云南木蠹象(Pissodes yunnanensis)属鞘翅目(Coleoptera)、象虫科(Curculionidae)、木蠹象属。1978年该虫在四川省盐源县因危害云南松(Pinus yunnanensis)而作为一个未定种(Pissodes sp.)被首次报道(张宏瑞等，2004)。1999年，Langor等(1999)首次将其正式定名为云南木蠹象。云南木蠹象在云南、贵州、四川主要危害云南松幼树，是我国西南地区为害较重的蛀干性害虫。近年来，云南木蠹象危害面积和分布区域逐年扩大，有加速为害的趋势；针对其为害，目前还没有有效的防控措施。为了深入了解云南木蠹象生物学特性及相关的行为习性，探索综合管理云南木蠹象的有效途径，笔者首先对云南木蠹象触角感器的形态和超微结构进行电镜扫描观察。近年来昆虫触角感器的微观特性研究倍受重视(马瑞燕等，2000；孙凡等，2007)，这是因为其是昆虫接受外界各种信息的主要嗅觉器官(孙虹霞等，2006)，与昆虫寻找生境、寄主和配偶等行为密切相关。深入研究云南木蠹象的触角感器，这将为开展云南木蠹象与寄主之间的信息联系以及其种间信息素的交流机制研究奠定坚实的基础。

云南木蠹象及国内分布的木蠹象属其他昆虫触角感器的形态和超微结构研究未见报道。本文采用扫描电镜技术对云南木蠹象触角表面感器进行了观察，对触角形态特征、感器类型、分布特点、感器数量进行比较和分析，以期为今后进一步开展云南木蠹象形态学、行为学、电生理学、防治方法以及木蠹象属分类等研究提供基础资料。

1 材料与方法 1.1 供试虫源

供试云南木蠹象采自贵州省威宁县秀水乡。采集带有云南木蠹象幼虫的受害云南松枝条，带回室内培养，当幼虫化蛹时，集中收集云南木蠹象的蛹体，置于恒温25 ℃的人工气候室内。待成虫羽化后，挑选未受损伤的雌、雄成虫做电镜观察。

1.2 试验方法

将羽化出来体形完整的云南木蠹象成虫，在解剖镜下进行性别区分，选取雌、雄成虫各20头，先用生理盐水冲洗，再用2.5%~3%的戊二醛固定3 h，生理盐水冲洗3次，加酶的生理盐水浸泡10 min，最后用生理盐水冲洗3次后放入超声波清洗仪中清洗，用蒸馏水洗去固定液；用6个梯度(30%，50%，70%，80%，90%，无水乙醇)酒精进行梯度脱水，各梯度均脱水10 min；用醋酸异戊二酯置换15 min以上，进行二氧化碳临界点干燥；将干燥后的云南木蠹象置于解剖镜下，用解剖针将触角和身体分离开来，用导电胶将触角按不同的观察面粘在样品座上；离子溅射镀膜，在KYKY 1000B型扫描电镜下对雌雄成虫触角整体和各节上感受器的形状和数量进行观察并拍照。观察时，扫描电镜加速电压为20 kV。

2 结果与分析 2.1 触角的一般形态

云南木蠹象触角膝状，着生于喙管中部两侧。雌性触角长度1.342~2.312 mm，平均为(1.756 ± 0.213) mm；雄性触角长1.242~2.091 mm，平均长为(1.700 ± 0.174) mm。触角从基部向端部依次分为柄节(scape，Sc)、梗节(pedicel，Pe)和鞭节(flagellum，Fl)，鞭节由7个亚节组成并且向端部逐渐变大，末节膨大(图版Ⅰ-1，2)。在触角着生处的后下方，喙的表面具有一条触角沟，当触角缩回时，柄节即位于触角沟内。触角基呈球形, 着生在一臼形触角窝中。触角背面和腹面皆有感受器分布。

2.2 感器种类、形态和分布

云南木蠹象触角感器类型初步确定有以下8种:毛形感器、端指形感器、脚形感器、锥形感器、芽形感器、双芽形感器、腔形感器和耳形感器。其中雌成虫7种，即毛形感器、端指形感器、脚形感器、锥形感器、芽形感器、双芽形感器和腔形感器；雄成虫亦7种，即毛形感器、端指形感器、脚形感器、锥形感器、芽形感器、腔形感器和耳形感器。

1) 毛形感器(sensillum trichodea，ST)：有4种类型，按其形状分为Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型和Ⅳ型。Ⅰ型(STⅠ)由基部到端部逐渐弯曲，端部尖细，分布在触角柄节上，数量明显少于其他类型毛形感器(图版Ⅰ-4)；Ⅱ型(STⅡ)长毛状，不弯曲，基部较粗，端部较细，长约33.6~35.5 μm，分布在触角柄节上(图版Ⅰ-5、6)；Ⅲ型(STⅢ)长毛状，顶端较钝，感器壁光滑，着生于凹陷的窝中，长约39.5 μm，宽约3.2 μm，分布在触角鞭节第7亚节，数量较多(图版Ⅰ-7)，且其端部高出其他感器。Ⅳ型(STⅣ)顶端较钝，从中部开始略呈弧形弯曲，分布在触角鞭节第7亚节，数量较多(图版Ⅰ-8)。毛形感器在雌雄虫触角上皆有分布，主要分布在柄节和鞭节第7亚节，梗节和鞭节其他亚节未见分布。

2) 脚形感器(feet-like sensillum)：形似人脚，壁光滑，端部分叉(图版Ⅱ-1-3)，在雌雄虫触角柄节背面中部发现，仅有1个。

3) 锥形感器(sensillum basiconca，SB)：较短，呈锥形突起，着生于凹窝内，着生部位凸起，外壁光滑。长约4.3~9.2 μm，基部直径约2.0~2.5 μm。此类感器在雌虫触角柄节、梗节上皆有发现，但雄虫仅在触角柄节上，通常在有其分布的节上只观察到1个，(图版Ⅰ-6；图版Ⅱ-4，5)。

4) 芽形感器(bud-like sensillum)：短小，感器壁光滑，形似禾谷类种子刚发出的芽，长约3.9~5.2 μm，宽约1.3~2.1 μm。着生于梗节基部，在雌雄虫皆有分布(图版Ⅱ-6，7)。

5) 双芽形感器(double-bud-like sensillum):短小，顶端分叉，形似2个芽，着生于梗节基部触角表面的凹窝中，长约3.0~4.7 μm，宽约1.6~2.2 μm。仅在雌虫上观察到，数量较多(图版Ⅱ-7，8；图版Ⅲ-1，2)。

6) 端指形感器(finger-like sensillum)：壁上具纵脊，形似微管束，从基部向端部逐渐扩大并于端部分叉(形似手指)，分指皆指向触角端部，着生于凹窝内(图版Ⅲ-5-8)。长约为20.5~63.8 μm，宽约为2.00~3.6 μm。该类感器大小、端部分指数目和分指长短不尽相同，是云南木蠹象触角上分布最广、数量最多的一种感器。在雌雄虫触角的每一节皆有分布，鞭节第7亚节上的数量最多。

7) 腔形感器(sensillum coeloconica，SC)：圆形凹陷的空腔，直径约为2.4 μm(图版Ⅳ-1)。在雌雄虫触角鞭节上皆有分布，主要分布在鞭节第7亚节上，雌虫从鞭节第2亚节到鞭节第7亚节都有发现，分布部位较雄虫广。

8) 耳形感器(sensillum auricillica，SA)：粗短，端部不规则，着生于触角表面耳形凹槽中(图版Ⅳ-2)，长约为3.5~6.5 μm，宽约为2.9~3.2 μm。仅偶尔在个别雄虫触角鞭节第7亚节上发现，数量极少。

2.3 雌雄间触角感器的分布和数量差异

云南木蠹象雌雄虫触角上均存在毛形感器、锥形感器、脚形感器、芽形感器、端指形感器和腔形感器，而耳形感器仅在雄虫触角上观察到，双芽形感器仅在雌虫上观察到。在雌雄虫触角柄节，基部向上1/2处没有任何感器存在，靠近端部感器开始出现，脚形感器、端指形感器、毛形感器在雌雄虫柄节皆有分布，脚形感器在触角柄节背面中部出现，数量极少；端指形感器在雌雄虫触角上的分布情况和数量没有显著的差异，从柄节到鞭节都有分布，在鞭节第7亚节分布较密集，形成5个几乎平行的环带，并在触角上具从端部往基部渐渐稀疏的分布规律；毛形感器在雌雄虫触角上的分布和数量也没有显著的差异，STⅢ和STⅣ分布在鞭节第7亚节；锥形感器出现在梗节或柄节，数量极少；腔形感器在雌虫触角上的分布较雄虫触角上的分布广且数量多。

3 结论与讨论

昆虫通过特定的化学感觉机制可感知来自种内和种间以及无机环境中的各种化学信息，并做出相应的行为反应，为自身寻找适宜的食物、配偶以及生存与繁殖场所，而化感器又是昆虫与其周围环境中的大量化学信息发生联系的纽带(娄永根等，2001)。化感器种类、数量、分布以及发达程度等都会因昆虫的种类不同而有差异。

云南木蠹象雌雄成虫触角在基本形态上没有显著差异，但触角上感器的种类、分布和数量存在一定差异。仅在雌虫上发现双芽形感器，雄虫上发现耳形感器。端指形感器、脚形感器、双芽形感器的出现，有其自身的独特之处，与它们结构相同的感器在鞘翅目中还未见报道(程红等，2008；韩颖等，2005；韩宝瑜等，2000；胡江等，2001；刘建武等，2006；刘玉双等，2005；孙凡等，2007；毋亚梅等，2000；王玉刚等，2003；姚永生等，2004；Shefali & Omkar，2003)，在鳞翅目、膜翅目昆虫触角感器的报道中也未曾见过这类相同结构的感器描述。因此，这3类感器是新发现的昆虫触角感器。毛形感器与端指形感器数量较多，端指形感器分指数目不一，腔形感器在雌虫触角上的分布数量较雄虫多，脚形感器和锥形感器的数量极少。由于扫描电镜观察的面是一个平面，因而无法精确统计端指形感器分指数目，对于一些着生于凹陷内的感器也未能很全面地发现。

感器的类型不同, 其功能也不一样。云南木蠹象各感器的特定功能尚不清楚。通过本文的观察研究，对云南木蠹象成虫触角的形态特征、感器基本类型、分布特点有所掌握。关于感器的种类、数量、分布间差异的意义和各种感器的特定功能、作用尚待进一步研究。