格氏栲(Castanopsis kawakamii Hayata), 也称青钩栲, 属国家二级保护植物, 是壳斗科常绿阔叶大乔木, 是亚热带珍贵稀有树种之一, 其自然分布范围狭窄, 在我国主要分布于福建、台湾、广东、广西、江西等地区, 多零星生长在海拔200~1000m的丘陵地的常绿阔叶林中。但在福建三明小湖地区有近700hm²以珍稀濒危植物格氏栲占优势的林分, 多由百年以上的大树组成, 是中国目前较为罕见稀有的天然群落。其原生植被受人干扰, 现为天然次生植被。

格氏栲林以其整齐林相、丰富的物种等独特的森林景观, 自1958年根据郑万钧教授的建议, 建立格氏栲自然保护区以来, 引起许多生态专家、学者的极大关注:阳含熙(1979)对天然格氏栲林植物群落进行数量分类的研究; 林鹏等(1986)对格氏栲群落结构特征进行数量描述, 认为从南亚热带到中亚热带格氏栲是稳定性较大的群落; 邱喜昭等(1989)定性分析福建中亚热带常绿阔叶林壳斗科树种的水平分布特点, 结果表明格氏栲属闽中部亚地带的区域代表树种; 刘金福、洪伟等(1998a~c; 1999a~g; 2001)较为系统开展格氏栲种群生态学研究工作, 揭示天然格氏栲种群数量增长动态、空间格局、密度调节等规律; 樊后保(2000)进一步分析格氏栲群落结构特征认为优势树种格氏栲种群控制着整个群落的森林环境, 从物种多样性角度指出该群落介于南亚热带季风常绿阔叶林和中亚热带常绿阔叶林之间。但有关天然格氏栲群落结构、组成等方面的生态学内在机理的研究报道甚少, 尤其该珍稀天然群落不同物种在数量上和空间分布上的相互关联性研究尚属空白。为此, 笔者试图从群落生态学角度出发, 通过选用种间联结的系列技术, 分析测定格氏栲林乔木层主要种群种间联结关系, 其研究将有助于了解天然格氏栲群落发生、发展、更新演替过程, 从而为开展格氏栲林生态系统研究, 合理利用资源以及抚育造林等生产实践提供必要的资料和依据。

1 自然环境和植被概况

格氏栲自然保护区位于福建省三明市西南部, 面积近700hm², 地处于北纬26°7′~26°10′、东经117°24′~117°27′, 属福建武夷山东伸支脉地带, 东南方为戴云山脉, 海拔200~500m, 多地形雨, 年均温度为19.4℃, 极端最低温为-5.5℃, 最高温为40℃, 大于10℃年积温为6215℃; 平均降雨量1500mm, 3~8月的降雨量为全年的75%, 大于0.1mm的年降雨日数163.3d;平均相对湿度79%;年平均风速1.6m·s^-1; 四季分明, 冬短夏长, 春夏季温热多雨, 秋冬稍干旱, 表现出温热湿润亚热带气候特色, 有利于植物生长、岩石风化、土壤淋溶作用和富铝化作用。格氏栲林下土壤类型主要为暗红壤, 其次为紫色土, 土层比较厚, 多数达1.0~1.5m, 土层腐殖丰富, 水肥条件较好, 植物种类丰富, 郁闭度多达0.8左右, 林木树干通直, 但分枝较多, 树皮有一定的剥裂, 林相整齐, 呈黄绿色, 整个群落浓郁苍翠, 形成中亚热带常绿阔叶树所特有的外貌特征, 由于保护区海拔低, 无明显垂直分布带, 格氏栲多数分布在海拔450m以下(刘金福等, 1998a)。天然格氏栲林自然性较强, 生态系统无明显的结构变化, 生境基本完好, 从整体上看, 格氏栲保护区生态动能较充分发挥应有效应, 具有较为理想的森林生态质量(刘金福等, 1999g)。

2 研究方法 2.1 材料收集

格据格氏栲自然保护区野外调查资料, 在格氏栲林中设置55个20m×20m样方, 在每个样方中, 对乔木层所有乔木胸径大于2cm的进行每木检尺, 记录各树种名称、胸径、树高、枝下高和冠幅, 同时, 在每一样方中作2个5m×5m样方调查乔木幼树、幼苗, 并调查各样方所处生境条件、海拔、坡向、坡位、坡度、土壤状况、郁闭度等。

2.2 数据处理

根据样方调查资料, 统计各乔木树种间相互存在与否的样方数。将记录55个样方48个树种的多度数据, 组成55×48多度数据矩阵, 按照当第i树种在第j样方出现时, 记为1, 否则记为0的原则, 将量多度数据矩阵转化为二元数据(0, 1)矩阵, 以此为种间关系分析的原始数据。调查的48个树种如下:

1、木荷Schima suprba; 2、栲树Castanopsis fargesii; 3、米槠Castanopsis carlesii; 4、格氏栲Castanopsis kawakamii; 5、中华杜英Elaeocarpus chinensis; 6、虎皮楠Dajphnipyllum oldhamii; 7、华楠木姜子Litsea greenmaniana; 8、茜草树Rubia cordifolia; 9、马尾松Pinus massoniana; 10、木荚红豆树Ormosia xylocarpa; 11、甜槠Castanopsis eyrei; 12、拟赤扬Alniphyllum fortunei; 13、毛竹Phyllostachys edulis; 14、多穗石栎Lothocurpus glabra; 15、青冈栎Cyclobalanopsis glauia; 16、酸枣Choerospondias axillaris; 17、黄牛奶子Symplocos laurina; 18、杜英Elaeocarpus decipiens; 19、枫香Liquidambar formosana; 20、林氏冬青Ilex limii; 21、罗浮柿Diospyros morrisiana; 22、钩槠Castanopsis tibetana; 23、红勾栲Castanopsis lamontii; 24、少叶黄杞Engelhardtia fenzelii; 25、笔罗子Meliosma rigida; 26、杉木Cunninghamia lancolata; 27、桃叶石楠Photinia prunifolia; 28、檫树Sasafras tzumu; 29、罗浮栲Castanopsis fabri; 30、楠木Phoebe bournei; 31、十八变Dendropanx dentiger; 32、野柿Diospyros kakivar; 33、香桂Cinnamomum subavenium; 34、苦槠Castanopsis sclerophylla; 35、福建柏Fokienia hodgnsis; 36、丝栗栲Castanopsis fargesii; 37、凉伞树Heteropanax fragrans; 38、黄瑞木Adinandra millettii; 39、拉氏栲Castanopsis lamontii; 40、闽粤栲Castanopsis fissa; 41、石栎Lithocarpus glaber; 42、赤楠Syzygium buxifolium; 43、刨花楠Machilus pauhoi; 44、树参Dendropanax dentiger; 45、老鼠刺Symplocos stellaris; 46、山矾Symplocos sumuntia; 47、刺叶樱Prunus spinulosa; 48、幌伞枫Heterropanax brevipedicellatus。

2.3 测定方法(G W考克斯, 1979; Schluter D, 1984;洪伟等, 1990)

多物种间联结显著性检验  按照方差比率法(VR)来检验多物种间的关联, 可说明在某地出现的多个物种间是否存在显著的联结性。先作零假设, 即48个种群间无显著关联, 按下列公式计算检验统计量:

(1)

式中S为总的物种数, N为总样方数, T_j为样方j内出现的研究物种总数, n_i为物种i出现的样方数, t为样方中种的平均数, 在独立性假设条件下期望值为1, VR > 1表示物种间表现出正的关联; VR < 1表示物种间存在负的净关联。采用统计量W=N× (VR)来检验VR值偏离1的显著程度, 若物种不显著相关联, 则W落入由下面X²分布给出的界限的概率为90%:χ_0.95² (N) < W < χ_0.95² (N)。

成对物种的联结性检验为了求出种间的联结系数和测定其联结的显著性, 用2×2联列表统计各种对的具体数据, 即a、b、c、d的具体值。联结系数AC用来说明种间联结程度的相关系数。

(2)

AC的值域为[-1, 1], AC值越近于+1, 表明物种正联结性越强, 相反, AC值越趋近于-1, 表明物种间的负联结性越强, AC为0, 物种间完全独立。

可假设两种树种是结合的, 用统计推断的方法进一步判断, 这样克服调查误差对种间联结系数的影响。根据2×2联列表的χ²统计量, 检测物种间的联结性, 建立统计量:

(3)

其中:N为取样总数, a、b、c, 同上, 由于关联有两种类型, 若(ad-bc) > 0为正联结, 若(ad-bc) < 0为负联结, 因此χ² > χ_0.05² (1)为种对间联结性显著, 否则不显著。χ_0.05² (1) =3.841, χ_0.01² (1) =6.635, 3.841 < χ² < 6.635为联结显著。若χ² > 6.635为极显著, 否则不显著。计算结果见表 1。

关联测度  为克服点联结系数AC受到d值影响大而造成偏差, 本文选用3个1到0幅度内变化的无中心指数来表示种间联结度。

(4)

OI、DI、JI三个指数都表示种对相伴随出现机率和联结性程度, 当a=0时, 取值为0, 表明种间完全相异, 不同时出现在同一样方中, 当a=S (总种数)时取值为1, 表示同时出现在样方中。计算结果见表 1。

3 结果分析 3.1 对多物种间总体关联显著性测度的方差分析

根据(1)式, 计算得VR=1.6258 > 1, W=89.4207, 查表得χ_0.05²(55) =73.31, χ_0.95²(55) =38.955即说明VR偏离1显著, 可见所测的48个乔木层种群间的整体联结性为显著的正联结, 说明了福建三明格氏栲林一些种的存在对另一些种存在是有利的。据考证, 该片格氏栲林是在300年前毛竹林荒芜后, 经过演替历程形成的独特森林群落(章浩白, 1993)。因此, 格氏栲上百年的大树多, 树冠很大, 遮荫程度高, 为一些耐荫树种的侵入提供了良好的定居和生长环境, 可与格氏栲共享资源。生态位宽度只占据一个生态资源位的种群并不少, 占所有种群数的11% (刘金福等, 1999), 使整个格氏栲林在空间、时间上, 具有较强的多样性、复杂性以及明显的优势种群, 有利于彼此间协调发展。

3.2 种对种间联结关系研究析

采用联结系数等度量种间联结性的强度, 是作为对种间联结性的一种说明。而χ²检验方法较准确地刻划了种间联结性之间的差异, 因此联结关系的显著性与关联度的大小, 成为种间联结研究不可缺少的两个方面。植物种对的正联结, 体现了植物利用资源的相似性和生态位重叠性, 其高度的差别, 体现了生态位空间分异, 这是森林群落演替的必然结果, 也是群落结构一种标志; 植物种对的负联结体现了植物间排斥性, 是植物长期适应微环境, 利用不同资源空间的结果, 也是生态位分离的反应。

种间联结关系存在的原因相当复杂, 即有物理、化学的因素, 也有生物因素的影响, Whittaker曾将物种之间的联结性归纳为5种复杂的相互关系:即:1) A种的存在必然依赖于B种的存在; 2) A种的存在虽要依赖于B种的存在, 但其他种也可代替; 3) A种的存在与B种无关; 4) B种的存在减少A种存在的机会; 5) B种的存在使A种不能存在。可根据上面原因进行分析。由表 1明显反映出种对间的关联性。

从表 1中可知, 格氏栲林乔木层48个种群相关方面信息, 其中有27对呈极显著正联结(P < 0.01), 及18对呈显著正联结(P < 0.05)。表明这些种常相伴出现, 原因在于树种生态学特性, 及对环境要求的差异和互补性, 导致各种之间相互兼容, 互相促进生长, 即一些树种出现为其它树种提供良好环境条件, 例如, 2 (栲树)与3、5 (米槠, 中华杜英)呈显著正联结, 主要由于栲树与中华杜英同质生境有相同的适应性; 又如树种38 (黄瑞木) —48 (幌伞枫)它们都属于灌木或小乔木, 能在林内混生, 对条件要求相似性, 虽对资源有可能竞争, 但在养分和营养充足情况下, 还不至于排斥, 仍显示同时出现机会很大, 呈显著正联结。在极显著或显著负联结种对中, 表 1中有17对种对呈极显著负联结(P < 0.01), 呈显著负联结(P < 0.05)则有94种对, 其中有79.28%种对相伴随出现的机率(OI、DI、JI)均为0, 表明它们完全不能同时出现在同一生境中, 这可能因为不同种对树种对格氏栲林微环境的需求不太一致, 加上环境营养空间和资源的有限性, 为争夺资源产生竞争和排斥, 因而表现出显著负联结。

例如, 格氏栲林优势树种之一的1 (木荷) —12、13、19、22、26、28、33、35 (拟赤扬、毛竹、枫香、钩槠、杉木、檫树、香桂、福建柏), 以及4 (格氏栲) —22、28、29、33、37) (钩槠、檫树、罗浮栲、香桂、凉伞树)均表现为显著负联结, 表明优势树种与其显著负联结的树种在营养生态位上重叠机会较小, 具体如木荷与拟赤扬, 可能是对有限资源竞争的结果, 或可能是化学它感作用的影响产生负联结; 毛竹喜湿润气候, 与木荷异质环境的影响造成负联结; 木荷与杉木的AC=-0.3046、OI=0.2553、DI=0.1538、JI=0.0823, 表明杉木与木荷同时出现的机率很小, 杉木在格氏栲林竞争不过木荷, 处于劣势, 很可能被演替; 35 (福建柏)与其他大部分树种联结的AC=-1、AI、OI、JI均为0, 表明福建柏由于生活习性不适于在格氏栲林中, 属于偏种; 木荷与其它47个树种联结中, 有59.6%呈正联结, 40.4%呈负联结。4 (格氏栲)与其它树种联结51.1%呈正联结, 48.9%呈负联结。3 (米槠)和其它树种联结中55.3%呈正联结, 44.7%呈负联结。5 (中华杜英)、6 (虎皮楠)与其它树种联结分别为48.9%、57.4%呈正联结, 51.1%、42.6%呈负联结。从上述的百分比中不难发现, 木荷、栲树、米槠、格氏栲、虎皮楠等与其它树种形成种对正联结的比例均比负联结来的大, 表明其它大部分树种易与这些优势种群混生, 形成较为相对稳定群落; 同时这些优势种种群大部分也呈正联结, 生态位重叠较大(刘金福等, 1999a), 表明格氏栲林主要优势种形成共优状态。该分析结果与前述多物种间总体关联显著性测度的结果是一致的。

主要优势种群的格氏栲只与少数种群形成显著负联结, 与其余树种联结关系较弱, 这与格氏栲种群多由百年以上的老龄个体组成而形成随机分布空间格局或聚集度较低的聚集分布(刘金福等, 1999d)有关。由于格氏栲种群起到群落主导作用, 它不仅数量多, 且有较大生态适应范围, 占据较宽的生态位(刘金福等, 1999a), 与调查的格氏栲林外貌特征相符合。因而, 表现出与多数树种有一定相互独立倾向性。

在所调查的1128种对中, 呈现显著性联结的种对占总对数的13.83%, 其中呈现显著正联结的种对占总种对的3.99%, 呈显著负联结的种对则占9.84%, 说明格氏栲群落乔木种间联结中正联结值大的种对不多, 这是因为格氏栲保护区地处中亚热带, 其植被群落在典型的中亚热带常绿阔叶林与南亚热带季风常绿阔叶林过渡类型(林鹏等, 1986), 其建群种成分复杂变化大, 在格氏栲群落乔木层中48个乔木树种并不是在每块样地中均匀出现, 常常是在一个样地出现, 而在其它样地不出现或少出现, 这样使得种间联结正值大的可能性减小。

4 讨论

本文考虑篇幅问题, 不作各种形象直观的矩阵图, 只列出χ²有显著或极显著种对系列测定值, 使其有利于描述种间关系、群落结构划分及群丛数量分析提供科学依据。

一般认为, 种间的联结是受取样面积影响的, 取样面积过大, 则可能多是正联结的, 而取样面积过小, 则又可能形成负联结过多的情况。因此, 在取样时应考虑研究区域内物种和生境的变化幅度来确定群落的最小适合面积。本次研究取样面积为400m², 计算结果表明正联结占总对数41.13%, 负联结占58.07%, 正负联结种对数相差不大, 所以该取样面积是适宜的, 与王伯荪(1985)研究结果一致。

从应用方法看, 方差比率法、AC值、χ²检验和OI或DI、JI四个指标应联合使用, 方差比率法分析揭示多物种间总体的联结性; AC值用来测定物种间的联结性程度; χ²检验揭示出种对联结的性质和显著程度; OI、DI、JI三个指数表示出种对相伴随出现的机率和联结性程度, 其值愈高, 物种对同时出现的机率愈大, 但并非一定指示正联结; 反之, 其值低, 只说明种对同时出现的机率低, 但并非一定意味着负联结。对于正联结, OI、DI、JI值愈大种对间正联结愈强; 对于负联结, 上三个值愈小, 负联结愈强。OI、DI、JI实质上是等效的, 它们都不受d值的影响, 不会出现如联结系数那样受d值影响大而造成偏差, 其中, OI或DI数值相对较大。

本文对格氏栲林乔木层48个种群的种间联地的研究提供一种客观认识方法。如何将该研究结果与格氏栲林各种群的演替过程联系起来, 有待于今后进一步研究。