山楂叶螨(Tetranychus viennenis)是仁果类和核果类果树的主要害螨之一。该螨在我国分布广泛，其寄主主要有：苹果(Malus pumila)、梨(Pyrus bretschneideri)、桃(Amygdalus persica)、杏(Armeniaca vulgaris)、山楂(Crataegus pinnatifida)、海棠(Malus spectabilis)、樱桃(Cerasus pseudocerasus)、沙果(Malus asiatica)、榆叶梅(Amygdalus triloba)等。对该螨生物学、生态学及测报与防治已有众多研究，但该螨对不同寄主植物的选择性及其机理研究未见报道。昆虫、螨类与植物的关系是当今化学生态学领域研究的重要内容之一，研究昆虫、螨类对寄主的选择性及其机理，对制定综合防治措施、研制新型生物制剂以及研究生物间的协同进化等均具有重要意义。在此方面，有关昆虫寄主选择的研究已有较多报道(钦俊德, 1987;1995)，日本的高林纯示(1997)和满井乔(1997)分别对植物-害虫-天敌间的化学信息的作用作过专题论述，而叶螨对寄主植物选择性的报道较少。仅见有Dicke(1988)、Dicke等(1990a;1990b;1993)以及Takabayashi et al.(1994；1995)研究了二斑叶螨(Tetranychus urticae)对菜豆(Phaseolus lunatus)的选择行为和智利小植绥螨(Phtoseiulus persimilis)-二斑叶螨-菜豆之间的相互关系；董慧琴等(1995)研究了朱砂叶螨(Tetranychus cinnabarinus)的利它素与智利小植绥螨和拟长毛钝绥螨(Amblyseius pseudolongispinosus)搜索猎物的关系；孙绪艮等(2002a;2002b;2002c)研究了针叶小爪螨[Oligonychus ununguis(Jacobi)]的寄主选择性及其机理。除此之外，未见有其他种类叶螨寄主选择的报道。本文研究了山楂叶螨对不同植物的选择性，并对不同植物的挥发性物质进行了分析。

1 材料与方法 1.1 山楂叶螨对不同植物叶片的选择

试验所用山楂叶螨分别采自泰山苹果园、济南市长清区张夏苹果园和校园海棠树。植物材料苹果、梨、桃、杏、山楂、日本樱花(Prunus. yedoensis)、海棠、麻栎(Quercus cutissima)、大叶黄杨(Euonymus japonicus)等，分别采自泰山果园、济南市张夏果园和校园及泰山普照寺附近。

山楂叶螨的饲养采用海绵水盘法(孙绪艮等，1995)。将带卵水盘置于25℃生化培养箱内，卵孵化后，经幼螨、第一若螨、第二若螨发育到成螨，选取健康的雌成螨进行生物测试。

山楂叶螨对寄主植物选择性的测定采用“Y”形嗅觉仪法和培养皿法。“Y”形嗅觉仪结构见文献(孙绪艮等，2002a)。测试时，先将抽气泵电源接通，调节流速计，使两边气流流速相同，均为4 L·min^-1将山楂叶螨的雌成螨单头接到“Y”形嗅觉仪出气口端的铁丝上，观察其趋向行为，3 min内第一次穿过某一臂的纱网，定为对这一侧的气味有趋性。每组处理测试100头。每测试10头，关闭抽气泵10 min，用无水酒精擦拭Y形铁丝。为避免光线、气流等可能造成的误差，每测试20头交换一次进气管。所有测试均在空气洁净(无异味)、光线均匀、相对封闭的环境中进行。各处理组合如下：苹果叶片-干净空气，梨叶片-干净空气，桃叶片-干净空气，杏叶片-干净空气，山楂叶片-干净空气，日本樱花叶片-干净空气，海棠叶片-干净空气，麻栎叶片-干净空气，大叶黄杨叶片-干净空气。

培养皿法测定：在直径15 cm的培养皿内沿皿壁贴一层宽约1 cm的湿润滤纸圈，以防止叶螨爬出皿外。在皿内分别放入苹果、梨、杏、桃、海棠、山楂、日本樱花和大叶黄杨的叶片各1枚，不同植物叶片间隔约5 cm左右。将预先饥饿24 h的山楂叶螨雌成螨轻轻挑入两叶片之间，每组挑入40头。30 min后，检查每个叶片上山楂叶螨的数量。各组合如下：苹果叶片-大叶黄杨叶片，梨叶片-大叶黄杨叶片，桃叶片-大叶黄杨叶片，杏叶片-大叶黄杨叶片，山楂叶片-大叶黄杨叶片，日本樱花叶片-大叶黄杨叶片，海棠叶片-大叶黄杨叶片。

1.2 不同植物叶片挥发性物质的收集及分析

所用仪器为日本岛津公司GC-MS-QP5050，固相微萃取装置(PDMS萃取头、手柄)等。

叶片挥发性物质的收集及分析称取新鲜干净的待测叶片100 g，放入500 mL的广口瓶内，用封口膜封口后，置于45~50℃的水浴锅内加热。将固相微萃取的针头穿透封口膜插入瓶内叶片上方，然后小心地推出萃取头，固定微萃取手柄。自萃取头推出后开始记时，吸附30 min，将萃取头退回针头内，立即到气相色谱-质谱联用仪上进样分析。

GC-MS分离分析条件毛细管柱：DB-1(25 m×0.25 mm×0.25 μm)。汽化室温度：230℃，接口温度：230℃。程序升温条件：50℃保持2 min，再以10℃·min^-1升至200℃，保持5 min。载气：He，流速：1.2 mL·min^-1；柱前压：63.2 kPa；扫描电压：1.4 kV；M/Z：33-350。无分流进样。

挥发性物质利用NIST谱库检索定性，面积归一化法定量。

2 结果与分析 2.1 山楂叶螨对不同植物叶片挥发性物质的嗅觉反应

“Y”形嗅觉仪法测试结果山楂叶螨被接至嗅觉仪中央铁丝后，围绕铁丝作螺旋形逆气流方向的运动，在两臂交叉处(铁丝分叉处)略作停顿，随后进入其中一臂，待其穿过纱网后记数，结果见表 1。

表 1说明，山楂叶螨对其寄主植物的气味均表现出明显的趋性，尤其是对苹果、梨、海棠等表现出更强的趋性。而对于麻栎和大叶黄杨则无趋向性。测试结果与野外自然发生状况一致，即山楂叶螨在壳斗科的麻栎、板栗(Castanea mollissima)和大叶黄杨上不发生，而在蔷薇科植物上发生严重。山东较多地区苹果、桃、梨与板栗混植或相邻的园子内，板栗上并无山楂叶螨，而苹果、梨、桃等树上则常严重发生。表明该叶螨对不同植物的选择性存在显著差异。

培养皿法测试结果叶螨进入培养皿后，开始在皿底做无定向的搜索，5 min后，部分叶螨开始向叶片部位聚集，继续观察至30 min时，大多数叶螨作出选择，只有少数叶螨在作无定向的盲目搜索。将不作出选择的叶螨略去不计，得到30 min内叶螨对不同叶片的选择结果(表 2)。可以看出，寄主植物的叶片着螨率要远远高于非寄主植物大叶黄杨叶片的着螨率，而且在其寄主植物之间叶片着螨率也存在明显的差异。苹果叶片的着螨率最高(95%)，以下依次为梨(77.5%)、海棠(75.0%)、山楂(72.5%)、杏(70.0%)、桃(67.5%)、日本樱花(45.0%)。

根据表 1、2的结果，山楂叶螨在寻找寄主植物的过程中，嗅觉参与反应，能被寄主植物释放的气味物质所吸引；不同的寄主植物对山楂叶螨的引诱程度不同; 大叶黄杨和麻栎对山楂叶螨无引诱作用，但也无明显的忌避作用。

2.2 不同植物叶片挥发性物质的分析

对苹果、梨、桃、山楂、海棠、大叶黄杨叶片的挥发性物质所做的GC-MS测定结果见表 3。表 3结果表明，各种植物的挥发性物质成分不同，形成了各自的气味化学指纹图谱。山楂叶螨对寄主植物较高的选择性表明寄主植物的气味组成对其有较强的引诱作用，其识别寄主气味化学指纹图的能力较强; 对非寄主植物选择性低，则表明非寄主植物(大叶黄杨)的气味组成对其引诱作用较低，或无引诱作用，或识别非寄主气味化学指纹图的能力较弱。

根据测试分析到的气味组分分析，寄主植物的气味成分多含有反-3-己烯-1-醇乙酸酯、反-3-己烯-1-醇丁酸酯和α-法呢烯以及部分醇类等，但非寄主植物的大叶黄杨则不含有此类物质，而4-甲基-2，6-叔丁基苯酚和邻苯二甲酸乙酯的含量却较高，相对含量依次为40.53%和20.58%。据此认为，反-3-己烯-1-醇乙酸酯、反-3-已烯-1-醇丁酸酯和α-法呢烯以及部分醇类对山楂叶螨有较强的引诱作用，是导致寄主选择的重要原因；而大叶黄杨含有的气味物质4-甲基-2, 6-叔丁基苯酚和邻苯二甲酸乙酯等物质对该螨的引诱作用较弱，因此很少选择。现实中，同一环境中的苹果、桃、梨、海棠上山楂叶螨大发生，但与其相邻混植的大叶黄杨上却不发生，这一现象与该理论分析相吻合。

3 讨论

远距离植物对昆虫和螨类所起的作用，主要是通过昆虫、螨类的视觉和嗅觉来完成的。由于叶螨的视觉系统较为退化，因此嗅觉作用在选择寄主植物的行为过程中显得更为重要。植物在代谢过程中产生的挥发性次生代谢物质，对植食性昆虫、螨类的嗅觉定向有直接影响。由于这种次生挥发性物质种类繁多，成分复杂和相对含量的差异，使植食性昆虫及螨类产生不同的反应，主要是趋性、中性和忌避。用“Y”形嗅觉仪和“培养皿法”对山楂叶螨的测定表明：该叶螨对寄主植物有不同程度的趋性，对非寄主植物麻栎和大叶黄杨表现为中性。同一种植物的不同品种、不同生长发育时期以及同一发育时期的不同器官和部位，其挥发性物质也会有所变化。因此，在进行趋向性研究时，明确材料的来源和时期是十分重要的。另一重要方面是测定方法，在使用“Y”形嗅觉仪和“培养皿法”进行测定时，发现后者的趋向性更为明显。这可能和实验过程中为其提供了更多的选择时间和更大的选择空间有关。

植物的气味成分是多组分的混合物，对叶螨的作用也是综合的。本研究所分析测试到的物质多是相对含量较多的种类，尚有少部分含量极微的未知物，未能搞清其成分和性质。这些未知物对叶螨在寄主选择中的作用尚不明确。因此上述气味成分对叶螨的作用分析，仅是根据已知物质及其相对含量和该螨实际发生状况的关系所做的推测，还有待进一步明确未知物的成分、性质等，并用单一的和不同组合的气味成分对叶螨进行测试，以最终确定其作用。