种群个体在水平空间的分布方式或者在水平空间上种群个体之间的相互关系称为空间分布格局(彭少麟，1996)。它反映了种群个体在水平空间上彼此间的相互关系，是由种群本身生物学特性和环境条件的综合影响所决定的。种群空间分布格局的分析是研究种群生物学特性、种内和种间关系以及种群与环境关系的重要手段，一直是植物生态学中的研究热点(Pielou，1969；Greig-Smith，1983；Dale，1999；Wiegand et al., 2004)。植物种群空间分布格局研究中，判定种群的空间分布类型和空间关联性是空间分布格局研究的2个主要内容(张金屯等，2004)。

植物种群的空间分布格局存在着尺度依赖性，分布类型与空间尺度有密切关系(Greig-Smith，1983；Stewart et al., 1990)。一个种在小尺度下可能呈现聚集分布，而在大尺度下有可能为随机分布或均匀分布(张金屯，1998)。2个种的关联关系在一种尺度下可能是正相关，而在另一种尺度下则可能是负关联或者没有显著的相关性(Sterner et al.，1986)。点格局分析法(Ripley’s K系数法)是植物空间分布格局研究的重要方法。该方法最大限度地利用空间点信息，能分析植物种群由小到大的一系列连续尺度的空间分布格局，而且不受种群密度的影响(Getis，1987；Dale et al., 2001；2002)，在植物种群空间分布格局研究中得到了广泛应用(Kenkel，1988；Moeur，1993；Dale，1999；Nanami，1999；张金屯等，2004；Getzin et al., 2006；Salas et al., 2006)。

岷江冷杉(Abies faxoniana)是川西亚高山暗针叶林的主要建群种之一，该区暗针叶林经长期大规模采伐后形成了大面积的天然次生林。本研究分析川西亚高山岷江冷杉－红桦(Betula albo-sinensis)天然次生林中岷江冷杉的空间分布格局及其种内不同龄级的关联性，探讨该种群空间分布格局特性及其形成机制，以期对川西亚高山暗针叶林的保育及恢复提供理论依据。

研究区位于四川省阿坝州理县的米亚罗林区(102°35′—103°4′ E，31°24′—31°55′ N)，具有典型的高山峡谷地貌。海拔2 200~5 500 m，坡度多在30°以上，甚至达60°~70°。本区属于青藏高原气候区范围，受太平洋、印度洋及青藏高原3大气团影响。年均气温6~12 ℃，≥10 ℃年积温为1 200~1 400 ℃；年降水量600~1 100 mm，年蒸发量为1 000~1 900 mm。该区成土母岩主要为千枚岩、板岩、白云岩等的残坡积风化物，极易风化。随海拔的升高，土壤呈现垂直地带性，依次为棕色森林土、山地褐色假灰化土和高山草甸土(史立新等，1988)。米亚罗林区植被垂直成带明显，原生森林分布于海拔2 400~4 200 m处，以亚高山暗针叶林为主，主要优势树种为岷江冷杉。

研究地点选择在四川省阿坝州理县米亚罗镇干海子沟阴坡，该坡面较为平坦，坡向北，坡度约为30°，海拔3 300 m。该群落为强度择伐后自然恢复40年的岷江冷杉－红桦混交林，伐后保留的母树分布见图 1中的大树。群落中乔木优势种为岷江冷杉、红桦，伴生有槭属(Acer spp.)、柳属(Salix spp.)和杨属(Populus spp.)。灌木层主要有华西箭竹(Sinarundia rianitida)、陕甘花楸(Sorbus koehneana)、西南野樱桃(Prunus tatsienensis)、西南卫矛(Euonymus hamiltonianus)、木帚栒子木(Cotoneaster dielsianus)等。草本层主要有山酢浆草(Oxalis griffithii)、华北鳞毛蕨(Dryopteris goeringiana)、苔草(Carex spp.)、糙野青茅(Deyeuxias cadrescens)和掌裂蟹甲草(Parasenecio palmatisectus)等。

2005年7—8月，在中上坡位选取1块200 m×200 m的样地，调查样地中所有岷江冷杉个体的空间位置坐标，将样地分成5 m×5 m的小样方，在每个小样方中测定每株岷江冷杉的胸径、地径和树高等指标，同时做群落学调查。

在同一环境下相同树种的胸高直径(DBH)与年龄或生活阶段间有明显的正相关关系(Frost et al., 2000；Wang et al., 2003)，胸径可以作为相对年龄来反映岷江冷杉的年龄结构。将所有岷江冷杉个体根据胸径及树高分为5个龄级(曲仲湘等，1983)。幼苗：高度＜0.33 m；幼树：高度≥0.33 m，胸径＜2.5 cm；小树：2.5 cm≤胸径＜7.5 cm；中树：7.5 cm≤胸径＜22.5 cm；大树：胸径≥22.5 cm。

格局分析和种内关联分析全部采用点格局分析法。岷江冷杉不同龄级空间分布用Ripley’s (t)函数来估计(Ripley，1976；1977；1981；Diggle，2003)。理论上，在尺度t下，当(t)=0时，趋于随机分布；当(t)＞0时，趋于均匀分布；当(t)＜0时，趋于聚集分布。当种群表现为聚集分布时，把偏离随机置信区间的最大值定义为聚集强度，聚集尺度为对应于聚集强度的尺度(Rebertus，1989)。

用₁₂(t)函数来估计岷江冷杉不同龄级间的空间关系(Diggle，2003)，即将不同龄级看作不同的种来探讨龄级间的关联性。理论上，在t尺度下，当₁₂(t)=0时，为不关联，即种间趋于无联系；₁₂(t)＜0时，为负关联，即种间趋于排斥；₁₂(t)＞0时，为正关联，种间趋于有利。

数据分析过程通过生态学软件包ADE-4完成(Thioulouse，1997)，采用的空间尺度为0~100 m，步长(Interval)为0.1 m。根据零假设模型，用Monte-Carlo方法拟合置信区间，随机模拟的次数为1 000次，得到由上下2条包迹线围成的99%的置信区间(Manly，1997)。以此来判断(t)和₁₂(t)函数值与零的比较。

点分布图是指把植物个体当作空间中的点，以植株所在样地中的位置来表示其空间位置的一种散点图。它可直观地表达种群在样地内的空间分布状态。野外调查总共测得6 095株岷江冷杉。其中幼苗2 242株，幼树1 779株，小树1 162株，中树592株，大树320株。各龄级结构合理，层次分明，中老龄级的个体所占比例最小，幼龄级个体的比例最大，为增长型种群。各龄级个体在200 m×200 m样地中的点分布图见图 1。从图 1可以看出，岷江冷杉并不是均匀分布。

图 1 岷江冷杉样地点分布图 Figure 1 Spatial distribution of Abies faxoniana at plot

不同尺度下岷江冷杉分布格局的分析结果见图 2。全部个体除了在大于97 m尺度下为随机分布外，在0~97 m尺度下都为聚集分布，种群的聚集强度随尺度的增大先增大，再减小，呈钟型变化，直至在97 m的尺度上过渡为随机分布。幼苗和幼树在所有尺度下均呈聚集分布，聚集强度呈钟型变化，随着尺度的增大，趋于随机分布。小树在0~63 m的尺度下为聚集分布，大于63 m的尺度下为随机分布，聚集强度呈钟型变化。中树在0~87 m的尺度内为聚集分布，而在大于87 m的尺度下为随机分布，聚集强度同样呈钟型变化。大树在所有尺度上均为聚集分布，聚集强度随尺度增大呈钟型变化，其分布趋于随机分布。

图 2 Ripley’s (t)分析 Figure 2 Ripley's (t) analysis

在0~100 m尺度内，同一龄级岷江冷杉在不同尺度下具有不同的空间分布格局。随着尺度的增大，聚集强度均呈钟型变化，达到峰值后即开始趋于降低，趋于随机分布。随着龄级增大，发生最大聚集强度的尺度是趋于增大的。各龄级的最大聚集尺度为：幼苗28 m，幼树29 m，小树15 m，中树34 m，大树49 m。岷江冷杉种群存在由聚集分布过渡到随机分布的特定尺度。比如，小树在63 m的尺度上由聚集分布过渡为随机分布，中树在87 m的尺度上由聚集分布过渡为随机分布。其他龄级岷江冷杉在所有尺度下都为聚集分布，但随尺度增大聚集强度先增大，达到峰值后趋于减小，亦趋于随机分布，但过渡为随机分布的特定尺度并未出现。

不同龄级岷江冷杉的空间关联如图 3。在0~100 m尺度内，岷江冷杉大树和中树在所有尺度下均正关联。大树和小树除在5~10 m的尺度下正关联外，在其余尺度下均不关联。大树和幼树在0~5 m的尺度下正关联，在其余尺度下不关联。大树和幼苗在所有尺度下均不关联。中树和小树在0~40 m的尺度下正关联，在其余尺度下不关联。中树和幼树在0~16 m的尺度下正关联，在其余尺度下不关联。中树和幼苗在所有尺度下均不关联。小树和幼树在0~49 m的尺度下正关联，其余尺度下不关联。小树和幼苗在35~51 m的尺度下接近或已达到正关联，在其余尺度下不关联。幼树和幼苗在0~7 m的尺度下正关联，而在其余尺度下不关联。

图 3 Ripley’s 12(t)函数大小级关联分析 Figure 3 Ripley's 12(t) analysis for different size class associations

随尺度的变化，岷江冷杉种群大小级的空间关联性也发生了变化。在小尺度范围内，各龄级间正关联较强，随尺度增大，空间关联趋于零。岷江冷杉不同龄级个体在所有尺度上都未出现负关联，说明该种不同龄级个体之间的有利关联更多一些，自疏现象不明显。虽然个体间存在竞争，但由于其生物学特性总体一致，对环境的要求和适应具有一致性。

影响大树和中树空间分布格局的主要因素可能是20世纪60年代对箭竹岷江冷杉林的择伐。砍伐时集中保留的山脊上的岷江冷杉母树，使得连续的群落冠层出现空间上镶嵌的斑块状空隙(Rigg，2005)，表现为聚集分布的格局。中树在0~87 m的尺度内为聚集分布，而在大于87 m的尺度下为随机分布。而在未受干扰的岷江冷杉原始林中，中树和大树基本上呈随机分布(赵常明等，2004)。其他天然群落的格局动态研究结果亦表明，随着龄级的增大，种内与种间竞争加剧，种群个体死亡率提高，密度下降，种群一般由聚集向随机分布转变(Toriola et al., 1998；郑元润，1998；张家城等，1999；吴大荣等，2003)。

对于岷江冷杉幼苗、幼树和小树而言，母树种子的散布方式、落种情况可能是其空间分布的主要影响因子。它们在所有尺度下都是聚集分布的。聚集分布有利于其相互庇护，从而抵御外界环境，以提高存活机会。由于重力的作用，岷江冷杉种子多散布在母树周围，一般传播距离不超过60 m(王金锡，1995)。翌年幼苗萌发后仍呈密集状态，这种状态持续到幼树和小树阶段。在这个过程中，母树不仅提供种源，而且还创造了生存的环境，使得种群的繁衍顺利进行(Haase，2001)。

龄级间年龄相差越大，它们的正关联就越弱，而相邻龄级间的正关联较强。岷江冷杉大树和中树在所有尺度下均正关联，说明作为该种群主体的大树和中树关系协调，竞争能力强，抗干扰能力强，大树为中树营造的半郁闭生境非常适合中树的生长。幼苗除在7 m的尺度内和幼树关联性较强外，在所有尺度下和大树、中树和小树都不相关，说明幼苗的生活和生存相对独立于其他龄级个体，幼树对幼苗有一定的庇护作用。这可能是因为幼苗受下层林木的影响更大，而大龄级个体对幼苗非对称作用的竞争不明显(Hou et al., 2004；杨洪晓等，2006)。

植物空间分布格局决定于被研究物种本身的生物学特性和环境条件2方面及其相互作用(刘振国等，2005)。岷江冷杉种群的空间分布格局及其种内关联性是种群和群落与环境长期相互作用的结果，体现了种群结构的合理性，也是种群和群落动态与稳定性的标志(张金屯等，2004)。总体而言，在多数尺度下各龄级岷江冷杉的空间分布格局都趋于聚集分布，种内空间关联未出现负关联，以正关联为主。岷江冷杉种群的这种聚集分布和空间正关联体现了种群内部正向和相互有利的生态关系(Kenkel，1988；Manuel，2000)。除择伐干扰和种子散布特性外，岷江冷杉空间分布格局和种内关联可能还受多种因素影响，比如作为共优种的红桦和林下灌草对其的作用，这些作用机制是下一步应该深入研究的方向。

结合岷江冷杉种群的空间属性和不同生长阶段的特性，可对群落生境进行适度的人为干扰，以促进群落向择伐前的箭竹岷江冷杉林进展演替。针对岷江冷杉种群聚集分布和种内正关联的特性，保持一定的种群密度，可能有利于整个种群的生长和繁衍。幼苗、幼树相对独立于大龄级个体，需要一定的荫蔽。但林下的灌木和草本在一定程度上抑制了种子的萌发和幼苗的存活。比如，在箭竹盖度高的地段，种群更新存在困难(王微，2007)，这时可对林下进行下层抚育，清除部分杂草和灌木，为幼苗和幼树创造适当的光照和庇荫条件。小树阶段后对光照要求逐渐增强，数量急剧减少(杨玉坡等，1979)，可进行林冠层的透光抚育，创造充分的光照条件，以利于其迅速的生长和发育。