干旱半干旱地区生物固沙和生态建设的关键是水分平衡的技术问题，依据气候、土壤、植被等资料，结合野外观测数据估算生态系统的水平衡模式已经不再是技术难题。然而，生态系统水分平衡模式的动态研究仍然是人工生态系统深入研究的领域。我国干旱地区流沙的生物工程固定技术在世界上享有盛誉，包兰铁路穿越腾格里沙漠45 km的以灌木为主体的防风固沙体系是最成功的例证。由于水分平衡动态研究的不够，该体系的一些脆弱本质逐渐显露出来。

该区土壤、植被等相关研究及数据资料的积累开始于20世纪60年代，70年代末以来在土壤水分、植被动态、地貌形态、风沙物理等专业领域进行了较为深入的研究，布设了许多长期监测样地，监测工作经不断充实和完善，一直持续至今，积累了大量的数据和研究成果，为今天研究工作的深入奠定了坚实的基础(中国科学院兰州沙漠研究所沙坡头沙漠科学研究站，1991)。从80年代中后期开始，建立在土壤水分动态和植被演替长期监测基础上的土壤—植被—大气连续体的水分平衡成为防护体系稳定性研究的核心问题(Xiao et al., 1998)，SPAC水分平衡(Li et al., 2001)、植物耗水规律、土壤条件变化(张继贤等，1993；Duan et al., 2000)、群落演变动力机制等得到了广泛地研究(石庆辉等，1995；李新荣等，2000)。

本文旨在通过对流沙进行生物固定后土壤—植被系统的演变过程研究，揭示防护体系生态水文过程的变化，探讨其对防风固沙体系的影响。

1 研究区概况和方法

研究区位于腾格里沙漠东南缘、宁夏回族自治区中卫县境内，包兰铁路沙坡头段。地理坐标104°57′E，37°27′N；海拔1310~1350m。气候干旱而多风，年均气温9.6℃，年均风速28 m·s ^-1，多年平均降水量191 mm，80%集中在5—9月份。是黄土高原与阿拉善高原、荒漠草原与草原化荒漠的过渡带。固沙植被建立之前，沙丘相对高差7~20 m，以3~4 m·a^-1左右的速度向东南方向往复摆动前移。无灌溉的人工植被构成的防沙工程体系以灌木、半灌木为主，分区分批先后于20世纪50—80年代建植。植被建立后，区内禁止樵、采和放牧；随着地表固定、粉尘积累(肖洪浪等，1997)，沙丘表面逐渐形成结皮层，大量的微生物、藓类和草本植物的发展日益完善了防风固沙体系(肖洪浪等，1996)。

土壤和植被的野外调研分别在1956、1964、1972、1981和1987年的无灌溉人工植被防风固沙体系内进行。植被的长期监测样方位于各年代的迎风坡中下部，各年代3个重复。每个样方10 m×10 m为灌木调查，大样方内设3个1 m×1 m的小样方为草本调查。每月调查物种数量、生长量、高度、冠幅和覆盖度等。并在1973、1984、1992和1999对固沙区做了比较全面的植被调查。

土壤水分的多年监测于每月的5日、15日和25日在各年代固沙区对应于植被样方所在的沙丘部位，分别在各沙丘迎风坡、背风坡和丘间地，用土钻以0~1，1~5，5~10，10~15，15~20，20~40，40~60，60~80，80~100，100~120，120~160，160~200，200~240，240~280，280~320，320~360，360~400，400~450，450~500 cm的深度取样，每样3个重复，室内105℃烘干称重，计算土壤含水量。并根据研究需要在降雨后和植被类型的差异增加观测次数。土壤养分样品于1998年在不同固沙年代的植被长期监测样方附近、在不同沙丘部位、分别按发生层次和生物结皮、0~5、5~10、10~30、30~50、50~70、70~100cm层取样至1m深度。所有土壤、植物样品的理化分析主要由中国科学院寒区旱区环境与工程研究所的分析测试中心完成。

2 结果与讨论 2.1 土壤水分分配过程变化

土壤表面因其特殊的成土环境，经常形成一层壳状的不连续层称为土壤结皮。其中因生物过程的强弱不同又将微生物、藻类、苔藓等低等植物富集程度较高的表层结皮称为生物结皮；生物结皮年年沉积、发展，底层的生物特征减弱，表层的生物特征增强，逐渐形成一定厚度、且明显区别于下伏流沙的新生土层称为结皮层。流沙固定后粉尘的不断积累改变了土壤物质平衡和机械组成。按1991—1998年研究区年均粉尘沉积速率4 866 kg·hm^-2计算(肖洪浪等，1997)，粉尘年沉积厚度约0.3~0.4 mm, 并且占结皮层机械组成的20%~30%，每年可形成结皮在1~2 mm(成土厚度)。随着固沙年代的推移，藻类、苔藓等低等植物和土壤微生物的繁衍，生物结皮发育，加速了成土过程。固沙20~30年后结皮层的厚度可发展到15~20 cm以上，土壤剖面从单一的风成沙演变成结皮层和风成沙的二元构型，可分出结皮层、过度层和原始流沙层(图 1)。

以粉砂为主的粉尘沉积极大地改变了以细砂为主的流沙的机械组成，表土吸湿性、持水性明显改善。首先表现为结皮层持水能力的提高，流沙条件下渗透10 cm的沙层，需要6.5 mm的降水，而要渗透相同厚度的结皮层至少需要26 mm的降水，这样强度的降水每年仅有0.4 d、占年降水量的6.6%，因此大多数的降水很难补给到结皮层以下的土层。其次，土壤有效水分(毛管吸附水与凋萎湿度之差)从流沙的5.51%增加到结皮层的21.96%(表 1)，这也意味着大部分的降水都集中在结皮层，最终被浅根系植物利用和耗于土壤蒸发，作为防沙工程主体的灌木得到的水分日益减少。

另一方面，在固沙30 a以上的人工植被地段，由于表土水分入渗速率减小(Li et al., 2001)开始了降水的再分配过程，暴雨形成地表径流携带坡面的细土物质和养分等在丘间地沉积(段争虎等，1996；肖洪浪等，1996)。这种物质平衡的分异加大了水分的空间分异。

表土水分保持、入渗过程的巨大变化导致的土壤水分再分配过程的变化，终止了土壤水分的下渗，50 cm以下土层逐渐丧失了水分的补给。土壤水分监测显示(图 2)流沙固定后，随人工植被的生长，土壤水分经历着一个逐渐衰竭的过程。尽管流沙的持水能力比较低，但却保持着较高的水分含量，2 m以下深度土壤水分接近饱和。固沙16 a后在灌木根系集中的1~3 m深度逐渐丧失了水分的补给而干旱化；但因结皮尚不深厚，0~1m土层仍得到降水补给。固沙34?a后，一个生物成因的干旱层在20 cm深度以下逐渐形成，土壤含水量已接近凋萎湿度，受害者主要是深根系的灌木。固沙42 a后土层中有效水分甚微，10 cm深度处相对较高的含水量实际上是流沙和结皮层之间质地不同的结果，最初种植的灌木基本上退出了防沙工程体系。

2.2 植被演变

生物防护体系建植前，点缀于腾格里沙漠中的零星灌木覆盖度在1%以下。20世纪50年代中期开始，先后从中国北方引种了数十种耐旱、抗风沙的灌木和半灌木品种(中国科学院兰州沙漠研究所沙坡头沙漠科学研究站，1991；赵兴梁，1991)，目前生长较好的主要有油蒿(Artemisia ordosica)和柠条(Caragana korshinskii)两种，在几十年的生态演变中植被变化明显地表现在覆盖度和物种两个方面。

最初的十几年人工种植的灌木层有一个较快的发展，草本层几乎不存在，植被覆盖度很快达到20%左右，高者可达到25%~30%。人工的固沙灌木维持了10 a的繁盛期后开始衰落。灌木仅有油蒿能够天然更新，在流沙固定后的第9 a侵入并定居，定居后的8~10 a进入繁盛期，并维持9 a左右。其后随降水量的变化有一个7~8 a的波动期，但整体呈现下降趋势。固沙40 a后灌木覆盖度降低到6%~9%的范围时，有暂时稳定的迹象(图 3)。

草本层完全是天然进入，并基本上是持续稳定的增长。固定样方监测显示大部分天然物种的进入在6~20 a之间，并明显以草本为主。25 a后天然物种可达10种左右，而且再无明显的增加。草本中绵蓬(Corispermum patelliforme)是最早进入并定居的天然物种，出现在固沙后的第3年。比绵蓬晚两年进入的小画眉草(Eragrostis poaeoides)历经18 a的发展后方才进入繁盛期，但时至今日它已是草本的建群种。在灌木层达到最盛期之前(8~10 a)，草本的覆盖度不超过5%；其后，虽然草本植物的覆盖度随降水的变化而有较大的波动，但实质上却是一个不断发展的过程，而且正好与灌木的退化相反，覆盖度逐渐增加到30%以上，草本植物的覆盖度保持在灌木的3~5倍以上。固沙40 a后以草本为主的天然植被实际上已经取代以灌木为主的人工植被。由于灌木比例的减少，地面粗糙度降低，防沙工程体系削弱风速的能力下降。

广泛用于测度群落结构、植被演变和种群差异的生物多样性指数(Michael，1995)研究表明(李新荣等，2000)：植被多样性指数变化显示出物种多样性随固沙年代的增加而增加，在1987—1981年和1964—1956年之间指数差异最大，即植物种在组成上有较大的差异和群落结构发生了较大的变化(表 2)；前者对应于人工种植灌木的繁盛期，而后者却代表了大量草本植物取代灌木的过程，这完全对应于上述覆盖度变化的3个阶段。值得注意的是自从1956年人工植被建立以后，区内的年降水量基本上围绕191 mm的年平均降水量在160~220 mm之间波动(图 4)，这对植被演替的影响较小。

2.3 土壤-植被演变的生态水文效应

生物防护体系建立前，土壤-植被系统的水分平衡主要是降水补给和沙面的蒸发。正常降水年份年降水量的60%~70%消耗于土壤蒸发，干旱年份土壤蒸发量可达年降水量的90%(冯金朝等，1996)，每年约有20%~30%的降水量可补给土壤水分储存，因此2~3m以下土层土壤含水量通常接近田间持水量的水平。当人工植被建立10 a以后，土壤的蒸发并没有减少，但植物蒸腾却要消耗年降水量的20%~40%，因此土壤水分逐年亏缺，干早年份明显入不敷出，水循环在一个新的模式下运行。

新的土体构型(图 1)导致了降水再分配过程的本质变化。流沙固定后25~30 a即可形成6~8 cm厚的结皮层，因此80%以上的降水(小于25 mm)集中在结皮层中耗于土壤蒸发、浅根系植物和低等植物的蒸腾，即使每年有一次40 mm左右的降雨，其补给到50 cm深度以下土层的水也仅几毫米。可见，人工植被发展的过程实质上是50 cm深度以下土层的水分耗竭过程(图 5)。

由于防风固沙需要的固沙植物均为灌木，其根系集中在20~200 cm深度土层中。固沙10年之后结皮层达到3~10 cm厚度，基本上阻断了降水对深层土壤的补给，灌木的生长主要依靠土壤前期储存的水分。随着土壤水分的减少，物种间的水分竞争使得数十种灌木仅有根系相对较浅的油蒿得以保存下来。而且植物追溯可利用的土壤水资源，使得干旱层向5 m以下深度扩展。

深根系的灌木对土壤干旱层的形成做出了重要贡献，干旱层的形成又迫使深根系的灌木逐渐退出了防护体系，个别浅根系的灌木暂时得以成活下来。低等植物和草本是干旱层的得益者，而且它们的发展更加剧了干旱层的发展。值得注意的是低等植物和草本的水分竞争已经显露出来。尽管防护体系的建设者和管理者也曾考虑了水分平衡问题，但土壤植被系统的演变及中低等植物和草本的进入、定居和演替确实是难以预测的，因此，水分平衡问题实际上至今并没有搞清楚。

生物结皮因低等植物种类的不同其厚度变化在几毫米到几十毫米不等，许多低等植物只需几毫米的降水便可从休眠状态中恢复生长，它和草本植物一样拦截和消耗大量降水。由于生物结皮高的有机物、生物胶等含量，较之整个结皮层，它具有较好持水性。加上生物的利用，通常3~5mm的降水才可能渗透1 mm的生物结皮。也就是说对3~5 mm厚的生物结皮而言，3~15 mm的降水草本植物根系利用的可能性也不大，因此一些前期的研究把5~6 mm以下的降水称为无效降水(赵兴梁，1991；陈文瑞，1991)。生物结皮中众多的低等植物利用5 mm以下降水的能力无疑是提高了土壤-植被系统的降水利用率。

生物结皮除了无机部分外，微生物、藓、藻类、地衣等是其主要成分，它们的生存与发展也是需要水分支撑的。野外调查显示，随着低等植物的发展，生物结皮的厚度不断增加，与此同时灌木和草本植物的覆盖度却不断减少(图 6)。这类似于草本植物与灌木之间水分竞争的结果，但这些低等植物的发展是否可能取代草灌层尚待进一步的研究。

2.4 生态水文过程变化对防护体系的影响

沙坡头的铁路防护体系已走过半个世纪的历程，从植物群落变化看，经历了从最初的花棒(Hedysarum scoparium)+柠条+油蒿人工灌木群落向油蒿+雾冰藜(Bassia dasyphylla)+小画眉草的半天然群落的演变，在此过程中深根系的群落逐渐为浅根系群落所取代，草本倾向于淘汰灌木，低等植物的水分竞争又威胁着草本植物水资源的保障。流沙固定后干旱砂质新成土四十多年的演变倾向于一种区域性的土壤类型——简育正常干旱土，而且在结皮层较深厚的背风坡已见碳酸钙的白色沉积。土壤-植被系统怎样朝向地带性的景观尚需进一步的监测。

在土壤-植被系统演变的过程中，微生物、土壤养分等亦在不断地发展和积累(表 3)。裸露的流沙上已有微生物存在，并参与微弱的有机质积累过程。人工植被建立后，流沙逐渐固定，不但导致一个稳定的环境形成，使得大气过程(如降尘、降雨等)所携带的养分得以保存下来；而且植被系统每年提供枯枝落叶量逐渐达到35~44 g·m^-2。在1956年建成的人工植被固沙区，结皮层(0~6 cm)每克土中微生物含量8.80×10⁶，其近70%由细菌组成；同深度的流沙仅0.38×10⁶·g^-1，且98%为放线菌，反映出从流沙到结皮微生物类群得以较大的发展，并从低级向高级演化。生物过程的增强，土壤有机质的积累明显，在39年固沙地迎风坡结皮层有机质含量9.20 g·kg^-1，较同厚度流沙的0.86 g·kg^-1高出10多倍。

值得关注的是结皮层微生物和养分富集具有水分表聚同样的作用，也就是加剧生物系统浅层化的过程，这种水分、养分、土壤和植被的表层化过程明显影响着整个防护体系的结构和功能。

3 结论

粉尘的成土作用，加上风沙和生物沉积，每年可形成1~2 mm厚的表土。一个以粉沙和细沙的互层为主组成的结皮层逐渐形成，土体构型发生了明显的改变。正是这种剖面构型改变了水分分配和平衡过程，80%以上的降水集中在10 cm深度的结皮层中耗于土壤蒸发及浅根系植物和低等植物的蒸腾。地表的生物结皮具有较好的持水性，它的出现提高了土壤-植被系统的降水利用率。

植被演变适应水分再分配过程的变化可以分成三个阶段：人工植被建立后的前15?a，覆盖度在15%~25%，以人工灌木为主。在15~32?a期间，覆盖度在30%左右，是草本的覆盖度逐渐超过灌木覆盖度的过程。32 a以后，群落覆盖度逐渐增加到35%以上，人工灌木有被草本为主的天然植被取代的倾向。群落结构在两个时期发生了较大的变化，即：人工植被建立后的前15 a——灌木的繁盛期，32 a后草本植物的繁盛期。

土壤-植被系统演变主要表现为：花棒+柠条+油蒿人工灌木群落-干旱砂质新成土演变为油蒿+雾冰藜+小画眉草半天然群落-简育正常干旱土，实质是土壤-植被系统趋于一个更薄的活动层，其结果使得在50~500 cm的土层深度形成干旱层和在地表出现一个3~15 mm的生物结皮层，前者使得深根系的人工灌木退出了防护体系，后者使得低等植物开始与草本植物争夺水资源。

土壤-植被系统的演变从两个方面明显地影响生物防沙工程。其一，植被从人工灌木到天然草本到低等植物、微生物等的过程中，防沙工程体系抗风沙的能力逐渐减弱；其二，土壤从流沙到结皮层形成到生物结皮的发育，土壤抗风蚀能力明显增强。这一过程的驱动力主要是水环境的演变。着眼于可持续的防沙工程体系建设，有必要考虑调控土壤-植被系统，以形成相对稳定的水环境。