1.
四川农业大学林学院 雅安 625014;
2.
四川省林业生态工程省级重点实验室 雅安 625014;
3.
北京林业大学林学院 北京 100083;
4.
四川省稻城县林业局 稻城 627750
收稿日期:2008-05-26
基金项目:四川省“十一五”科技支撑项目“林竹新品种选育”(2006YZGG-10)资助和四川农业大学青年科学基金项目“四川乡土杨树基因资源收集与杂交育种”(2006-3307)共同资助
Conservation and Application of the Genetic Resource of Native Poplars in Southwest China
1. College of Forestry, Sichuan Agricultural University Ya'an 625014;
2. Sichuan Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering Ya'an 625014;
3. College of Forestry, Beijing Forestry University Beijing 100083;
4. Forestry Bureau of Daocheng County, Sichuan Daocheng 627750
中国杨树资源丰富,拥有杨属(Populus)5派约71种(含引进种和杂交种),其中特有种约50种(Fang et al., 1999),广泛分布于20°—50°N,80°—134°E之间,海拔大约4 200 m以下的地区。西南地区(本文指四川省、云南省西北部、西藏东部)杨树资源丰富,约有28种,22变种(表 1)和10个天然杂种,是中国杨树自然分布和演化中心之一(龚固堂, 2004;余树全等, 2003b)。这些资源在当地生态环境建设和社会经济发展中起着重要作用,对杨属植物系统进化和杨树遗传改良也具有十分重要的科学价值。长期以来,该区乡土杨树基因资源的价值一直未被广泛认识,其保护和利用也未能得到应有的重视,从而使对这些资源的科学研究和开发利用明显落后于三北和华东等杨树主要栽培区。近年来,西部大开发极大地改善了这一地区的基础设施,促进了该区社会经济的快速发展,但同时也不可避免地造成了环境和资源的破坏,尤其是大渡河、雅砻江、金沙江等大江大河及其支流上的梯级水电开发,正严重地破坏这一地区的乡土杨树资源。如不及时给予重视并加强保护,宝贵的杨树基因资源将迅速消失。因此,充分认识中国西南地区乡土杨树在杨树科学研究、遗传改良、生态建设和区域社会经济发展中的意义和价值,尽早展开系统的基因资源收集、保存、评价和开发利用,具有重要的科学和实践意义。
表 1 西南地区乡土杨属植物种类①
Tab.1
Native poplar species distributing in the region of southwest China
表 1 西南地区乡土杨属植物种类①
Tab.1
Native poplar species distributing in the region of southwest China
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1 西南地区的乡土杨树基因资源
西南地区复杂多样的地理环境和气候类型,加上独特的地史条件,孕育了丰富的生物资源。该区杨树基因资源丰富,特有种多,分布广,变异丰富,拥有较多变种和天然杂种,是我国杨树的自然分布和变异的中心之一(赵能等, 1991b;1994;龚固堂, 2004;余树全等, 2003b)。西南地区有乡土杨树种约28个,特有种25个,22个变种,10个天然杂交种(赵能等, 1994; 余树全等,2003b);其中白杨组有3种3变种,大叶杨组有5种4变种,青杨组有20种15变种(表 1)。这些杨树包括多种植物区系成分,能适应多样的气候类型,并具有良好的速生性和抗逆性(龚固堂, 2004; 余树全等, 2003b; 刘军, 1997)。该区乡土杨树主要沿岷江、大渡河、雅砻江、金沙江、澜沧江、怒江、雅鲁藏布江的中上游及各级支流的河谷地带分布。其中,大渡河流域是乡土杨树种类最多、分布最集中的区域,而康定县则是明显的分布热点,被认为是西南地区青杨组分布和变异的中心(余树全等, 2003b)。许多种有重叠的分布区,天然杂交很容易发生,从而产生较多的天然杂交种。这为杨树育种提供了便利,但也给杨树的系统分类带来很大的困难。该区杨树的海拔分布范围大体是600~4 200 m,不同种类在垂直分布具有明显的替代性,如从海拔3 600 m的康定新都桥(高原面)到1 100 m的泸定县大渡河河谷,沿川藏公路(G318)依次分布着康定杨(Populus kangdingensis)、长序杨(P. pseudoglauca)、山杨(P.davidiana)、贡嘎杨(P. gonggaensis)、青杨(P. cathayana)、西南杨(P.schneideri)、小叶杨(P. simonii)、圆叶杨(P. rotundifolia)、三脉青杨(P.trinervis)、滇杨(P. yunanensis)及一些天然杂交种。
2 西南地区乡土杨树的利用现状
2.1 在科学研究方面
对西南地区丰富而独特的杨树基因资源的研究,有助于阐明杨属的起源、演化、散布、系统分类和遗传变异等科学问题。有研究表明杨柳科很可能起源于中国东北部及日本和朝鲜一带(丁托娅, 1995),而杨属则可能起源于中国的西南地区(龚固堂, 2004),但这些推论需要进一步的科学验证。杨属在组(Section)水平的系统演化关系比较明确和一致(李宽钮等, 1996; 于兆英等, 1990; Eckenwalder,1996),但在种水平、各种间的进化关系还很不清楚。这些科学问题的解决,需要涉及更多地区,包括更多杨树种在内的演化、扩散和亲缘关系的研究。尽管国内外对杨属分类有大量研究,但杨属的分类在系统和名称上仍十分混乱。经长期研究,针对本区构建了较为完整的分类系统(赵能,1991;1993;1994;赵能等,1991a;1998;1991b;1994;2001;2002)。这一方案将一些种[西南杨、亚东杨(P. yatungensis)、清溪杨(P. haoana)、德钦杨(P. rotundifolia var. duclouxiana)、康定杨]当亚种或变种处理,并将一些种或亚种[如西南杨、光果西南杨(P. schneideri var tibetica)、米林杨(P. mainlingensis)、昌都杨(P. qumdoensis)等]归并为其他变种,从而使杨属的种和变种数都减少。广泛存在的天然杂交种和生境多样性造成的表型变异,使得基于表型的系统分类尤为困难。应用分子标记技术对对青杨、青海杨(P. przewalskii)、滇杨、康定杨、西南杨、小叶杨和三脉青杨7个杨树种的亲缘关系进行了探讨(Chen et al., 2007;Lu et al., 2006; Peng et al., 2005),这对该区杨树的系统分类有较大的参考意义。因此,在传统形态分类基础上,借助现代分子系统分类的理论、方法和技术,对该区乡土杨树进行系统研究,将有助于杨属分类系统的进一步完善。在遗传多样性方面,仅见对该区青杨和滇杨的研究(Peng et al. 2005; Lu et al, 2006;尹春英等,2004),其他杨树种尚未涉及。
2.2 在栽培利用方面
杨树在维持地区生态平衡,促进社会经济发展中起着重要的作用。在中高山峡谷区的河谷地带,乡土杨树(三脉青杨、西南杨、乡城杨、青杨、冬瓜杨、长序杨、川杨、大叶杨等)是主要的森林组成树种,其在维持河流生态平衡上起着重要作用,而山杨通常是中高山坡面上采伐和火烧等迹地恢复中先锋群落的建群种。在海拔3 000~4 200 m的川西、滇北和青藏高原区,以及在海拔1 500~3 000 m的川西南高原区,杨树往往是行道树、四旁树、城镇绿化、牧场防护林带和成片防护林营建的唯一树种。四川的布托、昭觉、美姑县将杨树作为林业发展的重点,进行科学规划,引导农牧民大力发展滇杨人工林,使杨树成为当地农牧民最主要的建筑、家具和燃料用材,起到了良好的社会、经济和生态效益。稻城县早在20世纪90年代就在县城周边地区的河谷、平坝区营造667 hm2的光果西南杨林基地;甘孜、炉霍、道孚、康定等县的杨树人工林近年来也得到了迅速的发展,共计营造杨树工程林约6 670 hm2;阿坝州诸县营造的杨树人工林约达667 hm2(刘友全等, 2004)。这些杨树人工林主要是以绿色通道工程沿川藏公路发展的风景林,打造旅游线路,促进旅游业发展。
康定杨、光果西南杨、滇杨有较大的栽培面积,大叶杨、三脉青杨、乡城杨栽培面积较小,其他杨树种只有零星种植。康定杨主要栽培在甘孜州的康定、道孚、炉霍、甘孜县,海拔3 000~4 000 m的高原区;光果西南杨主要栽培在稻城、理塘县;滇杨的主要栽培区在四川凉山州的美姑、布托和昭觉等县,云南的丽江、大理、维西等县;大叶杨在布托、昭觉县有较多种植;三脉青杨在大渡河泸定至丹巴段海拔1 300~2 500 m范围内有栽培;乡城杨主要以行道树形式种植于海拔2 500~3 200 m的峡谷区。当地农牧民自发的杨树种植基本上都采用大枝扦插,即从大树上取直径3~5 cm,长度约1~1.5 m的枝干,几十根扎成捆,将下端放于溪水中浸泡5~10天后,挖坑种植。由林业局组织的工程造林,则用1年生或2年生扦插苗进行植苗造林。该区对杨树的利用方式较为传统,主要用于建筑用材、城镇、公路和四旁绿化、高原牧场防护林、薪炭林,兼作饲料林用,由于地处边远,交通相对不便,基本没有工业加工利用。
2.3 在杨树遗传改良方面
西南地区丰富多样的杨树资源,蕴含了许多的优良种质,这为杨树的遗传改良提供了便利和材料基础。乡土杨树在遗传改良上的利用有4条途径:1)通过优树选择和无性系化选育优良无性系,用于生产;2)通过杂交育种改良现在乡土杨树种;3)通过杂交育种改良其他区域(如中国北方、欧洲和北美洲)的杨树,培育优良品种;4)从这些乡土杨树种中挖掘优良新基因,尤其是抗逆基因,如耐寒、耐紫外线、耐干旱、抗病虫害基因。在杨树遗传改良中,欧洲、北美和中国三北地区对本土杨树基因资源的利用程度较高,而西南地区的乡土杨树基因资源在杨树遗传改良上的应用很少。在众多的西南乡土杨属植物中,滇杨在杨树遗传改良中的研究和应用相对较多,其他种的应用则非常少。澳大利亚、新西兰、美国和加拿大等国都曾引种滇杨,用于对本国杨树进行遗传改良(Dickmann, 2001; 马常耕, 1994;李善文等, 2004)。李启任等(1994)用引种的美洲黑杨作母本,滇杨作父本进行杂交,获得杂种后代,但未见有良种选育成功的报道。余树全等(2003b)、刘友全等(2004)曾对川西高原区的青杨派进行优树选择和无性系筛选。在基因资源保护方面,只零星开展过一些优树选择和保存工作(余树全等, 2003b;刘友全, 2004)。“十一五”以来,四川农业大学承担省科技攻关专题“川西高海拔地区杨树良种选育”,开始对四川乡土杨树进行系统的遗传改良研究,目前已通过优树选择,无性系化,苗期测试(1年)初步获得包括9个种(三脉青杨、青杨、长序杨、滇杨、川杨、西南杨、贡嘎杨、康定杨、光果西南杨、乡城杨)2个疑似天然杂交种在内的优良无性系25个。总体上看,西南地区乡土杨树在遗传改良上的应用还处于起步阶段,许多资源还没有被利用。这些优良基因资源的开发和利用,将有力促进我国杨树遗传改良的发展。
3 西南乡土杨树基因资源保护利用面临的主要问题和对策
3.1 面临的主要问题
1) 认识方面。西南地区乡土杨树资源的价值还没有被政府、杨树研究者和公众所普遍认识和接受,目前在国家层面尚没有针对该区乡土杨树基因资源收集和保存的研究计划。笔者依托四川省“十一五”农作物育种攻关专题“川西高海拔地区杨树良种选育”,首次将包括云南北部,西藏东部和四川省在内的西南地区乡土杨树基因资源的调查、收集、保存、评价、利用纳入课题主要内容。目前已初步建立基因库1个,收集保存了该区杨属的大多数种、变种和天然杂种的900多株材料。由于研究基础薄弱,经费不足,以及藏独、地震等原因,目前所建的基因库保存的杨树种质还很有限,基因库的建设也面临许多困难。在乡土杨树资源同样丰富的云南和西藏,尚没有类似的研究。
2) 保护方面。绝大部分的种类处于野生状态,没有得到有效保护,西南地区大规模的经济开发,正使该区的杨树基因资源迅速减少。青杨派和大叶杨派的绝大多数种都只沿河流分布于沟谷底部,因此水电开发对杨树资源的破坏远大于对其他植物资源的破坏。近年来,随着国家西部大开发战略的实施,尤其是西南地区大规模的水电开发,使乡土杨树资源遭受严重的破坏。如石棉至丹巴段的大渡河干流及其各级支流,大规模梯级水电站的建设正导致河谷地带的杨树资源大量消失,而该河段正是乡土杨种类最多、分布最集中的区域。虽然目前水电站建设都有征占林地的可行性论证及对森林资源影响的评价,但内容很少涉及植物基因资源的价值评估和保存工作。
3) 栽培利用方面。栽培利用方式非常传统,缺乏科学的发展规划以及杨树良种和栽培技术。
4) 科学研究方面。诸如杨属起源、演化、分类等科学问题倘未解决,杨树遗传改良和栽培技术等应用研究基础薄弱,不能满足生产发展的需要。
3.2 保护利用的对策建议
1) 建议在国家层面组织专项研究,对西南地区的杨树资源进行系统的调查、收集、保存和利用,建立原地保护、迁地保存和离体保存相结合的资源保护体系。由于这些资源是我国乃至世界今后杨树遗传改良的重要物质基础,因此该区杨树基因资源的保护利用,不单纯是西南区域的问题,而应该是一个全国性、世界性的问题,需要有更多的人来关心。同时,该区乡土杨树在阐明杨属起源、扩散、演化和系统分类等科学问题上具有重要的作用,而相关生理学、生态学和遗传学的研究是乡土杨树资源的保护和利用的基础。但薄弱的研究基础,非常有限的研究经费,以及艰苦的野外工作条件,在很大程度上限制了这些基础研究的开展,使得过去的研究零散而不系统。困此,建议国家加大对西南地区乡土杨树资源保护、研究和开发利用的支持力度。
2) 水电开发是当前导致乡土杨树基因资源迅速消失的最主要原因。因此,一方面应该尽快对已开工或及将开工建设水电站的工程区的杨树资源进行收集保存,另一方面,在水电站等项目开发征占林地可行性评价和论证中,应该增加对生物基因资源影响的评价,在森林恢复的基础上,应该考虑基因资源保护和保存的费用。
3) 通过对乡土资源的开发利用达到保存基因资源的目的。根据植物分布的纬度地带性与垂直地带性的关系,自然分布于西南高海拔地区的杨树,在我国其他杨树栽培区引种成功的可能性较大。可以将已建基因库的遗传材料通过扦插繁殖建立无性系,并在其非自然分布区进行引种适应性评价后,用于绿化、行道树、防护林、四旁树种植。由于种植的主要目的是扩大和保存基因资源,因此,在有项目支撑的条件下,可以将种苗免费提供给种植者。
4) 尽早制定该区杨树发展的总体规划,以指导杨树人工林的健康发展;同时加强对良种选育和栽培利用技术研究的支持,增强科技支撑能力。鉴于西南地区与中国北方及长江中下游地区炯然不同的自然地理和人文社会经济条件,该区杨树的发展需要有适合自身特点的模式。另外,该区杨树的发展要必须符合国家生态安全战略的总体布局,以防护林、四旁树、景观林为主,不能盲目发展杨树商品林。
5) 加强与国内外相关研究机构的学术交流和科技合作,使西南地区的杨树研究与利用进入到国家和世界的杨树研究网络,以促进西南和其他地区杨树产业的健康发展。该区杨树基因资源在科学研究和遗传改良上的价值是一种广泛的全球性价值,可以被全世界的杨树科学家所利用。
4 小结
中国西南地区是我国乃至全世界杨树分布和演化中心之一,拥有丰富的杨树基因资源。该区的乡土杨树在地区生态改善、社会经济发展、科学研究和杨树遗传改良中都具有十分重要的意义。长期以来,这些资源的价值和作用没有得到应有的重视,从而导致对该区乡土杨树的科学研究和开发利用明显落后于其他杨树集中分布地区。当前,西部大开发中的大规模水电开发正给乡土杨树资源带来严重的破坏,也导致杨树基因资源的大量流失。因此,重新审视该区乡土杨树资源的价值,在国家层面加强对这些资源的收集、保存、利用和相关科学研究是十分必要和紧迫的。