在枣园有害生物生态调控系统中，研究节肢动物群落结构与功能的相互关系，分析群落数量与生物量多样性特征及其时间和空间的分布变化规律，对确定害虫的防治目标，有效地利用保护自然天敌去控制有害生物，协调化学防治与生物防治的矛盾，切实有效地制定有害生物综合治理的方略，都具有十分重要的意义。生物量是生物群落中内在所固有的功能特征，也是其生命活动全过程的生物指标的综合体现，以物种生物量的大小作为多样性测度指数，较能客观地反映物种在生物群落中的地位和作用，研究得出的结果灵敏性更高。但近年来未见有关方面的研究报道(师光禄等，1992；1993；1995；1997b；1997a；1998；1999a；1999b)。为此，本文从群落结构与功能的相互作用关系出发，采用数量多样性指数与生物量多样性指数测定相结合的方法，对枣园节肢动物群落中的数量结构与生物量结构作了较为细致的研究，旨在系统地了解枣园节肢动物群落的综合特征，为枣园生态系统害虫的生态调控提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 试验区概况

试验地设在山西省太谷县南张枣区，在枣区选择有代表性的5种不同管理类型的枣园(树龄为25~50 a生，树高为5 m左右，郁闭度0.4~0.6)作为标地，即枣树与小麦间作园(记作Ⅰ)、枣树与大豆间作园(记作Ⅱ)、单作枣树园(未除杂草，记作Ⅲ)、单作枣树园(每隔10 d除一次杂草，记作Ⅳ)、枣树与小麦间作园(记作Ⅴ)。以上标地面积均不小于2000 m²，除Ⅴ标地未喷药防治外，其余标地全年进行3次喷药防治，第1次在5月8日，2.5%的溴氰菊脂乳油50 g+25%百果丰乳油100 g·(667m²)^-1；第2次在7月25日，4.5%的高效氯氰菊脂乳油50 g+25%螨卵脂乳油100 g·(667m²)^-1；第3次在8月22日，2.5%的氯氟氰菊脂乳油50 g+50%乙基对硫磷乳油100 g·(667m²)^-1。试验区的地势、地貌、土质、栽培管理等自然条件均基本一致。

1.2 调查方法 1.2.1 枣树冠上节肢动物群落的系统调查

在5种不同间作管理枣园的标地中，分别选择有代表性的枣树5株进行标记，从2001年3月5日开始至10月30日为止，每隔10 d调查1次，采用定点定时的系统调查和大范围随机普查的方法。每株树分东、西、南、北、中五个方位的上、中、下3个层次，先环绕枣树1周目测2 min，检查在树冠上活动性大的节肢动物，然后检查树上活动的节肢动物。对不同种类的节肢动物采用不同的取样方法，如蛀果类害虫，每株树检查150个果实，统计卵果数与虫果数，调查蚧虫与螨类时，每株树不同方位检查12个叶片(共180个叶片·株^-1)，记载蚧虫与螨类的种类与数量, 对枝杆与食叶类节肢动物，则在不同方位各选50 cm长的4个1~2 a生的枝条，统计其上的节肢动物种类与数量。

1.2.2 枣树地面植被上节肢动物群落的系统调查

在标记枣树冠下的植被上用捕虫网按对角线取样法，首先在每个方位随机扫网10次(网口直径30 cm×30 cm，深50 cm，用白色尼纶纱制作)，将扫取的节肢动物标本连同植物茎杆一起带回室内，进行镜检分类，统计所捕获的节肢动物的种类与数量。然后在扫网的相应部位用目测法检查在植被上活动性大的节肢动物，最后检查相应部位植被上活动性小的节肢动物，分别统计其上的节肢动物的种类与数量。

1.2.3 枣树冠下土壤中节肢动物群落的系统调查

在5种不同间作管理标地中枣树树冠下的土壤中按对角线取样法进行调查，每株枣树取4个样方，每样方的大小为100 cm(长)×100cm(宽)×20 cm(深)，检查统计在土壤层中节肢动物的种类与数量。

1.2.4 室内水培法饲养观察

对一些重要的种类带回室内水培饲养，水培器皿用罐头瓶(瓶口直径75 mm, 高145 mm)。将节肢动物食用的寄主组织(每隔3 d换1次)插入罐头瓶，瓶内盛自来水常保持至颈部，使寄主组织常处于新鲜状态，然后把节肢动物接种到新鲜的组织上进行饲养；对于寄生于节肢动物体内的种类，则将其放于培养皿(直径55 mm, 高10 mm，皿的底部铺有滤纸，使湿度保持在75%左右)内进行饲养观察(室内温度为17~23℃)，以便更好地了解这些节肢动物的消长规律和为镜检鉴定种类提供参考依据。

1.2.5 生物量测定

将调查所捕获的节肢动物在毒瓶中迅速杀死、干燥，然后在BL210S (北京赛多利斯天平有限公司制造，读数精度0.000 1 g、称重范围210 g、称盘直径80 mm、平均响应时间3 s、重复性小于±0.000 1 g、线性小于±0.000 2 g)电子天平上称重。

1.3 数据分析方法

数量多样性指数(HN)测定：，其中N_i为属于第i种的个体数的概率，N为所有节肢动物的个体数，s为种类数；生物量多样性指数(HB)测定：据Shannon-wiener信息多样性指数定义，以每个个体生物量的概率为基础，得出公式，其中B_i为属于第i种的个体数的生物量概率，B为所有节肢动物的生物量，s为种类数；均匀性指数(EN)测定：EN=-HN/lnS，其中HN为群落数量多样性指数，s为种类数；EN=-HB/lnS，其中HB为群落生物量多样性指数，s为种类数(Simpson, 1949; Whittaker, 1965；戈峰等, 2000)。

2 结果与分析 2.1 植食性类群多样性特征

在五种类型的枣园中，种类丰富度(SR)随季节的变化均呈抛物线型(如图 1所示)。这是因为随着枣树的生长发育，植食性类群的种类与数量迅速增加。3~4月份气温逐渐上升，光照逐渐增加，枣树正处于树液流动、枣芽萌动露绿期，节肢动物随之陆续出蛰活动或由外向枣园迁入，但数量较少；5~6月份是枣树生长的最适时期，也是枣园食物丰富的季节，节肢动物种类增加很多，形成较为复杂的食物网络结构，但数量增长缓慢；7月份群落处于稳定状态，优势种不明显，7个主分量累计贡献率只有85.5%，8月份以后，由于部分害虫开始进入滞育，种类与数量开始缓慢下降。全年各区种类丰富度时序消长模型分别为：(Ⅰ)Y=2.130 8 +0.620 3x-0.041 5x²- 0.002 8x³(R²=0.962 6)；(Ⅱ)Y= 1.247 3+1.257 1x- 0.174 1x² + 0.005 6x³ (R² = 0.966 2)；(Ⅲ)Y=1.886 6+ 0.891 4x-0.041 2x²-0.0064x³ (R²=0.9896)；(Ⅳ)Y=1.3633+1.2284x-0.2086x²+ 0.0097x³ (R²=0.9879)；(Ⅴ)Y=1.116 1+ 1.3514x - 0.1433x² + 0.0009x³(R²=0.9863)。对模型进行检验，结果表明理论值与调查值显著吻合。

总个体数(TN)与总个体数生物量(TB)的变化趋势与种类丰富度相近。自3月份开始呈上升趋势，6月份达到最高峰。以后由于枣园食物丰富，气候适宜，各种节肢动物同时出现，相互间形成复杂的食物网络结构，优势种数量逐渐下降，各物种相互竞争处于平衡，总个体数与总个体生物量数呈下降趋势。但总个体生物量数的值均大于总个体数的值，变化趋势也较总个体数灵敏(P < 0.05)。

群落数量多样性指数(HN)与生物量多样性指数(HB)是香农均匀性指数与生物量均匀性指数的函数，它受优势种的影响很大。从3月份起，节肢动物陆续出蛰活动，到4月中下旬，枣步曲(Chihuo zao)、枣飞象(Scythropus yasumatsui)与枣镰翅小卷蛾(Ancylis sativa)开始大量发生，成为枣园的主要数量优势种，因而多样性指数开始下降，5月下旬枣树进入展叶开花期，食叶、食花害虫同时出现，捕食性与寄生性类群也随之增多，因而多样性指数逐渐增加。从6月下旬开始，由于管理不同，多样性指数出现了明显的差异(P < 0.05)。用药园区(Ⅰ-Ⅳ)多样性指数开始出现下降趋势，直到9月份才开始缓慢上升。在未用药区(Ⅴ)，多样性指数7月份达到最大，以后逐渐呈下降趋势。

香农均匀性指数(EN)与数量多样性指数(HN)和生物量均匀性指数(EB)与生物量多样性指数(HB)的变化趋势基本一致，即当HN与HB值高时，EN与EB值相应也高，否则也然，但EN与HB的变化幅度较小，不如HN与HB值显著。

2.2 捕食性类群多样性特征

如图 2所示，在五种类型的枣园中，捕食性类群相对比较丰富。种类丰富度(SR)随植食性类群的发生趋势而变化，但出现的峰值要落后一个月。全年各区种类丰富度时序消长模型分别为：(Ⅰ)Y=-0.627 5+1.859 2x-0.245 3x²+0.0057x³(R²=0.968 3)；(Ⅱ)Y=0.468 1 +0.966 1x-0.066 1x²-0.0048x³(R²=0.7851)；(Ⅲ)Y=1.7764+0.0653x+0.1452x²-0.0184x³ (R²=0.8854)；(Ⅳ)Y =0.9322+0.4714x- 0.020x² +0.0095x³ (R²=0.7046)；(Ⅴ) Y=1.1507+0.8127x+0.0435x²+0.0056x³ (R²= 0.8339)。对模型进行检验，结果表明理论值与调查值显著吻合。

总个体数(TN)与总个体数生物量(TB)的变化趋势相近。自3月份开始呈上升趋势, 6月份达到最高峰(比植食性类群推迟25 d左右)。以后由于枣园各种节肢动物同时出现，相互间形成复杂的食物网络结构，植食性类群的优势种数量逐渐下降，各物种相互竞争处于平衡，因而捕食性类群的总个体数与总个体生物量数也随之呈下降趋势。但总个体生物量数的值均大于总个体数的值，变化趋势也较总个体数灵敏(P < 0.05)。

捕食性类群的群落数量多样性指数(HN)与生物量多样性指数(HB)在各园的变化有一定差异。在枣麦间作区，用药园的HB在6月份出现峰值，HN在7月份出现峰值，未用药园的HB与HN均在6月份出现峰值，这主要是由于农药的作用，降低了天敌的种群密度所致；在枣豆间作区，HN在6月份出现峰值，HB在7月份出现峰值；在单作园区HB与HN均在7月份出现峰值。

捕食性类群的群落数量多样性指数(HN)和香农均匀性指数与生物量多样性指数(HB)和生物量均匀性指数的变化趋势基本一致。即当HN与HB值高时，EN与EB值相应也高，否则也然，但EN与HB的变化幅度较小，不如HN与HB值显著。

2.3 寄生性类群多样性特征

如图 3所示，枣园寄生性天敌随植食性类群的种类丰富度(SR)提高而增加。在用药的枣麦间作(Ⅰ)与枣豆间作区(Ⅱ)，6月份种群数量达到了高峰，继后逐渐下降，这是因为6月份各种寄生蜂大量出现并寄生于害虫体内，如枣步曲寄蝇(Frontina laeta)寄生于枣步曲体内，蚧金小蜂(Anysis saissetiae)寄生于梨笠圆盾蚧(Quadraspidiotus perniciosus)及康氏粉蚧(Pseudococcus comstock)体内，以后由于枣园主要害虫逐渐下降，寄生性天敌随之逐渐减少，种类丰富度逐渐降低。在枣单作区，未除草区(Ⅲ)种类丰富度的波动比较平稳，从3月份开始逐渐上升，6~8月份达到高峰，9月份以后逐渐下降，但10月份仍高于4月份。除草区(Ⅳ)种类丰富度的波动幅度比较大，且高峰期在6~7月份，可见寄生性天敌的种群数量与杂草有密切的关系。与用药的枣麦间作区(Ⅰ)相比，未用药的枣麦间作区(Ⅴ)种类丰富度的波动比较平稳，无突增或突减现象发生，显而易见，寄生性天敌对农药更为敏感，用药区在大量杀死害虫的同时，大量天敌也随之消失，尤其农药对蚧虫类寄生性天敌的副作用更大, 用药常导致蚧虫类等刺吸式害虫的大发生。全年各区种类丰富度时序消长模型分别为：(Ⅰ)Y=0.377+0.882 01x-0.071 9x²-0.0031x³(R²=0.9189)；(Ⅱ)Y=-0.6907 + 1.493x - 0.1932x² + 0.0048x³(R²=0.9733)；(Ⅲ)Y=-0.024+1.3191x+ 0.1915x²-0.0079x³(R²=0.9939)；(Ⅳ)Y=-0.5465+ 1.3583x-0.1851x²+0.006x³(R²=0.9713)；(Ⅴ)Y= -0.4944+1.2325x+0.1054x²-0.0011x³ (R²=0.9892)。对模型进行检验, 结果表明理论值与调查值显著吻合。

在五种类型的枣园中，总个体数(TN)与总个体数生物量(TB)的变化趋势基本一致，而且随季节波动幅度也较小，这是因为在枣园的寄生性天敌种类相对较少，并且个体生物量之间的差异也很小(P > 0.05)的原因。

寄生性类群的群落数量多样性指数(HN)与生物量多样性指数(HB)在各园的变化有一定差异。在枣麦间作区，用药园的HB与HN在6月份出现峰值，未用药园的HB与HN在8月份出现峰值，这主要是由于农药的作用，降低了天敌的种群密度所致；在枣豆间作区。HB与HN在6月与8月出现峰值，而7月份出现了低峰，这主要与该时的枣步曲寄蝇及刺蛾紫姬蜂(Chlorocryptus purpuratus)相对较为丰富有关；在单作园区，未除草区的HB均在7月份出现峰值，除草区则出现在6月份，并且未除草区HB与HN的波动范围较大，这是因为除草区内寄生性天敌的优势种不明显以及种类丰富度相对较小的原因。

与植食性、捕食性类群相比，寄生性类群的群落数量多样性指数(HN)和香农均匀性指数与生物量多样性指数(HB)和生物量均匀性指数的变化趋势没有一定的规律性。显然是由于寄生性类群的物种数较少，个体生物量之间的差异也不显著(P > 0.05)。

2.4 群落数量与生物量多样性比较

HB与HN的变异系数相比，植食性类群的差异较大(P < 0.05)，寄生性类群较小(P > 0.05)；在五种不同类型的枣园中也有明显的差异。植食性类群中：枣豆间作区(Ⅱ) > 用药枣麦区(Ⅰ) > 未用药枣麦区(Ⅴ) > 未除草单作区(Ⅲ) > 除草单作区(Ⅳ)；捕食性类群中：用药枣麦区(Ⅰ) > 未用药枣麦区(Ⅴ) > 枣豆间作区(Ⅱ) > 未除草单作区(Ⅲ) > 除草单作区(Ⅳ)；寄生性类群中：用药枣麦区(Ⅰ) > 枣豆间作区(Ⅱ) > 未除草单作区(Ⅲ) > 未用药枣麦区(Ⅴ) > 除草单作区(Ⅳ)(如表 1)；从以上变化规律可见，种类丰富度越多、种类个体数量越大，生物量多样性HB的变异系数就越大于数量多样性HN的变异系数，得出的结果就越接近实际发生和变化的规律。

3 结论与讨论

在枣园节肢动物群落中，由于种类不同，取食的方式不同，个体的大小有明显的差异，如咀嚼式口器的害虫(枣步曲、桃小食心虫(Carposina nipponensis)等)与刺吸式口器的害虫(梨笠圆盾蚧、康氏粉蚧等)，造成损失的大小也明显不同，即使是相同的种类，也由于不同的虫态或虫期作用的结果也不相同。由于生物量的大小是节肢动物群落中内在所固有的功能特征之一，也是种群数量、年龄大小、死亡率以及能值等生物指标的综合反映，它既表示了群落的结构特征，也反映了群落的功能(生物量)特征。因而以物种生物量的大小作为多样性测度指数，能较客观地反映物种在生物群落中的作用，研究得出的结果灵敏性更高。利用节肢动物数量与生物量特征的比较，更能较为全面地反映枣园节肢动物的群落特征及其变化规律，为确定害虫的防治目标，有效地利用保护自然天敌去控制有害生物，协调化学防治与生物防治的矛盾，切实有效地制定有害生物综合治理方略提供更多的信息。

在枣园生态系统中，植食性类群的生物量多样性指数值越高，群落生物量在植食性类群群落间的差异就越小，相互间制约的作用就越强，优势种就越不明显，对枣树的危害就越小。但是如果生物量多样性指数值越低，群落生物量就主要集中于少数或某些优势种害虫上，由于这些害虫对枣树的严重危害，致使其生长与发育均受到严重破坏。可见植食性类群的生物量多样性指数值越低，越不利于枣树的生产。

捕食性类群与寄生性类群的生物量多样性指数反映了它们对植食性类群的制约关系。它们的生物量多样性指数越高，说明植食性类群在捕食性类群与寄生性类群中的分配越均匀，捕食性类群与寄生性类群捕食或寄生害虫的机会就越大，自然调控害虫的机制就越强，枣树受到的损失就越小。但如果它们的生物量多样性指数较低，即使某些天敌的个体数量大，对捕食性类群中某些害虫的作用机会相对较大，并且成为捕食或寄生这些害虫的优势种，而对捕食性类群中其他害虫的制约作用的机会可能较小，自然调控害虫的机制就较弱，枣树受到的损失就会较大。