。种间的食物竞争排斥现象十分明显(朱曦等，2001)。

3 群落结构多样性

鸟类群落指某一特定区域或栖息地内，由资源因素诸如食物、巢址等所决定的，通过各种相互作用而共存的鸟类集合体。群落的组成种、密度、生物量、多样性和均匀性描述了群落的组成结构，而集团(guild)的格局则反映了群落的功能结构。

鹭科鸟类群落的大小、组成、结构和多样性等均与栖息地及地理位置等因子有关。鹭属、白鹭属、牛背鹭属、池鹭属、夜鹭属结群于树上营巢。栖息地结构、植被多样性、林木的水平和垂直层次的复杂性等，都对鹭类群落的多样性与结构产生影响(朱曦等，1996；1998d)。鹭类研究表明，杉木林、毛竹林及林下灌木构成的针叶林内，其树种单一，栖息地结构简单，因此，鸟类群落多样性较低，其中鹭的种类多为单一的池鹭，毛竹林中为白鹭(朱曦等，1988；2000a)；榆树林仅有苍鹭(李晓民等，1989)；芦苇丛为大白鹭(吴长申等，1986)；银杏树有池鹭(杜恒勤，1987)。而由马尾松、香樟、枫香、青冈、石栎等组成的混交林中鸟类群落多样性较高，鹭的种类也可多达4~5种，其中组成混合群体的鹭种类有池鹭、白鹭、牛背鹭、夜鹭、黄嘴白鹭等5种(朱曦等，2000a; 2000c)。河南信阳牌坊鸟岛阔叶混交林也栖息池鹭、白鹭、夜鹭等5种鹭(文祯中等，1993)；湖南江口鸟洲针阔混交林也有牛背鹭、夜鹭、白鹭、大麻鳽4种(钟福生等，1999)，舟山五峙山岛为灌木草丛植被，也因其栖息地结构简单而造成鸟类群落多样性贫乏，分布的鸟类除黑尾鸥(Larus crassirostris)、蛎鹬(Haematopus ostralegus)之外，就只有中白鹭(朱曦等，1996；2000a)；辽宁长山列岛形人岛草灌丛也仅有一种黄嘴白鹭(E.eulophotes)(尹祚华等，2000)。

苇鳽类主要栖息于沼泽地、芦苇或草丛间，植被较为单一，鹭类群落多样性亦很低。蒲草丛有黄苇鳽(刘焕金等，1986; 李承龄等，1986)；芦苇丛中有小苇鳽(马鸣等，1992)，紫背苇鳽(刘义等，1998)。

在以夜鹭、白鹭、牛背鹭、池鹭4种鹭组成的混合群体中，在巢位树上常见4种形式：夜鹭-白鹭; 夜鹭-牛背鹭; 夜鹭-白鹭-牛背鹭; 白鹭-牛背鹭。池鹭单独营巢，在杉、松树上多为一树一巢，但在阔叶树上也可营多个巢。由白鹭或夜鹭等单种鹭组成的群体中也可见到同一巢位树上筑多个巢。

4 中国鹭类区系和分布 4.1 中国鹭类地理分布

中国鸟类区系分为古北界和东洋界两界，包括东北区、华北区、蒙新区、青藏区、西南区、华中区、华南区等7个区。鹭类的地理分布列表 2。中国鹭科20种鹭中，除紫背苇鳽为古北界种类，海南鳽、黑冠鳽2种为东洋界种类外，其余种类为广布种。而台湾有记录的斑鹭(Egretta picata)原分布于澳大利亚、新西兰，属于澳洲界种类。

4.2 中国鹭类的濒危种及热点分布地区

中国鹭类已被列入国际鸟类保护联合会(BirdLife International)世界受胁鸟类名录(Birds to Watch 2)的种类有：黄嘴白鹭(Egretta eulophotes)(EN)、海南鳽(Gorsachius magnificus)(CR)、栗头鳽(G.goisagi)(VR)、白腹鹭(Ardea insignis)(EN)、紫背苇鳽(Ixobrychus eurhythmus)(NT)(约翰·马敬能等，2000)

列入中国濒危动物红皮书鹭类有黄嘴白鹭(濒危)、岩鹭(Egretta sacra)(稀有)、海南鳽(濒危)、黑冠鳽(G.lanolophus)(濒危)(郑光美等，1998)。

2002年世界自然资源和自然资源保护联盟(IUCN)(Hafner等，2002)和鹭类专家组编制的世界濒危鹭类名录中，中国鹭类中属于受胁种类有：

濒危(EN)：海南鳽1种;

易危(VU)：黄嘴白鹭、栗头鳽、小苇鳽、大麻鳽等4种;

低危(LR)：苍鹭、草鹭、大白鹭、中白鹭、白鹭、牛背鹭、池鹭、岩鹭、夜鹭、黑冠鳽、黄苇鳽、栗苇鳽、黑苇鳽等13种；

数据缺乏(DD):绿鹭、紫背苇鳽等2种。

从中国鹭类分布看，东北区有9属13种；华北区8属12种；蒙新区4属4种；青藏区6属6种；东洋界西南区8属12种; 华中区9属18种；华南区9属19种。因此，中国鹭类多样性保护应以华中区和华南区为重点。目前列入濒危的海南鳽、栗头鳽、黄嘴白鹭等均分布在该区，其中海南鳽全世界已不到50只，栗头鳽也在1000只以下，已是急待抢救的种类。小苇鳽仅分布在新疆、大麻鳽在古北界繁殖，均值得重视。

5 讨论

近代中国鹭类研究始于20世纪30年代，寿振黄(1939)发表的“太庙公园的鹭类”开了中国鹭类研究的先河。但在以后的50多年间鹭类的研究几乎没有发展。直至80年代以后，随着地区性鸟类调查以及湿地研究，鹭类研究报道增多，内容涉及区系调查、地理分布、生态学、营巢地调查、寄生虫、生理生化、遗传、行为等领域的研究。台湾在进行鹭类营巢地调查基础上，开展了鹭鸟对水产养殖危害控制的研究¹⁾(颜重威，1981)。90年代以后欧洲与国内学者合作研究了夜鹭有机氯、重金属残留以期用来评价环境污染的程度及对人类健康的潜在影响(董元华等，2002a；2002b)。朱曦(2001)出版了“中国鹭类”专著。近年来，濒危种类的繁殖生物学(尹祚华等，2002)、绿鹭的繁殖(曹垒等，2002)也有报道。常青等(2003)还对鹭科12个种的线粒体12SrRNA基因序列进行了测定，来推测鹭科12种鸟类的系统发生。

1) 王颖，王候凯.1990.鹭鸟对水产养殖业者影响的调查.生态研究，No.13：1-39

纵观近50多年来，中国鹭科的研究，基于形态学、生物地理学、生态学、行为学等宏观鸟类分类，基本上查清了国内鹭的种类和分布。并对白鹭、夜鹭、池鹭等少数在国内分布较广，种群数量较大的种类有较多且较深入的研究。但种之间研究水平并不平衡，多数种类至今还缺乏基本的资料。而对岩鹭、栗头鳽、黑冠鳽、小苇鳽、黑苇鳽等的研究几乎为空白，应值得重视。

对鹭科鸟类的分类在亚科及属的划分上还存在着争议。国外在贵重科鸟类的系统学研究上已采用DNA杂交、线粒体细胞色素b基因序列分析的方法。国内以往鹭类系统分类和系统发育中，多半沿袭外国学者的观点而缺乏自己的见解。很少采用蛋白电脉和DNA杂交技术及先进的分子生物学理论和方法如DNA指纹等来研究种内遗传、亚种分化和遗传多样性等鸟类学问题。鉴于中国鹭类研究的基础，近期的研究方向可以考虑如下内容：

1) 分类与进化：鹭类个体发育的进化、近缘种和物种水平上的分子分类，鹭类的分子种群结构；

2) 生物学：濒危物种生态生物学和保护策略；鹭分布格局及区划；栖息地状况及评价；鹭分布扩展动态及机理、食物的地理差异、对资源利用的策略；

3) 生理生化：季节性繁殖的内分泌学及生理学、能量学、繁殖与年龄关系、生理生化指标等；

4) 行为学：社群行为、搜索、取食捕食行为、性选择与多态现象、未成年鹭聚群行为、行为遗传、竞争与合作、进化稳定对策、行为对生存和生殖的影响、资源竞争等；

5) 生态学：种群生态学(种群动态类型、种群稳定性、种群数量的时空动态及其机理、种群数量调节)、种间相互作用与协同进化、群落研究、栖息地的选择与对策、生态因子对鹭群筑巢的作用、鹭类生长的生态适应，城市化对鹭类群落的影响，生态毒理学；

6) 应用及保护：鹭类群落对人类活动的反应、鹭栖息地变动及多样化、鹭类对环境监测的方法及应用、鹭对水产养殖危害的控制等。