群落多样性研究是群落生态学研究、乃至整个生态学研究中十分重要的内容。物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，体现了群落结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异(谢晋阳等，1994；吴承祯等，1996；洪伟等，1999；兰思仁，2002)，它是揭示植被组织水平的生态基础，可以反映生物群落在组成、结构、功能和动态方面表现出的异质性。武夷山国家级自然保护区以其具有高度的生物多样性、代表性的中亚热带森林生态系统完好的保护而备受瞩目(林鹏，1988)。常绿阔叶林是武夷山自然保护区最主要的植被类型，分布面积最为广阔，占全区森林现存面积的1/4，垂直分布范围主要在350~1 400 m之间(毕晓丽等，2001；闫淑君等，2002)；针阔叶混交林在武夷山分布面积较广，在海拔500~1 700 m之间，介于常绿阔叶林与针叶林分布之间，与常绿阔叶林互相交错，是常绿阔叶林向中山山地针叶林带、中山山顶矮曲林或中山草甸过渡的一种类型，黄山松(Pinus taiwanensis)针阔混交林为其中一种类型；针叶林是武夷山植被重要组成部分，在山地垂直带谱中所占幅度很宽，海拔200~1 900 m均有分布，黄山松亚热带温性树种分布于1 100 m以上；而竹林作为武夷山重要的植被类型之一，其群落类型繁多，面积占保护区的1/7，垂直带谱十分明显，从低海拔(200 m)到高海拔(2 158 m)都有天然分布。但有关武夷山国家级自然保护区常绿阔叶林、针阔混交林、针叶林及毛竹(Phyllostachys heterocycla cv.pubescens)林物种多样性特征及其差异鲜为报道，本文运用不同的多样性测定指标定量测定武夷山国家级自然保护区4种主要森林类型〔常绿阔叶林、针阔混交林、针叶林(黄山松林)及毛竹林〕物种多样性，以便为武夷山保护区植被综合管理、生物多样性保护与持续经营及中亚热带地区的森林经营、景观开发利用及可持续经营提供理论依据。

1 研究地自然概况

武夷山国家级自然保护区位于福建省武夷山、建阳、光泽、邵武4县(市)交界处，北部与江西省毗连，地处北纬27°33′~27°54′，东经117°27′~117°51′。本区属典型的亚热带季风气候，区内年平均气温在8.5~18℃之间，极端最低温-15℃，年降水量一般为1 486~2 150 mm，局部高达3 000 mm以上，又因山高林密，年蒸发量仅1 000 mm左右，相对湿度78%~84%，无霜期253~272 d。其主峰黄岗山年均气温8.5℃，年降水量3 103.9 mm，雾日长达120 d，是福建省温度最低、湿度最大、雨量最多、雾日最长的地方。本区土壤类型主要有红壤、黄红壤、黄壤和山地草甸土。自然保护区保存着较为完整的中亚热带常绿阔叶林，它是我国中亚热带季风气候区的地带性植被。山体存在明显的垂直变化梯度，从低处向高海拔地带依次分布着常绿阔叶林、针阔叶混交林、针叶林和山顶草甸等植被类型，对研究本地区动植物区系组成与演化，土壤、气候及植被等自然地理因素的特点与分布均具有重要的意义。区内常绿阔叶林植物种类丰富，有明显的优势种，建群种优势度差异较为显著，构成主林层的树种以壳斗科(Fagaceae)的常绿种属为建群种类，其次为山茶科(Theaceae)、樟科(Lauraceae)和金缕梅科(Hamamelidaceae)等；针叶林建群植物有马尾松(Pinus massoniana)、黄山松(Pinus taiwanensis)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、南方红豆杉(Taxus chinensis var.mairei)等暖性或温性树种，且大多是与阔叶树种组成针阔叶混交林(林鹏，1988)。

2 研究方法 2.1 样地设置

在武夷山国家级自然保护区毛竹林、黄山松林、针阔混交林及常绿阔叶林4种主要森林类型代表地段设置样地，每一森林类型设置3个20 m×30 m的样地，每一样地划分为6个10 m×10 m的小样方。对样方内乔木层植物进行每木检尺(胸径大于5 cm)，而灌木层及草本层植物采用随机取1个10 m×10 m的样地再划分为25个2 m×2 m的小样方进行植物种类、地径及树高等指标调查。样地设置后，对样地的郁闭度、透光率、海拔、土层厚度、坡度、坡向、坡位及母岩等进行调查记录，4种主要森林类型群落基本情况如表 1。

2.2 群落植物种类和生长调查

在样地内分乔木层、灌木层、草本层对其植物种类进行调查、记录，对乔木层按种类测定其树高、胸径和株数等；对灌木层及草本层植物按种类测定其高度、株数、盖度等信息。分别计算群落乔木层、灌木层及草本层植物的重要值，其计算公式为：

乔木层的重要值IV=(相对密度+相对优势度+相对频度)×100/3

灌木层和草本层植物重要值IV=(相对密度+相对频度)×100/2

2.3 物种多样性测定方法

群落多样性的测定选用丰富度、物种多样性指数和均匀度指数3类，其计算公式如下(马克平等，1995；洪伟等，1999；洪伟等，2000；程瑞梅等，2000；樊后保，2000；林开敏等，2001)：

式中，s为样地中物种数目；N为样地中多度指标总和(分层或总体验)；N_i为第i个种多度指标；P_i=N_i/N，i=1，2，3，4……，n；β为N被s整除以外余数，α为(N－β) /s。

3 结果与分析 3.1 不同森林类型物种组成及其数量特征

以1 800 m²样地内的调查数据为基础，统计武夷山自然保护区毛竹林、黄山松林、针阔混交林及常绿阔叶林4种森林类型物种组成的数量特征。各群落乔木层及灌木层物种重要值测定表明(表 2、表 3)(限于篇幅，仅列出前15名物种重要值)，对于乔木层，毛竹林优势种明显，毛竹占绝对优势；黄山松林优势较明显，黄山松种群重要值占28.51%，但重要值大于1 0%的仅3个物种；针阔叶混交林优势种以黄山松、木荷及鹿角杜鹃占优势，3者之和占41.45 %；常绿阔叶林优势种不明显，重要值大于5%的物种仅4个，最大者为罗浮栲(9.34%)，4者重要值之和仅为28.11%，说明该群落物种丰富、组成复杂、优势不明显。对于灌木层，毛竹林、黄山松林及针阔叶混交林重要值大于10%的物种均仅1个，而常绿阔叶林重要值最大者仅为4.72%，说明4个群落类型物种组成均较丰富，优势种不明显。

3.2 不同森林类型物种丰富度特征

对武夷山国家级自然保护区4种主要森林类型，分别乔木层和灌木层植物2种生长型统计物种数目(表 4)，不同森林类型中，乔木层和灌木层物种丰富度存在明显差异。在毛竹林和常绿阔叶林中，灌木层物种数目(分别为103种和93种)较乔木层物种数目(74种和78种)多；而在黄山松林和针阔混交林中，灌木层物种数目(分别为19种和42种)较乔木层物种数目(40种和66种)少。但在4种森林类型中，常绿阔叶林乔木层物种数目最多，为78种；其次为毛竹林，为74种；而黄山松针叶林最少，为40种，基本符合常绿阔叶林物种数多于针叶林物种数的总趋势。毛竹林乔木层物种数目相对较多，与该保护区毛竹林长期处于保护状态有关。由于该处毛竹林长期处于天然状态，人为干扰少，林下乔木阔叶树种的幼苗和幼树生长发育进入林冠层，形成毛竹与阔叶树混交林的复层林结构，乔木层阔叶树物种数目达70种。在4种森林类型中，毛竹林灌木层物种数目最多，为103种；常绿阔叶林次之，为93种；黄山松林最少，为1 9种，也符合常绿阔叶林物种数多于针阔混交林物种数多于针叶林物种数的总趋势。而毛竹林仍然是由于人为干扰少，其林下植被得到充分发育和生长，故灌木层物种数目较多。

3.3 不同森林类型物种多样性指数特征

不同森林类型分别按乔木层及灌木层2种生长型对各多样性指数进行计算(表 4)，武夷山国家级自然保护区由于长期处于保护状态，其人为干扰破坏少，各群落物种多样性均较高，其中以常绿阔叶林群落物种多样性指数值整体上为最高。各群落2种生长型均呈现出灌木层物种多样性指数较乔木层物种多样性指数高，但在灌木层生长型中，毛竹林灌木层物种多样性指数最高，也高于其它群落各生长型物种多样性指数，但其乔木层中物种多样性则最低。灌木层物种多样性高是由于其长期保护、未受人为干扰的结果，这表明保护毛竹林在一定程度上将利于林下物种的保护。而乔木层的主要物种毛竹是通过无性繁殖实现种群增长的，其数量在乔木层中占有绝对优势，因此对乔木层的多样性及均匀度指数影响极大。在针叶林、针阔混交林及常绿阔叶林中，其乔木层和灌木层植物物种多样性指数均呈现常绿阔叶林大于针阔混交林大于针叶林(黄山松林)，表明武夷山国家级自然保护区植物演替过程总是伴随着阳性先锋树种的衰退和耐荫性及中生性的顶极种的发展，在演替过程中，各阶段群落物种种类在不断地增加，并向顶极群落发展。黄山松林在武夷山自然保护区面积很大，为过渡性的森林类型，多数为常绿阔叶林受到破坏后发展起来的，呈不稳定状态，故群落物种多样性指数值相对较低；针阔混交林是一个比较稳定的类型，其演替过程已接近演替顶极，其群落物种多样性指数值较高；而常绿阔叶林作为保护区地带性森林植被类型，较为原始、林貌完整，组成群落的原生种类基本保存，是一个相对稳定的群落，其群落物种多样性指数值最高。

武夷山国家级自然保护区常绿阔叶林与长白山顶极群落阔叶红松(Pinus koraiensis)林(郝占庆等，1994)和暖温带地带性植被落叶阔叶林(黄建辉等，1994)乔木层各项多样性指数相比，其各项多样性指数值均高出不少，但低于南岭国家级自然保护区丝栗栲阔叶林(谢正生等，1998)乔木层Shannon-Wiener指数值，表明群落的物种多样性指数随纬度降低而增大(黄建辉等，1994；Kerbs et al., 1978；彭少麟等，1983)。与浙江乌岩岭的地带性植被鹿角栲(Castanopsis lamontii)群落、福建三明格氏栲(Castanopsis kawa kamii)群落、福建龙栖山阿丁枫(Altingia chinensis)群落等的乔木层Shannon-Wiener多样性指数值(贺金生等，1998)均高。其灌木层的Shannon-Wiener指数值比阔叶红松林、北京东灵山地区的地带性植被的灌木层的值均高。将武夷山自然保护区常绿阔叶林的乔木层物种多样性值与不同纬度的地带性植被进行比较(表 5)，结果表明，从北至南随纬度的降低，呈现如下趋势：(1)种数逐渐增加，由于种数受取样面积的影响，因此单位面积内的物种数是一项较好的指数；(2)Shannon-Wiener指数及据此计算出的均匀度值也随纬度降低而逐渐增大，表明它是比较不同群落的物种多样性的一项较好的指数。

武夷山国家级自然保护区毛竹林与福建顺昌毛竹林物种多样性比较表明(表 6)，武夷山毛竹林不论在乔木层还是在灌木层物种丰富度、多样性指数及均匀度指数均高于福建顺昌毛竹经营林，但均低于顺昌天然竹阔混交林(朱锦懋等，1996)。在武夷山毛竹林中存在生长未能达到林冠层的枯死幼竹，表明毛竹如不能达到或超过伴生常绿阔叶林，得不到充足的阳光将被淘汰，能够生存下来的个体必然是高大的植株个体。适应竹阔混交林生境的结果是毛竹产笋量减少，笋个体及竹直径及高度增加。根据生态对策理论，对于高等植物而言，对繁殖的高能量分配是r-对策的特征之一，而k-对策者把更多的能量分配给逃避死亡和提高竞争能力，因此，武夷山毛竹林中的毛竹具有某些k-对策特征。因此，从生态对策角度可以认为竹阔混交林或许是一种保护和恢复亚热带常绿阔叶林、保护生物多样性的有益途径。

3.4 不同森林类型物种多样性均匀度特征

常绿阔叶林群落物种多样性均匀度值在总体上高于其它3个群落，但毛竹林灌木层物种多样性均匀度最高，表明该生长型物种分布较均匀，各物种数量差异不大。2种生长型对应的均匀度均呈现灌木层均匀度高于乔木层均匀度，表明各群落乔木层优势种明显，而灌木层优势种不突出、分布较匀。在针叶林、针阔混交林及常绿阔叶林3种典型类型中，不管是乔木层还是灌木层，各多样性均匀度指数在常绿阔叶林均表现出有较高值；而黄山松针叶林相应的均匀度值均表现出较低值，针阔混交林则介于两者之间。由于在针叶林及针阔混交林乔木层中均存在较明显的的优势种，如毛竹或黄山松等，因此其相应物种均匀度相对较低、也低于灌木层均匀度；但在常绿阔叶林乔木层中，由于优势种不明显且物种组成复杂，因此其相应均匀度指数高于其它群落乔木层、也高于其它群落灌木层物种均匀度指数。分析表明，武夷山国家级自然保护区常绿阔叶林具有相对更高物种多样性，保存有更多的物种。

4 讨论

无论是用物种多样性指数还是用均匀度指数测定武夷山国家级自然保护区4种群落的物种多样性，都反映出基本一致的趋势，其乔木层物种多样性顺序为：常绿阔叶林＞针阔混交林＞黄山松林＞毛竹林；而灌木层物种多样性顺序为：毛竹林＞常绿阔叶林＞针阔混交林＞黄山松林。植物生长型与物种多样性指数的关系表现为灌木层物种丰富度、多样性指数及均匀度指数均大于乔木层，群落间变化幅度较大，灌木层差异最为明显。

武夷山国家级保护区植被演替的趋势大致为：草丛-灌丛-针叶林-针阔混交林-常绿阔叶林。常绿阔叶林是与本区自然环境高度适应的顶极群落，区内保存有大量的天然林，但也有不少是次生性类型，在稳定的环境条件下，可逐渐恢复到顶极群落。针叶林是该区过渡性的森林，多数是常绿阔叶林受到破坏后发展起来的，故不稳定，在演替过程中将趋向常绿阔叶林。根据所调查的针叶林(黄山松林)、针阔混交林及常绿阔叶林植被资料分析表明，在不同的演替阶段，物种丰富度、多样性指数及均匀度指数均不一致，表现为从针叶林阶段到顶极阶段，物种丰富度、多样性及均匀度指数依次升高。通过与我国热带、亚热带及暖温带其它不同森林类型的比较，可以看出，武夷山国家级自然保护区常绿阔叶林的物种丰富度较高、多样性指数及均匀度指数也均较高。

本文在计算物种多样性指数时，采用了多个指标，这些指数各有特点，且在计算时均采用种数数量作为计算依据。种数是最为简单的一种易于调查的数据，但从幼苗到大树，个体大小相差悬殊，故分不同生长型分别计算。由于草本层不易计算种数数量，且禾本科草类在不开花时不易区别，故本文没有探讨草本层物种多样性。群落物种多样性可以从整个群落中所有植物来考虑，也可以从乔灌木层木本植物来考虑，或分乔木层、灌木层、草本层和藤本植物来考虑，有关草本层及藤本植物物种多样性特征有待于进一步深入研究。