生态位(niche)是客观存在的一个实体，是研究种群生态与群落生态的重要理论问题(钟章成，1992)，已成为现代生态学研究的一个重要课题。特别是在种间关系、群落结构、群落演替、生物多样性、物种进化等方面的研究中获得了广泛应用，成为解释自然群落中物种共存与竞争机制的基本理论。研究生态位能使我们更加清楚地认识人工-天然杉阔混交林生态系统结构与功能的关系，为组织经营、配置树种及调节树种间的关系提供科学依据。我国学者在20世纪80年代陆续开展有关生态位的理论探索，其中对南亚热带常绿阔叶林优势种群生态位的研究，已做了大量较为成功的尝试(彭少麟，1989；1990；余世孝，1985)。

杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国南方特有的速生用材树种，传统的杉木栽培(炼山整地、纯林密植、全垦抚育、重茬连栽等)往往以砍伐天然林作为代价，其生态质量下降、生物稳定性差、地方衰退和产量递减等负效应已引起很多林学家的关注和忧虑。针对砍阔栽杉导致的尖锐矛盾，福建各地曾开展乡土阔叶树及杉阔混交造林试验，但由于对阔叶树种栽培生物学特性及种间关系缺乏深入了解，造林成效往往较差，而依靠人工-天然混合更新，效果则较好。在这种情况下，探索人工与天然混交更新形成的“栽杉保阔”栽培模式便显得十分重要和有现实意义(陈存及等，1996)。

本文采用生态位定量分析，测定人工-天然杉阔混交林主要种群生态位宽度、生态位相似比例、生态位重叠，并分析了主要种群生态位的生态学意义，探讨人工-天然杉阔混交林主要种群的生态位结构，研究主要优势种群间的竞争关系，将有助于了解这种混交林中各种群的地位与作用及各种群间的相互关系。为科学经营半天然杉阔混交林，确定最优经营密度，及其生态栽培模式应采取的育林措施提供理论依据，并为进一步开展杉阔混交林生态系统研究，合理利用资源，实施真正“栽杉保阔”模式进行基础研究。

1 研究地区自然条件与试验林概况

试验林处在三明市梅列区陈大镇林业站进坑山场，位于北纬26°20′、东经117°30′之间，属中亚热带湿润季风气候，年平均温度19.4℃，极端最高温度40.6℃，极端最低气温-9.6℃，无霜期260~300 d。年平均降雨量1 565~1 795mm，年蒸发量1 199~1 712 mm。气候特点是四季分明，冬短夏长，无霜期长，春夏季湿热多雨，秋冬稍干旱。试验林海拔200~300 m，总面积25 hm²，土壤为山地红壤，土层深厚，较肥沃。

在福建三明林区，经过人工天然混合更新途径形成的杉阔混交林(简称混交林)，多数是20世纪70年代以来，天然林皆伐炼山后栽杉，在杉木幼林地侵入天然下种的阔叶林，或鸟类排泄粪便携带阔叶树种子形成的半天然杉木檫树(Sassafras tszumu)、杉木枫香(Liquidmabar formosana)、杉木拟赤杨(Alniphyllum fortunei)混交林。本文研究对象则是1976年皆伐天然阔叶林，迹地不炼山直接栽种杉木，由于原生阔叶林中的多数树种幼苗、幼树多，且具有很强的萌芽再生能力，随着人工幼林的生长，天然更新的阔叶树迅速发育，特别是在幼林抚育时保留阔叶树。经过20多年的封育保护，目前已形成树种组成多样，种间关系协调，多层次，生产力高的杉阔混交林。由于原生群落中种群密度和分布不均匀，导致更新后的半天然杉阔混交林群落，种群分布格局差异大，形成种类组成有较大差异的群落类型。林冠层呈波浪状，郁闭度0.85~0.95，群落高17~23 m，大致可分为乔木、灌木和草本3层。乔木层主要树种为杉木、拟赤杨、米槠(Castanopsis carlesii)、闽粤栲(Castnopsis fissa)等，伴生种有酸枣(Choerospondias alillaris)、檫树、枫香、木荷(Schima superba)等。灌木层主要是杜茎山(Maese Japonica)、沿海紫金牛(Ardisia punctata)、黄瑞木(Adinandra mellettii)、梨茶(Camedia latilimba)和细齿柃木(Eurya loquiana)等。草本层主要有芒萁(Picranoptens dichotoma)、狗脊(Woodwardia Japonica)、三叶木通(Akebia trifoliata)、散叶钱浅蕨(Adintum flabellulatum)和玉叶金花(Mussaenda pubescens)等。

2 材料与方法 2.1 材料收集与整理

在试验林全面踏查基础上，根据群落内部种群分布的变化划分为4种群落类型。每个群落类型采用8个10 m×10 m相邻格子法取样，共设置32个样方，总面积3 200 m²。每个类型的最小表现面积800 m²。每个样方内设置4个1 m×2 m的灌木小样方。调查幼苗、幼树的种类、数量、胸径(地径)、高度、冠幅、枝下高；灌木的种类、数量、高度、盖度、基径。同时记录各样地(4个样方为一样地)的海拔、坡度、坡向等立地因子。4个群落组成类型为：①杉木+拟赤杨+米槠+其它8种；②杉木+拟赤杨+米槠+闽粤栲+其它2种；③杉木+闽粤栲+米槠+其它2种；④米槠+杉木+其它10种。将每个样方中主要乔木树种的密度、盖度及出现频度换算成相对值，并计算其重要值。表 1为整理后的4个资源位的主要树种重要值及其生态因子。

2.2 研究方法

以群落组成类型与海拔梯度资源轴上取样地段为一维资源状态，按照Colwell和Fatugmu的设计，将群落类型依人工-天然杉阔混交林不同组成类型划分，按海拔及地形部位，依次选出4个资源位(见表 1)，在各资源位上调查各种群的重要值，运用生态位公式(余世孝，1985)进行定量计算与分析。

2.2.1 生态位宽度

生态位宽度采用Shannon-Weinner多样性指标的计算公式：

(1)

(1) 式中，B_(sw)i为物种i的生态位宽度；P_ij是物种i利用第j资源占它利用全部资源位的比例；s为种群数；r为资源位数。其中：

(2)

(2) 式中，n_ij为物种i在第j资源位的重要值；Y_i为物种i所在利用全部资源位的重要值之和，生态位宽度B_(sw)i具有域值[0，1]，即物种利用一个资源位，B_(sw)i为0；利用全部资源位，其值为1。

2.2.2 生态位相似比例

生态位相似比例是指两个物种利用资源的相似程度，其计算公式为：

(3)

(3) 式中，C_ih表示物种i与h的相似程度，且有C_ih=C_hi, (3)式具有域值[0，1]；p_ij, p_hj分别为物种i和物种h在资源位j上的重要值百分率。

2.2.3 生态位重叠

生态位重叠是指一定资源序列上，两个物种利用同等级资源而相互重叠的情况，其计算公式：

(4)

(5)

(6)

式中，L_ih为物种i重叠物种h的生态位重叠指数；L_hi为物种h重叠物种i的生态位重叠指数；B_L为生态位宽度指数；(B_(L)i和B_(L)h具有域值[1/r, 1];L_ih, L_hi具有域值[0，1])。

2.2.4 竞争方程的建立

在所调查的群落中，1、2、4号样地中乔木第一层为杉木、米槠和拟赤杨组成其优势种，而第二层中除有上层的个体外，还有其它阔叶树种，但总体上还是以米槠、拟赤杨的优势度大，株数多，频度高；在3号样地中乔木第一层为杉木、闽粤栲和拟赤杨组成其优势种。可见杉木与米槠、拟赤杨和闽粤栲很可能是巩固种或进展种。除此以外，其它绝大多数树种进入主林层频度为0，因此在所调查的群落中现阶段主要是杉木、米槠组成的共优群落，它们都处于主林冠层，尽管杉木种群在林分当中处于主导地位，但种群组合并不恒定，不同生境，不同年龄的群落中，组合情况有所不同，由于环境资源的有限性，优势种之间存在着广泛的生态位重叠，仍对共同资源进行利用性竞争，制约个体生长和种群数量的增长，由Lotka-Volterra竞争模型表达(考克斯，1979)：

(1)

式中，i, j=1, 2, ……，n(i≠j)，表示n个生长在一起的物种; k_i表示种i的环境容纳量; r_i是种i的内禀增长率；a_ij表示i对种j的竞争系数；N_i是种i的优势度K_i；N_i在原定义中为种群密度，但密度受个体大小的影响，不能满意地表示各优势树种在森林中的地位和作用，用优势度则相对客观，因此本文用优势度代替密度。用在正常成熟林中第i种植物优势度(胸高断面积值)作为K_i(表 2)。杉木、米槠在群落中处于主林冠层，它们之间的相对影响可以视为对称的，即a_ij=a_ji, a_ij只是物种本身和代表这个生境的生态因子有关，根据相互作用等同的生态位重叠计算公式(尚玉昌，1985；王刚，1984a; 1984b;彭少麟，1989)：

(2)

由此算出竞争系数，原定义中P_in和P_jn分别为种i和种j在n个群落个体中的相对优势度。在森林群落中，重要值是相对密度、相对频度和相对优势度的综合指标(王刚，1984a; 1984b), 既包含了植物的显著度(相对优势度)，也重视了林下幼苗的更新(相对密度)和个体的分布相对频度，更能客观地反映植物在群落中的地位和作用。必须指出，在山地环境条件下，重要值受小环境的影响较大，仅仅是一项相对指标。为简便起见，这里只考虑优势种的作用，即用重要值的百分数(perecentage of importance value)代替原定义中的相对优势度，重要值的百分数是某树种的重要值除以所有种的总重要值而得到的。4个样地中杉木、米槠种群的重要值如表 3所示，按照公式(2)可求得竞争系数如表 4所示。

从表 4中看出a_ij(i≠j) < 1即种内竞争大于种间竞争，两个优势种有可能共存于某个平衡点(王伯荪，1987)，由于资源利用的全局重叠，平衡时就有∑N_i>maxK_I。

将表 2和表 4内数据代入(1)式，则有

(3)

式中，N₁, N₂分别为杉木、米槠的优势度在自然状况下，当t→∞时，dN_i/ dt=0，即达到平衡状态，这时

(4)

解此方程组：N₁=328 428, N₂=47 123

同时可知N₁+N₂=375 551>K_i(i=1, 2), 则平衡时两个优势种的相对优势度即可得表 5。

3 结果与分析

以重要值作为各主要种群的数量特征，根据(1)~(6)式计算各资源位主要种群生态位结构特征，结果如表 6、表 7所示。

3.1 生态位宽度分析

物种生态位或称为生态位大小(niche size)，其主要反应物种对资源利用的程度。从表 6中可知，混交林中主要种群生态位宽度采用(1)式计算。B_sw值大小顺序为：闽粤栲、米梢、拟赤杨和杉木。由此可见，阔叶树种要比杉木具有较强的利用资源能力。杉木虽然株数最多，但其生态位宽度却最小，恰好反应出杉木的生物学特性和生态适应能力。杉木喜温暖、湿润且对土壤物理条件有较高的要求，并能形成单优群落，如在样地6中有山谷地形，就是纯杉木林，而在山顶上和土壤贫瘠的地方，杉木的数量极少。相反，闽粤栲、米槠、拟赤杨数量虽少，但它们在混交林中却有较强的适应性，即具有较大的生态适应范围。尽管如此，从生态位宽度来看，在不同群落组成类型中闽粤栲、米槠、拟赤杨和杉木均为广生态位型的主要树种。

3.2 生态位重叠分析

物种生态位重叠是指两个物种的生态位超体积(面积)重叠或相交部分的比例(任青山，1998)。主要用来表示两个或多个物种的生态位相似性、或两个或多个物种对同一类环境资源(轴)共同利用或联合利用的程度。由表 7可看出：杉木与其它3种树种组成种对的生态位重叠值大，分别为0.129, 0.267和0.299，反过来为0.076, 0.216和0.131。杉木重叠较宽的种群的L_ih值较大，反过来，L_hi值可能也大；杉木与生态位宽度较大的种群可能有较高的重叠值，双方存在利用性竞争，即重叠带的可利用资源达不到满足程度，形成共优状态；杉木与拟赤杨及杉木与米槠都可形成共优群落状态。而对米槠来说，与拟赤杨和闽粤栲的重叠值较小，不能形成共优状态；而拟赤杨与闽粤栲的重叠值较大，可形成共优群落，这与实际情况相符。

3.3 生态位相似比例分析

从表 7列出的主要种群生态位相似性的组对中可知，其中，1对生态位相似比例大于0.8, 4对大于0.3，反映出混交林中物种利用资源相似程度大。对杉木而言，与其它树种的生态位相似比例在0.414~0.812 3之间，反映出杉木与这些生态位宽的树种相似程度大，并易与这些阔叶树种形成混交林。

3.4 竞争结果分析

从竞争的结果可以看出，优势种的总和优势度达375 551 cm²·hm^-2大于任一K_i值，与理论预测相符，说明由杉木与米槠等树种组成的群落，由于生态位的叠加而能够更充分地利用环境资源.这对人工-天然杉阔混交林中杉木与其它阔叶树的配置和组建具有较好的指导作用。

从预测的竞争结局可知，人工-天然杉阔混交林中，杉木与米槠仍能维持共优林。随着混交林群落的发展，杉木数量有所减少，而米槠数量有所增加。这与杉木自身的生物学特性及其在亚热带群落演替中的地位有一定关系。另外，从现阶段杉木与米槠的组配和最终结局来看，可以认为该群落中的杉木与米槠的种间关系离稳定阶段尚有一定距离。

从4种群落类型来看，不同生境人工-天然杉阔混交林中都有一定比例的米槠，但在演替层内米槠要比杉木少，竞争结果仍是以杉木为群落主体，米槠仍占一定比例与杉木混交。

4 小结与讨论

人工-天然杉阔混交林中主要种群生态位宽度值大小顺序为：闽粤栲、米槠、拟赤杨和杉木；每个资源位都有出现杉木、米槠。混交林中主要种群生态位重叠，基本符合以下规律；种群的生态位宽度越大，与其它种群的生态位重叠机会就越大；生态位宽的种群对生态位窄的种群可能有较大的重叠值(如闽粤栲与杉木)；对重叠较大的种对，存在两种可能：一是树种间共享资源的同时存在竞争关系，二是树种间资源利用相似的同时，彼此促进，共生共荣。

本文只采用了综合群落组成类型与海拔梯度为一维资源位，并没对单独资源位如水分、海拔、土壤养分、光照等资源位作单独讨论，有待于进一步深入研究。

在种类复杂的人工-天然杉阔混交林中，使用重要值百分数计算种间生态位重叠作为竞争系数，为竞争系数的求取提供了一条新途径。该混交林中主要优势种群的预期结果是杉木和米槠，其相对优势度各为87.45%、12.55%，呈共优状态，但分布各呈小片聚集分布。