落羽杉(Taxodium distichum)是古老的孑遗植物，原产北美，现已广泛引种到世界各地。落羽杉生长快、树形美、材质优良、适应性强，无论平原水湿地带或丘陵山区均能生长，适合我国广大地区作用材、防护及庭院观赏树种。虽然我国引种落羽杉已有80多年的历史，但对落羽杉基础理论方面的研究很少，这也是落羽杉在我国栽植面积较少、没有充分发挥其生产潜力的原因之一。有关落羽杉方面的研究国内很少，仅见有关不同种源落羽杉的种子特性、苗木生长和生物量差异、不同种源扦插生根能力变异等的研究报道(曹福亮等，1995；王永昌等，1999；汪企明等，1998；1995；1993；殷云龙等，1997)。国外有关落羽杉方面的研究主要涉及种苗特性及变异、造林技术、抗逆性、材积计算方法、木材年轮解剖学特征、密度效应规律、根膝的形成和功能及遗传性等方面(汪贵斌等，2002)。本文主要研究了不同土壤水分下盐胁迫对落羽杉生长及体内营养元素浓度的影响，揭示了落羽杉在不同土壤水分和盐分条件下生长及营养代谢机制，为落羽杉栽培提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验设计和材料

试验在南京林业大学树木园温室中进行，盆规格为25 cm(径)×30 cm(高)，盆栽基质为砂壤土，每盆干土为7.6 kg。土壤水解N为121 mg·kg^-1，有效P为27 mg·kg^-1，速效K为11.7 mg·kg^-1，有机质含量为5%。选用1年生落羽杉实生苗(高约42 cm，地径约为6.5 mm)作为供试材料，每盆3株。共12个处理，即W₁、W₂、W₃、W1S₁、W₂S₁、W₃S₁、W₁S₂、W₂S₂、W₃S₂、W₁S₃、W₂S₃、W3S₃。其中，S₁、S₂、S₃分别表示NaCl含量为土壤干重的0.15%、0.3%和0.45%；W₁表示淹水，水深为土壤表面以上5 cm，W₂、W₃分别表示土壤含水量为土壤田间持水量的75%和25%。采用称重法控制土壤含水量。盆下套上一塑料盆，浇水时用水洗塑料盆，倒入盆，以保证盐分不流失。苗木于2002年1月12日栽植于盆中，放在室外任其生长，2002年4月20日将盆移到温室中，5月23日对供试苗木进行处理，9月30日试验结束，每一处理重复7盆。

1.2 测定方法

处理之前和试验结束后，分别测定每株落羽杉苗高、地径，并取样测定生物量及其分配。相对生长量=(试验结束后的生长量-试验处理前的生长量)/试验处理前的生长量；生物量增量=试验结束后生物量-试验前生物量。试验结束后，将每个处理的苗木全部取出、洗净，分根、茎和叶于105 ℃条件下烘干，计算生物量及其分配。

分别取烘干的各处理的根、茎、叶样，粉碎、过筛，采用硫酸-高氯酸消煮法消煮(GB 7888-87)后测定各元素。全N测定：采用扩散法(GB 7888-87)。全P测定：采用钼锑抗比色法(GB 7888-87)。K、Na、Ca、Mg、Fe等的测定：采用原子吸收光谱法。

2 结果与分析 2.1 土壤盐分和水分含量对落羽杉相对高生长、相对地径生长和生物量增量的影响

土壤盐分和水分含量对落羽杉相对高生长、相对地径生长和生物量增量都产生了显著的影响(表 1)。在W₁和W₂土壤水分条件下，不同盐分处理相对高生长以S₁处理最大，其次为无盐处理，以S₃盐处理最小；而在W₃土壤水分条件下，不同盐分处理相对高生长以无盐处理最大，以S₃盐处理最小。在W₁和W₃土壤水分条件下，相对地径生长随着土壤盐分浓度的增加而减少，而在W₂土壤水分条件下，各种盐分处理相对地径生长以S₁最大，其次为无盐处理，以S₃处理最小。在各种土壤水分条件下，落羽杉生物量增量随着土壤盐分含量的增加逐渐减小。在同一土壤盐分含量条件下，各种不同的水分处理落羽杉生物量增量均以淹水处理最大，其次为W₂水分处理，以W₃水分处理最小。

双因素方差分析表明，不同的水分、盐分处理间，以及土壤中的盐分和水分互作对落羽杉相对高生长(F_水=80.61，F_盐=35.05，F_水+盐=26.05)、相对地径生长(F_水=104.53，F_盐=20.34，F_水+盐=5.46)以及生物量增量(F_水=73.64，F_盐=31.98，F_水+盐=6.38)的影响均达极显著水平(P=0.000 1)，结合相对高生长量、相对地径生长量及生物量增量等指标的观测值，表明土壤水分含量的减少以及土壤盐分含量的增加明显阻碍了落羽杉相对高生长、相对地径生长，从而使生物量增长缓慢。

2.2 土壤盐分和水分含量对落羽杉生物量增量分配的影响

土壤盐分含量对落羽杉生物量增量分配产生了显著的影响(表 1)。在W₁水分条件下，随着盐浓度的增加，分配到叶的生物量增量从20.7%逐渐减少到17.7%，分配到根的生物量增量从28.6%逐渐增加到37.1%，而分配到茎的生物量增量从50.6%逐渐减少到45%，4种处理生物量增量分配均是茎>根>叶。在W₂土壤水分条件下，土壤无盐和盐浓度为S₁的处理，生物量增量的分配是茎>根>叶，而在盐浓度为S₂和S₃时，则是根>叶>茎。在W₃水分条件下，土壤无盐和盐浓度为S₁的处理，生物量增量的分配是根>茎>叶，而在盐浓度为S₂和S₃时，则是根>叶>茎。

2.3 土壤盐分和水分含量对落羽杉根、茎、叶中全N含量的影响

表 2表明，落羽杉根、茎、叶中全N含量随土壤盐分浓度的变化因土壤水分含量的不同而不同。

在淹水条件下，根系全N含量随土壤盐分浓度的增加而增加，在W₂水分条件下，与无盐处理相比，3种盐分处理根系全N含量都有不同程度升高，W₂S₁、W₂S₂和W₂S₃处理全N含量分别增加了21.5%、68.0%和24.3%。在W₃水分条件下，与无盐处理相比，W₃S₁处理全N含量上升了15.5%，而W₃S₂和W₃S₃处理分别下降了7.2%和26.7%。

在淹水条件下，茎中全N含量随土壤盐分浓度的增加呈逐渐增加的趋势，与无盐处理相比，W₁S₂和W₁S₃处理全N含量分别增加了7.1%和19.6%。在W₂水分条件下，各种盐分处理在不同程度上增加了茎中全N含量。在W₃水分条件下，随土壤盐分浓度的增加，茎中全N含量逐渐减小。

在W₁和W₂土壤水分条件下，叶片中全N含量随着土壤盐分浓度的增加而逐渐增加，而在W₃水分条件下，各种盐分处理叶片全N含量都有所下降。各器官中全N含量均是叶>根>茎。

2.4 土壤盐分和水分含量对落羽杉根、茎、叶全P含量的影响

表 2表明，落羽杉根、茎、叶中全P含量随土壤盐分浓度的变化因土壤水分含量的不同而不同。

在淹水条件下，根系全P含量随着土壤盐分浓度的增加而增加，在W₂和W₃土壤水分条件下，根系全P含量均以S₁盐分浓度下最高，与无盐处理相比，S₂和S₃处理根系全P含量明显下降。

在淹水和土壤水分为W₂的条件下，茎中全P含量随着土壤盐分浓度的增加而增加。在W₃土壤水分条件下，随着土壤盐分浓度的增加，茎中全P含量逐渐下降。

在各种土壤水分条件下，不同的盐分处理均在不同程度上提高叶片中的全P含量。与W₁处理相比，W₁S₁、W₁S₂和W₁S₃处理全P含量分别增加了5.9%、9.4%和25.4%；与W₂处理相比，W₂S₁、W₂S₂和W₂S₃处理全P含量增加11.1%、16.4%和36.1%；与W₃处理相比，W₃S₁、W₃S₂和W₃S₃处理全P含量分别增加了35.3%、50.6%和28.3%。因此，土壤水分越低，盐胁迫下P含量上升越明显。各器官中全P含量均是叶>根>茎。

2.5 土壤盐分和水分含量对落羽杉根、茎、叶全K含量的影响

表 2表明，盐分胁迫对落羽杉根、茎和叶中全K含量产生了较大影响，这种影响又受土壤水分条件的制约。在W₁水分条件下，S₁盐分处理降低了根系全K含量，但在S₂和S₃盐分胁迫下，与无盐处理相比，全K含量有所升高。在W₂和W₃水分条件下，各种盐分处理都显著降低了根系全K含量，并且随盐分浓度的增大，下降幅度逐渐增大。

在W₁水分条件下，与W₁处理相比，W₁S₁处理茎中全K含量下降了37.5%，而W₁S₂和W₁S₃处理则升高16.7%和27.7%。在W₂和W₃水分条件下，随着土壤盐分浓度的增加，茎中全K含量均呈现出先升高后下降的趋势，都以S₂盐分处理为最高。

在W₁水分条件下，与无盐处理相比，3种盐分处理叶片中全K含量都有所下降。在W₂和W₃水分条件下，各种盐分处理都在不同程度上增加了叶片中全K的含量。各器官中全K含量除了W₂S₂、W₂S₃、W₃S₂、W₃S₃处理为叶>茎>根外，其他处理均为叶>根>茎。

2.6 土壤盐分和水分含量对落羽杉根、茎、叶中全Na含量的影响

在各种土壤水分条件下，随着土壤盐分浓度的升高，落羽杉根、茎和叶中全Na含量逐渐上升(表 3)。各器官中全Na含量的分布随水分处理的不同而有差异，W₂处理为根>叶>茎，W₂S₂、W₂S₃和W₃S₂、W₃S₃处理为叶>茎>根，其他处理均为叶>根>茎。

2.7 土壤盐分和水分含量对落羽杉根、茎、叶中全Ca含量的影响

不同水分条件下盐分胁迫均对落羽杉根、茎和叶中全Ca含量产生了较大影响(表 3)。

在W₁土壤水分下，随着土壤盐分浓度的升高，落羽杉根系全Ca含量逐渐下降。在W₂水分条件下，随着土壤盐分浓度的升高，根系全Ca含量逐渐上升。而在W₃土壤水分条件下，W₃和W₃S₁处理根系全Ca含量变化较少，但W₃S₂和W₃S₃处理则明显上升。

在各种水分条件下，不同盐分处理都在不同程度上提高了落羽杉茎和叶片中全Ca含量，特别是盐分浓度较高的处理。各器官中全Ca含量均为叶>茎>根。

2.8 土壤盐分和水分含量对落羽杉根、茎、叶中全Mg含量的影响

不同土壤水分条件下盐分胁迫对落羽杉根、茎和叶中全Mg含量产生了较大的影响(表 3)。

在W₁土壤水分条件下，随着土壤盐分浓度的升高，落羽杉根系中全Mg含量也随着上升。与W₁处理相比，W₁S₁、W₁S₂和W₁S₃处理根系中全Mg含量分别升高了14.2%、32.5%和32.0%。在W₂和W₃水分条件下，各种盐分处理根系中全Mg含量均以S₁处理为最高，在S₂和S₃盐分处理下逐渐下降。与W₂处理相比，W₂S₁和W₂S₂处理根系中全Mg含量分别升高了20.7%、3.2%，而W₂S₃则下降了32.3%；与W₃处理相比，W₃S₁处理根系中全Mg含量升高了20.7%，W₃S₂和W₃S₃处理根系中全Mg含量分别下降了3.2%和13.8%。

在各种水分条件下，茎中全Mg含量均随土壤盐分浓度的增加而增加。在W₁土壤水分条件下，随着土壤盐分含量的升高，落羽杉叶片中全Mg含量逐渐下降；但在W₂和W₃土壤水分条件下，随着土壤盐分含量的升高，落羽杉叶片中全Mg含量则逐渐升高。各器官中全Mg含量除了W₂S₃、W₃S₃处理为叶>茎>根外，其他处理均是叶>根>茎。

2.9 土壤盐分和水分含量对落羽杉根、茎、叶中全Fe含量的影响

图 1表明，各种水分条件下，盐分胁迫对落羽杉根、茎和叶中全Fe含量产生了较大的影响。

在土壤水分为W₁和W₂的条件下，随着土壤盐分浓度的升高，落羽杉根系全Fe含量也随着升高。与W₁处理相比，W₁S₁、W₁S₂和W₁S₃处理分别升高34.3%、83.1%和140.5%；与W₂处理相比，W₂S₁、W₂S₂和W₂S₃处理分别升高11.7%、17.3%和37.3%。在W₃土壤水分条件下，与无盐处理相比，W₃S₁处理根系全Fe含量升高，W₃S₂和W₃S₃处理根系全Fe含量则下降。

在W₁土壤水分条件下，随着土壤盐分浓度的升高，落羽杉茎中全Fe含量也随着升高；在W₂土壤水分条件下，前3种处理茎中全Fe含量逐渐升高，而W₂S₃处理则开始下降；在W₃水分条件下，随着土壤盐分浓度的增加，落羽杉茎中全Fe含量逐渐下降。

在W₁和W₃土壤水分条件下，随着土壤盐分浓度的增大，落羽杉叶片中全Fe含量逐渐减小。在W₂土壤水分条件下，随着土壤盐分浓度的升高，各处理叶片中全Fe含量则逐渐升高。各器官中全Fe含量均是叶>根>茎。

2.10 不同处理根、茎、叶中营养元素含量的双因素方差分析

双因素方差分析表明，不同的水分、盐分处理间，以及土壤中的盐分和水分交互效应对落羽杉根、茎、叶中全N、P、K、Na、Ca、Mg、Fe含量的影响，除了盐分浓度对茎中全N和全P含量，以及盐分浓度对叶中全Fe含量的影响未达显著水平外，其他处理均达显著水平。

3 讨论

从以上分析可以看出，盐分胁迫对落羽杉的生长及生物量增量分配产生了显著的影响，同时，其影响的大小又因土壤水分含量的不同而不同。随着土壤盐分浓度的增加及土壤水分含量的减少，落羽杉生长量也随着减小，表明在土壤水分含量较少的条件下，落羽杉生长不仅受到盐胁迫，还受到了干旱胁迫，盐分和干旱双重胁迫加剧了落羽杉生长量的降低。这主要是因为同样的土壤含盐量因土壤水分含量的不同导致了土壤溶液盐浓度的差异所致。土壤水分含量高，土壤溶液盐分浓度低，土壤水势高，土壤水分有效性也高，苗木不会产生水分亏缺；另一方面，土壤盐分浓度低减轻了对苗木的离子毒害，从而对苗木生长影响较小。而土壤含水量较低时，土壤溶液盐分浓度高、土壤水势低，造成苗木吸水困难及过量吸收盐分离子导致离子毒害，因而苗木生长量显著下降。盐分胁迫对落羽杉的生长及生物量增量分配产生了显著的影响，同时，其影响的大小又因土壤水分含量的不同而不同。在淹水条件下，各种盐分处理对落羽杉生物量增量影响较少，而在干旱条件下，随着土壤盐分浓度的增加，分配到根系的生物量显著增加，分配到叶片的生物量显著下降，这显然与干旱条件下，盐分浓度的升高进一步降低了土壤水势、加剧了土壤干旱有关。许多研究也表明，干旱和盐分胁迫能够使植物的根冠比增大(董晓霞等, 1998；郑青松等，2001；唐道城，2001；姚允聪等，2001)。

在淹水条件下，随着土壤盐分浓度的增加，落羽杉根、茎、叶中全N、全P、全Na，以及叶片中的全Ca、全Fe均随着升高，而根、茎中的全Fe、全Ca、全Mg含量差异较小。在W₂水分条件下，各种盐分处理都在不同程度上增加了根、茎、叶中全N、全Na、全Ca和全Fe，茎和叶中全P、全K和全Mg的含量，而根系中的全P、全K和全Mg含量在盐分浓度较高时有所下降。在W₃水分条件下，各种土壤盐分不同程度地增加了叶片全N、全P和全K含量，茎和叶中全Mg和全Ca含量，以及根、茎和叶中全Na含量，而茎和根中全N、全P和全K含量，根、茎和叶中全Fe含量均随着土壤盐分浓度的增加而下降。这些结果表明盐分胁迫对落羽杉各器官中营养元素含量的影响因土壤水分条件的不同而不同。陈少良等(2002)和Chen等(2000；2001)的研究也表明，盐胁迫下植物根系对土壤中Ca²⁺和Mg²⁺的吸收作用增强，从而保持植株体内离子平衡不受破坏，维持正常的生理功能。但植物体对某一离子过量吸收，将会打破这种离子平衡，植物体受到伤害。在盐胁迫下，落羽杉根、茎和叶中Na离子上升的幅度明显高于其他离子，导致了落羽杉体内离子平衡受到破坏，发生了单盐毒害，生长量减少。

必须指出的是，本项研究仅仅是盆栽试验的结果，至于落羽杉在野外的试验结果是否与本研究结果一致，还需进一步研究。