泡桐是我国平原农区与农作物间作的速生用材树种，也是出口创汇的主要树种。在生产中泡桐的“冠大干低”问题，不仅直接影响到桐材的产量和质量，而且也影响到农作物的产量和品质。为此，从20世纪60年代开始，通过人工接干等方法探讨了泡桐的高干材培育技术(河南农学院泡桐研究室等，1982；1983；蒋建平等，1988；蒋建平，1990；侯元凯等，1999；范国强等，2000)；调查了四川资中地区不同泡桐种类产地的越冬差异(竺肇华，1981)；尝试了土平埋保护顶芽越冬的方法(张存义等，1981；侯元凯等，2000)；研究了顶芽的耐寒性和水分变化(侯元凯等，2001；2002)以及树冠结构、生长性状等对主干以及干形改良的影响(蒋建平等，1988；赵丹宁等，1995a；1995b)。多数学者认为泡桐顶芽不能越冬而形成假二叉分枝导致干低，也有认为在寒害到来时泡桐尚未封顶或未完全木质化造成顶芽枯死(蒋建平，1990；侯元凯等，1999)。为探明泡桐顶芽枯死原因以及利用侧芽进行人工接干的理论基础，首先必须弄清顶侧芽休眠发育的特性，因为只有获得了休眠的冬芽才能抵御冬季的寒冷和干燥，并利用冬季低温信号调控萌发物候期，防止冬季萌发，保障春季发芽，来适应季节变化(刘震，2000；永田洋等，1994；Vegis, 1964; Villiers, 1975)。为此，把由2种气候生态型泡桐(刘乃壮等，1993)——毛泡桐(Paulownia tomentosa)与白花泡桐(P. fortunei 33)杂交获得的优良无性系毛白33泡桐(Paulownia tomentosa×P. fortunei 33)(李荣幸，1995)作为研究对象，研究了顶侧芽休眠发育的温度特性。

1 材料与方法

试验材料为定植在郑州市河南农业大学林学系林业科学试验站(113°E，34°43′N)的1 a生毛白33泡桐枝条。其生育环境属于暖温带大陆性气候，四季分明，年平均气温14.2℃，极端最高气温43℃，极端最低气温-17.9℃，≥10℃积温4 717℃，无霜期215 d，年平均降水量为650.1 mm，全年日照时数约为2 400 h。

从2002年10月8日到2003年2月7日，每隔10~15 d采集一次泡桐枝条(长度为30 cm)，15个枝条为一组，分别水培于25℃和15℃的全光照(1 200 lx)人工气候箱中，每周观测一次各泡桐枝条顶侧芽的萌发情况，以展开叶片为标准判断芽的萌发。

2 结果与分析 2.1 不同时期毛白33泡桐顶芽在25℃与15℃下的萌发率

由图 1可知，25 ℃下10月份的泡桐顶芽有20%~40%的萌芽率，11月份以后的顶芽没有萌发；在15℃下10月份以后的所有泡桐顶芽都没有萌发。结果说明10月份的泡桐顶芽至少仍有20%~40%存活的，但在15℃下不能发芽。进入11月份以后，泡桐顶芽没有萌发说明了顶芽在11月份之前就已经死亡。事实上，根据野外形态观察10月份的泡桐顶芽多数已经由绿变褐而干枯。

2.2 不同时期毛白33泡桐侧芽在25℃与15℃下的萌发过程

由图 2可知，在25℃，从10月8日到11月7日，随着时期的延后，毛白33泡桐的第1对侧芽萌芽率越来越低，10月8日与10月18日的最大萌芽率在35%左右，11月7日第1对侧芽萌芽率只有15%；在15℃下10月份以后的所有泡桐第1对侧芽都没有萌发。说明第1对侧芽与顶芽相似，从10月到11月初是逐步死亡的过程，只是比顶芽推迟了10 d左右而已。

由图 3可知，在25℃下，毛白33泡桐顶芽下第2对侧芽从10月份开始到11月上中旬越来越难于萌发，其萌芽率由10月8日的35%降到11月17日的5%，其萌芽所需的时间也越来越长，从11月下旬开始到1月中旬，又逐渐变得容易萌发，其萌芽率逐渐上升，到1月15日上升到80%，但从1月下旬开始萌芽率又有所降低；在15℃下，10月8日与10月18日的毛白33泡桐顶芽下第2对侧芽萌发率的差异不明显，10月28日与11月7日的第2对侧芽的萌发率升高到60%左右，11月17日与11月27日的第2对侧芽的萌发率又分别下降到4 0%与15%，但从12月份开始，第2对侧芽的萌发率又呈逐渐增加的趋势，到1月中旬萌发率上升到60%左右，从1月下旬开始上升到90%以上。从第2对侧芽萌发速度看，12月以后明显加快，2月7日萌发最快。比较25℃与15℃的结果，从10月到11月，第2对侧芽在25℃下萌发率逐步降低，而15℃下萌发率较低；从11月到1月中旬第2对侧芽在25℃下萌发率逐步上升，15℃下先降低后上升；1月下旬以后，25℃下萌发率降低，15℃下萌发率继续上升。从而表明，毛白33泡桐第2对侧芽能够安全越冬。

由图 4可知，在25℃下，除了10月8日的泡桐顶芽下第3对侧芽几乎没有萌发外，从10月中下旬到2月上旬毛白33第3对侧芽的萌发过程变化不大，萌芽率都较低，多数在30%以下；在15 ℃下，除了10月28日的萌发率相对较低，1月28日与2月7日的萌芽率相对较高外，其它时期的第3对侧芽萌芽率相差不大，都在50%~75%范围内。另一方面，从10月8日开始到2月7日，第3对侧芽的萌发速度越来越大。

由图 5可知，在25℃下，泡桐顶芽下第4对侧芽萌芽率都较低，多数在30%以下，12月份到1月中旬第4对侧芽都没有萌发；在15℃下，从10月8日开始到2月7日，第4对侧芽的萌发速度和萌发率越来越大。

由图 6可知，在25℃与15℃下，泡桐顶芽下第5对侧芽萌芽率都较低，都在30%以下。

2.3 不同时期毛白33泡桐各侧芽的休眠发育及萌发的相互关系

由图 7看出，在25℃下，从10月到11月中旬，侧芽1、侧芽2萌发率逐渐降低，侧芽3、侧芽4萌发率先升高后降低，只是侧芽4降的比侧芽3快，侧芽5萌发率变化不大；从11月中旬到1月中旬，侧芽1没有萌发，侧芽2萌发率逐渐升高，侧芽3升高以后保持在30%左右的低萌发水平，而侧芽4与侧芽5在萌发率分别升高到20%、15%之后，到12月就不再萌发了；从1月中旬以后，侧芽2萌发率明显降低，侧芽3、4、5萌发率稍有增加。总趋势是侧芽1、2萌发率高时，侧芽3、4、5的萌发率就较低；当侧芽1不萌发，侧芽2、3萌发率高时，侧芽4、5的萌发率就低，上部侧芽的萌发在一定程度上抑制了下部侧芽的萌发，侧芽1、2、3在不同时期的萌发率变化规律性较强，主导了整个萌发趋势。

在15℃下，侧芽1不能萌发，侧芽2、3、4的萌发趋势是有升有降，10~11月期间，各侧芽萌发率的变动幅度较大，没有明显的规律，但总趋势是萌发率随着时间推移而升高，2月7日侧芽3萌发率达到100%，侧芽2达到90%，侧芽4达到80%，侧芽5的萌发率一直较低，都在25%以下，没有明显出现上部侧芽萌发率高下部侧芽萌发率就低的现象。

比较25℃与15℃下的结果，除了1月中旬之外，其它时期的毛白33泡桐侧芽2、3、4在25℃下的萌发率低于相应15℃下的萌发率，而侧芽5的萌发率在二温度间的差别不明显。

为了探讨毛白33泡桐各侧芽休眠发育特点，列出了其生育期间当地的月均气温变化(图 8)。结合图 7、8进行综合判断，可以认为毛白33泡桐侧芽1在11月中旬之前已经全部死亡，由于郑州的初霜期在11月1日，可以判定侧芽1的死亡不完全是因为早霜的危害，因为在没有霜降的10月份侧芽1的萌发率已经下降到30%以下；而侧芽2具有明显的冬休眠特性，从10月上旬到11月中旬是休眠导入期，在25℃下越来越难于萌发，休眠深度加深，经过11、12、1月份的0~10℃低温侧芽2的休眠得以逐渐解除，到1月中旬80%的侧芽2可以萌发，但休眠的继续解除使得侧芽2从1月下旬开始在25℃下萌发率降低，但15℃下萌发率继续升高，说明侧芽2可能萌发温度范围向低温方向扩大，而高温上限下移；侧芽3也具有适应冬季低温的冬休眠特性，随着经历冬季低温量的增加25℃与15℃下的萌发率也逐渐增加，说明侧芽3的萌发可能温度范围同时向高温与低温方向扩大；经过冬季低温之后，侧芽4在15℃下的萌发率也得到了增加，说明侧芽4也有利用低温信号解除的冬休眠特性，但在25℃下，当侧芽2、3萌发率快速增加而侧芽4不能萌发，可能是上部侧芽的萌发抑制了下部侧芽萌发的缘故；侧芽5萌发率较低，不同时期间萌发率差别不明显，可以视为没有利用低温信号解除的冬休眠特性。综上分析，经过秋冬季之后毛白33泡桐的侧芽2、3、4的休眠得到解除，萌发温度范围向低温方向扩大，在春季低温下能正常萌发，在春季低温阶段侧芽2、3、4之间不存在上部侧芽抑制下部侧芽萌发的现象，因为侧芽2、3、4可能萌发低温接近，能够同时萌发。

3 结论

毛白33泡桐的顶芽死于11月份之前，侧芽1死于11月中旬之前，不是因为早霜或寒冷冻害而死。毛白33泡桐侧芽2、3、4发育成了冬休眠芽，能够抵御冬季寒冷而越冬，并利用冬季低温信号解除其休眠，使冬芽萌发可能温度范围向低温方向扩大，保证在春季及时萌发，最大限度地利用季节气候资源。毛白33泡桐侧芽2、3、4在春季可以同时萌发，但侧芽3萌发率稍高些，而侧芽5难于萌发。毛白33泡桐侧芽的休眠导入期应是在11月份以前，10月下旬到11月份应是深休眠期，12月份之后为休眠解除期。在25℃下上部侧芽的萌发一定程度上抑制了下部侧芽的萌发，但15℃下不存在上部侧芽萌发抑制下部侧芽萌发的现象。

根据上述结果，初步结论为：阳性速生树种泡桐在进化过程中，采取了以牺牲顶芽与侧芽1为代价，充分利用气候资源，在秋季尽量进行高生长占有最大营养空间，防止其它树种遮荫影响其生长发育，达到泡桐种系统维持的目的，也就是说泡桐顶芽枯死是进化过程中采取的一种适应策略，而不是由于冬季寒冷冻死的。所以，想通过采取防寒措施进行泡桐高干材培育的思路可能是不切实际的。即使是适应南方气候特点的白花泡桐也不是所有顶芽都能自然接干，因为泡桐顶芽没有发育成象杨树那样具有起保护作用的芽鳞的饱满冬芽，不可能靠顶芽度过相应低温和干燥的冬季而保证春季靠顶芽萌发接干。这也是迄今为止在北方未能实现泡桐顶芽自然接干的原因之所在。展望泡桐接干方法，要改变泡桐进化适应策略，使顶芽发育成具有休眠特性的顶芽，度过冬季寒冷与干燥，以期达到春季顶芽萌发接干目的的可能性较小；在第3、4对休眠侧芽处进行剪梢接干(河南农学院泡桐研究室等，1982；1983；蒋建平，1990)仍然不失为一种好方法。