干扰在决定生态系统结构和功能方面发挥着关键作用(Oliver, 1981; Pickett et al., 1989; Rydgren et al., 2004; Patrick et al., 2005)，可以通过改变空间资源、个体之间的竞争关系和林木死亡率来直接影响群落和种群动态(Denslow et al., 1998)。陆地上80%的生态系统受到了来自人类和自然的各种干扰，森林生态系统也不例外(朱教君等，2004)。按起因可以把干扰分为自然干扰和人为干扰2种。森林生态系统经常遭受自然干扰的作用，自然干扰被认为是生态系统的正常行为，会影响森林环境，使森林结构和功能发生改变，进而成为森林生态系统演替/变化的驱动力之一(王绪高等，2003)。而人为干扰在绝大多数情况下是和破坏联系在一起的(Drury et al., 1973；陈利顶等，2000)，最初传统林业资源管理关心更多的是干扰的破坏性、危害性以及如何防止干扰。近些年，随着森林科学理论和技术的发展，使多学科、大尺度和长期监测研究成为可能，人们逐渐认识到各种干扰在森林生态管理中的生态意义，并强调了人类活动作为一种合理干扰的重要性(朱教君等，2004)。但是对一些采伐干扰事件、采伐后森林的恢复过程以及林木生长在时空尺度上的动态规律尚不清楚，而这对于次生林的营林管理具有重要意义。

近几十年里森林干扰研究快速发展。从地面调查到3S技术的应用，对干扰事件的起因、干扰程度、森林演替更新机制以及土壤环境的变化等进行了大量研究(侯向阳等，1996；徐化成等，1997；梁建萍等，2002)。近期也有人用树木年轮生态学方法揭示森林干扰事件及恢复历史(Patrick et al., 2005)，为森林干扰特征的认识提供了更精确的方法。这些研究证明了干扰普遍存在于多个空间和时间尺度上：从个体死亡产生的林窗(Runkle, 1982；臧润国等，1999)到影响范围达几平方公里的灾难性的干扰(Romme, 1982)。因此，认识干扰特征必须以一定尺度为前提，因为生态系统内中小尺度上的干扰可以被大尺度的系统消化，大尺度上的干扰往往会掩盖小尺度上的干扰事件(梁建萍等，2002)。

在我国，经干扰后形成的次生林在天然林总面积中占有很大比重(朱教君，2002)。祁连山区是西北干旱、半干旱荒漠生态系统中的一个以森林、草原为主体的较为湿润的复合生态系统，是我国第二大内陆河——黑河的发源地，也是河西地区工农业生产及人民生活需水的主要源泉。然而，由于人类活动的长期干扰，祁连山区的原始森林已所剩无几，森林景观格局发生了较大变化，目前植被类型主要为次生林、人工林和灌丛(杨国静等，2004)。本研究以祁连山青海云杉(Picea crassifolia)林为例，通过大量的野外调查，以恢复森林在时空尺度上的林分密度、分布格局和生长动态数据为基础，采用地统计技术和树木年轮生态学方法，分析讨论了干扰事件和森林恢复的生态学过程，其结果可为干旱内陆河流域上游山区次生林生态系统可持续经营管理提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于祁连山中段甘肃省肃南县的寺大隆林区(38°26′23″N，99°54′49″E)和西水林区(38°26′59″N，99°54′20″E)，2个研究区相距150 km，其降水量、气温比较接近，年均气温2.0 ℃，7月份平均气温10~14 ℃，年降水量350~450 mm，年蒸发量1 050~1 100 mm，年日照时数1 890~1 900 h，年平均相对湿度60%~65%。土壤和植被因地形和气候的差异而形成明显的分布格局。青海云杉林呈斑块状分布于阴坡、半阴坡，灌木主要有金露梅(Potentilla fruticosa)、银露梅(P. glabra)、高山柳(Salix cupularis)、高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)等，林下植被主要有苔藓、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、木贼(Ephedra equisetina)等。土壤主要是山地灰褐土和亚高山灌丛草甸土，土层较薄，以粉沙块为主，成土母质主要是泥炭岩、砾岩、紫红色沙页岩等，pH值为7.0~8.0。西水林区曾在1935年发生过大规模的森林采伐事件，而寺大隆林区采伐事件发生在1975年，但在寺大隆交通条件差的地方仍存在无采伐记录的原始林。

2 研究方法

2006年8月，在2个研究区共选择了3个样地，样地概况见表 1。在每个样地内，采用坐标值标定每棵树(包括伐桩)的空间位置，并调查其年龄：对高度 < 1 m的幼树，一部分通过抽样调查基径年轮确定其年龄，还有一部分先建立年龄和树高的函数关系，然后通过野外调查的幼树高度来估算其年龄；对高度>1 m的林木，通过枝轮来确定其年龄，对枝轮无法确定的大树，采用树木生长锥钻取树心带回实验室进行测定。轮宽生长分析采用常规树轮年代学方法(Fritts, 1976)：首先对样本预处理和初步定年，然后进行轮宽测量，并利用COFECHA程序(Holmes, 1983)进行交叉定年和轮宽测量的准确性检验，轮宽测量精度为0.01 mm；其次，比较分析所有样本原始轮宽序列，去除生长趋势与其他序列显著不同的样本，然后再在剩余样本中选取2个生长正常、心材完好的样本来代表每个样地的情况进行地统计分析，以量化林木生长在不同时间尺度上的变化及其对应的生态过程。

数据分析采用地统计软件GS+(version5.0)。首先对调查的每块样地的树木年龄和轮宽生长数据进行描述统计分析，在此基础上建立变异函数的理论模型(Robertson, 1987)。确定变异函数的主要参数：块金值(C₀)、基台值(C₀+C)和变程(A₀)。根据变异函数理论，随着间隔距离h的增大，变异函数r(h)从非零值达到一个相对稳定的常数时，该常数称为基台值(C₀+C)，当间隔距离h为0时，r(0)=C₀，该值称为块金值。基台值是系统或系统属性中最大的变异，变异函数r(h)达到基台值时的间隔距离A₀称为变程(王政权，1999)。其中块金值(C₀)表示随机部分的空间异质性，较大的块金值表明较小尺度上的某种过程不可忽视。当样地面积过小，就会出现纯块金效应，从而不能真实地反映空间异质性。基台值(C₀+C)表示系统属性或区域变化量最大变异，(C₀+C)越大表示总的空间异质性程度越高。变程(A₀)表示空间相关尺度，当采样间隔距离大于(A₀)时，变量与空间不相关，即变程是采样面积的临界尺度，小于变程的采样尺度也不能真实地反映变量空间异质性。变异函数采用下式计算(Matheron, 1963)：

式中：r(h)为变异函数，z(x_i)代表点x_i的树木年龄，z(x_i+h)代表与x_i间距为h点的树木年龄；N(h)是相距为h的所有点对的数目。

3 结果与分析 3.1 密度变化

样地1在1975年曾发生过采伐干扰，根据样地内林分密度和林龄结构特征(>30 a的林木是1975年采伐时留下的；21~30 a的林木是1975—1985年间恢复的；11~20 a的林木是1985—1995年间恢复的；< 10 a的林木是1995—2005年间恢复的)分析，采伐前的林分密度为620株·hm^-2，而采伐后仅剩256株·hm^-2，并且剩余树木树龄最大不超过65 a(表 2)。随后，林分进入恢复期，林分密度明显增加，但不同恢复时期增加的速率存在较大差异。第1个10 a恢复期密度增加到800株·hm^-2，第2个10 a恢复期增加到3 167株·hm^-2，而第3个10 a恢复期已增加到1.697万株·hm^-2(表 2)。这些数据表明在采伐后的30 a内，林分密度呈指数曲线增加(y=237e^0.14x, R²=0.97)(图 1)。但是从林分密度增长速率来看，在恢复时期为26 a时密度增长率最大，之后开始急剧下降(图 1)。样地3在1935年曾发生过大面积森林采伐，采伐后森林密度为230株·hm^-2(表 1)，经过70 a的恢复时期后，目前林分密度为1 733株·hm^-2。与次生林相比，原始林(样地2)的密度较低(633株·hm^-2)。

3.2 空间分布格局变化

采用变异函数对森林恢复过程中林龄组成结构的空间格局进行分析，结果表明：不同恢复时期林龄组成结构的空间异质性存在较明显的差异，基台值(C₀+C)随恢复时期延长而增大，但最大值出现在原始林中。空间异质性中由随机因素引起的部分块金值(C₀)与基台值有相似的变化趋势，但各时期这2个参数的比值C₀/(C₀+C)在0.10~0.49之间变化，并且没有明显的规律性。另一个衡量变量空间自相关尺度的参数A₀在样地1中随恢复时期延长而减小，但在样地3中，A₀值为20.87 m，远高于原始林的5.15 m(表 3)，这可能与采伐后剩余林木在样地内的分布格局相关。总体上，随着恢复时期延长，林龄空间异质性程度逐渐增大。

3.3 林木生长动态

采用树木年轮生态学方法对每个样地所选取的2棵标准木的年轮进行分析，结果表明：原始林曾在1840—1860年出现过生长释放，生长速率较高，尤其是1846年年轮宽度达到2.7 mm；在1920—1935年出现生长抑制事件，平均轮宽仅为0.2 mm；在其他年份，树木生长处于一个相对稳定的状态，平均年轮宽度为0.5 mm。次生林在发生采伐干扰事件后都出现了较明显的生长释放：样地1在1975—1985年，轮宽生长尽管出现较大的波动，但生长速率相对原始林明显提高，其平均年轮宽度为1.2 mm，最高达到1.8 mm。样地3自采伐事件发生后(1935年)，树木生长一直处于生长释放状态，但在1980—1985年出现过明显的生长抑制事件(图 2)。

从图 2可以看出，原始林和次生林轮宽在不同时间尺度上都存在明显的波动，采用变异函数对其分析表明：原始林的轮宽变量在40 a的时间尺度上存在明显的尺度依赖，但在较小的尺度上，也会出现较明显的尺度依赖。恢复时期为70 a的次生林存在20和45 a 2个自相关尺度，而恢复时期为30 a的次生林存在9和26 a 2个自相关尺度(图 3)，这表明次生林的轮宽生长在2个时间尺度上受到不同的生态过程控制。

4 结论与讨论

森林干扰是普遍存在的，它引起有效资源的空间异质性，导致森林环境中光、温、养分和水等环境条件发生变化，使主要树种的生理生态过程、树种组成和系统的演化进程受到不同程度的影响(Patrick et al., 2005; Hubbert et al., 2006)。祁连山青海云杉林在遭受采伐干扰事件后，翌年森林群落中就萌发出大量的实生苗，在随后的30 a恢复时期内，森林密度呈指数曲线增长，当密度较大时，又由于种间对资源的竞争，使得林分密度增长缓慢，并逐渐停止增长。最后，随林木个体增大，种群进入自疏过程。在整个恢复过程中没有其他树种入侵，只是林分密度和空间格局发生变化。这表明祁连山青海云杉林的自然演替过程与其他森林群落存在明显的差异(Bischoff et al., 2005)。

从空间分布格局来看，采伐时留下的林木明显地影响更新林木的空间分布，在剩余林木分布集中的区域，新生林木明显少于空地。这表明森林恢复过程中，新生个体在空间分布上并非是随机的，而是在一定尺度上存在空间依赖性。如样地3的空间自相关尺度明显大于样地1，这种差异主要是由2个样地被采伐后残留的林木在空间上分布格局不同而引起的。样地1残留林木的空间自相关尺度为5.51 m，而样地3的为15.87 m。总的来看，空间异质性程度随恢复时期延长而逐渐增大，如样地1，2和3的C₀+C分别为68.18，1 388.00和321.70。因此，空间异质性程度也是判断森林演替阶段的主要指标之一。

森林恢复过程不仅在密度、空间分布格局上发生变化，而且林木生长在时间尺度上存在较明显的差异。树木年轮生态学方法分析表明：原始林曾在1840—1860年出现过生长释放，这次释放的原因并不清楚，但在1860年后再没有出现过明显的生长释放，但次生林却出现过较大的生长释放，并且生长释放开始的时间与森林采伐干扰事件发生的时间基本吻合。这说明采伐干扰降低了残留个体之间对资源的竞争，促进残留林木的轮宽生长。此外，从不同时间尺度上分析生长释放过程和生长抑制事件发现，在较大的时间尺度上，林木表现为生长释放过程；在较小时间尺度上，仍会出现一些生长抑制事件，如样地1在1975—2005年期间林木表现为生长释放，在1980—1985年期间却出现了明显的生长抑制事件。本文结合地统计中的变异函数分析，较好地揭示了样地1和3的采伐干扰事件分别在26和45 a的时间尺度上控制着林木生长动态，而在9和20年的时间尺度上，降水和温度则是主要的影响因素(邵雪梅等，2004；刘晓宏等，2004)。