光合作用是绿色植物利用光能, 将无机物合成有机物的过程。由于光合作用的主要发生器官是叶片, 因此, 叶面积的大小及其分布, 直接影响着林分对光能的截获及利用, 进而影响着林分生产力(朱春全, 1995)。叶面积指数(LAI)作为一个重要生理指标, 在气体交换, 光合产量, 水分利用等方面都是必不可少的参数。研究表明:LAI是在林冠水平上(Mcnaughton, 1983)以及景观尺度上(Running, 1988)模拟水分蒸发蒸腾损失总量的一个重要指标。而且, LAI已被成功地用来估测林分尺度(Gholz, 1982)以及景观水平上(Running, 1988)的森林生产力。因此, 快速准确地估算叶面积, 有助在林分、景观以及地区尺度上对碳、能量、水分通量进行研究(Botkin, 1996)。但是, 如何将叶片水平上测得的数据转换成为单株或林分水平上的结果, 是目前树木生理生态学模拟研究领域中的一个重要理论问题。而这个问题的解决, 有赖于对林分冠层中叶面积大小及其垂直分布的研究。对林冠中叶面积指数(LAI)分布及其动态变化的研究, 是树木生理生态学(Lassoies, 1991)和生理生态模型(Landsberg, 1991)领域未来需要研究解决的一个重要问题, 是研究林分生产力的关键。本文正是针对这一研究领域, 针对集约经营与粗放经营杨树人工林的叶面积分布及其动态变化进行了对比研究, 并在从叶片水平上测得的结果向单株以及整个林分水平的尺度转换上进行了尝试, 为进一步研究杨树人工林光合产量、探讨杨树生长的内在机制奠定了基础, 为我国杨树人工林的合理栽培与管理提供了科学依据。

1 材料与方法 1.1 立地条件与林分选择

试验地点设在辽宁省建平县黑水林场(119°25′E, 41°31′N)的西南关工区, 林分选择分为集约与粗放两种经营模式的杨树人工林(Populus Simonii×P.pyramidalis cv.`Chifengensis 36'), 营造于1985年春, 密度为3 m ×6 m。集约经营模式包括1985~1988年的间作, 1986~1989年追肥, 1986~1990年的修枝, 1985~1988年春翻、秋翻各1次, 1989~1991年进行了1次秋翻并进行必要的病虫害防治等措施。粗放经营林分只包括1985~1987年的间作和1988年进行的1次修枝处理。

1.2 因子测定

根据每木检尺结果, 按林木胸径(DBH), 将两林分的林木分为平均木、优势木、被压木3个等级, 并在每一等级, 选择具代表性的接近该等级平均胸径的标准木1株, 集约与粗放经营林分各选3株。集约经营林木用I代表、粗放经营林木用E代表。则这6株树按平均木、优势木、被压木顺序可分别用I₁、I₂、I₃; E₁、E₂、E₃代表。将选定的6株样树伐倒, 以1 m为一个区分段, 从树冠顶端开始, 测量各层次内叶重、叶面积, 计算叶面积指数。在两林分内选择2株接近林分平均高、平均胸径的标准木, 在其旁搭上架子。每株林木分别在上层、下层各选3个枝, 加上顶枝, 共7个枝用于定期观测。在生长季内, 从6~10月, 每月选择2~3 d测量上述7个枝的枝长、枝粗及叶面积。在生长季初, 实测所有枝的枝长和枝粗, 将2株标准木林冠分为1~3 m, 4~6 m, 7~9 m 3个层次, 逐叶实测其叶面积, 仪器选用Li-3000A叶面积仪, 存储叶系统指标有叶序、叶片主脉长、最大叶宽、平均叶宽和叶面积。基于阔叶树的叶面积由长和宽组成, 且最大宽度比平均宽或1/2处宽更易于测定, 因此, 建立叶面积模型时, 选用叶片主脉长(L)和最大宽(W)的乘积(L×W)为变量, 建立与叶面积的相关关系(刘建伟, 1994)。

1.3 研究方法

首先建立两种林分中叶片叶面积与其叶长和最大叶宽乘积之间的关系模型, 这里选用二次方关系模型, 用此模型求出拟合参数。代入实测各枝上叶片数据, 计算出所选7个枝的叶面积, 并建立枝叶面积总量与枝长和枝粗的关系。这里应用二元材积生长方程, 然后分别代入生长季节内, 各天实测的两株树上所有枝的枝长枝粗数据, 便可求出两种经营模式中样树叶面积的动态变化。这里为了使计算更符合实际, 将样树分顶枝及上中下3个层次分别进行估算。通过分级标准木, 计算出林分平均叶面积, 对计算结果进行订正, 完成转换。最后, 用异速生长模型对叶面积及累积叶面积指数的垂直分布进行研究。本文所用的3种方程形式如下:

(1) 叶面积二次方关系模型:y=a+bx+cx²

x为叶片主脉长(L)和叶片最大宽(W)的乘积, a、b、c为3个参数, 用此方程估算叶面积与其叶长和叶最大宽乘积之间的关系。

(2) 二元材积生长方程: y=ax₁^bx₂^c

x₁代表枝长, x₂代表枝粗, a、b、c为3个参数, 用此方程估算叶面积与枝长及枝粗之间的关系。

(3) 异速生长方程: Y=aX^be^cX

所谓异速生长方程是将异速生长率看作是一个随X变化的函数(Ruark, 1987)。其中的参数a、b、c可以通过计算机进行估算, 用此方程来估算叶面积的垂直分布。

2 结果与分析 2.1 叶面积垂直分布

为了直观地比较两林分中林木叶面积大小的差异, 这里以两林分的平均木(I₁, E₁)、优势木(I₂, E₂)、被压木(I₃, E₃)为例, 应用异速生长方程, 对选定林木的叶面积在各层次上的垂直分布进行了计算, 结果如表 1。

从表 1中可以看出, 集约经营林木叶面积的数值较高, 其叶面积加权平均值为3.0632 m²/m², 粗放经营林木为2.1786 m²/m², 前者近似为后者的1.4倍。两林分林木个体之间在叶面积大小及其分布上差异显著, 叶面积大小与林木胸径大小成正比, 即胸径较大的林木个体, 其叶面积数值也较大, 从表中可见, 两林分中优势木I₂、E₂的叶面积数值最大, 平均木I₁、E₁居中, 被压木I₃、E₃最小。

2.2 叶面积分布动态 2.2.1 林冠各层次叶面积的季节动态

如研究方法所述, 在生长季节选择一定时日, 对集约经营与粗放经营林分内的两株林木有关因子进行测量, 从冠层顶端开始, 以1 m为1个区分段, 计算出不同观测期内, 2株林木各层次叶面积的动态变化数值, 并累积求出相应各天的叶面积总合, 换算成相应的叶面积指数。在对冠层叶面积的研究中, 有时将林冠划分为上下两层, 由于下部叶片受到上部叶片的遮荫影响, 通常冠层上部叶片在光合生产中起着主要作用, 其叶片光饱和时的光合速率, 即最大光合速率A_max也较大, 这里绘出2株林木包括顶枝在内, 林冠上部5个层次叶面积的季节动态变化, 如图 1。

从图 1可见, 集约经营林木林冠上部各层次叶面积数值较大, 多在8月初达到最大值, 之后下降缓慢; 而粗放经营林木冠层上部各层次变化较为规律, 多在8月中旬达到最大值, 之后叶面积便大幅度下降, 前者的变化趋势呈现出生长季较长的特点, 更有利于光合生产。

2.2.2 总叶面积指数的季节动态

为了便于直观地比较两林分生长季内总叶面积指数的动态变化, 经计算得出从年历日(Julianday)156到287之间15个观测时日的总叶面积指数数值, 以观测日期为自变量, 叶面积指数为因变量绘图, 如图 2。

从图 2中可以看到, 集约经营林分的叶面积指数在生长季内明显高于粗放经营林分。并呈现出与图 1相似的规律, 即集约经营林木生长较早, 其叶面积指数最大值出现在8月初, 而粗放经营林木出现在8月中旬。比较而言, 集约经营林木具有生长季节较长的特点, 这主要体现在其叶片脱落较晚, 如集约经营林分叶面积指数达到最大值后, 下降缓慢, 至10月初, 叶面积才有较大幅度的下降。而粗放经营林木从8月下旬开始, 叶面积便大幅度下降, 从实测数据中可以看到, 至10月初, 粗放经营林木的下部枝条已没有叶子了, 其叶面积指数也接近为零。由此可见, 集约经营林分叶面积较大、生长季相对较长的特点是其生产力高于粗放经营林分的主要原因之一。

2.2.3 累积叶面积指数垂直分布的季节动态

如何快速、准确地计算出杨树林分不同冠层深度的叶面积指数, 是进一步计算林分冠层光分布及光合产量的基础。为此, 应用异速生长方程, 即以冠层深度为自变量, 冠层累积叶面积指数为因变量, 对生长季内15个观测时日冠层累积叶面积指数的垂直分布进行拟合研究, 取得了较好的拟合效果, 模型拟合方程及有关参数如表 2。

以上方程可用于对相应时日两林分冠层累积叶面积指数的计算。这里应用上述模型参数, 计算出生长季内6月16日、7月16日、8月18日和9月16日两林分冠层内累积叶面积指数的垂直分布, 绘图如图 3。

从图 3可见, 集约经营林分各月累积叶面积指数数值都高于粗放经营林分相应的数值, 并呈现出生长季较长的特点。从其季节变化中可以看出, 集约经营林分在7月份时, 累积叶面积指数较大, 8月份次之, 至9月份时, 数值仍较高, 接着为6月份, 10月份最小; 而粗放经营林分, 8月份累积叶面积数值较大, 7月份次之, 接着为6月、9月。10月份的最小, 接近为零。

3 讨论

应用幂函数方程和叶面积二次方关系模型, 可以对杨树人工林叶面积进行准确的计算; 应用异速生长方程可以对林分冠层累积叶面积指数的垂直分布进行很好的拟合。

生长季内, 集约经营林木叶面积以及累积叶面积指数的分布数值都明显高于粗放经营林木。用分级标准木法实测其叶面积指数, 集约经营为3.0362 m²m^-2, 粗放经营则为2.1786 m²m^-2, 前者近似为后者的1.4倍。研究表明, 在同龄林内, 两种经营模式林分个体间叶面积的差异也十分显著, 林木叶面积的大小与其胸径大小成正相关。

叶面积指数的季节变化表明, 集约经营林木最大叶面积数值出现在8月初, 至10月初叶面积才开始明显减少, 而粗放经营林木最大叶面积数值出现在8月中旬, 从9月初开始叶面积便大幅度下降。这说明集约经营林木的生长季节相对较长。叶面积数值较大及生长季节较长是导致集约经营林分生产力较高的主要因素之一。

通过选择与各观测日期相近的模型, 可以对杨树人工林冠层累积叶面积指数的垂直分布进行很好的拟合, 从而为进一步计算冠层光分布和光合产量奠定了基础。