林业科学  2008, Vol. 44 Issue (11): 75-81   PDF    
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苏化龙, 肖文发, 马强, 吴钱峰, 聂必红, 王建修, 侯昆仑, 杨泉.
Su Hualong, Xiao Wenfa, Ma Qiang, Wu Qianfeng, Nie Bihong, Wang Jianxiu, Hou Kunlun, Yang Quan
2008年雪灾之后三峡库区红腹锦鸡种群动态
Population Dynamics of the Golden Pheasant(Chrysolophus pictus) in the Three Gorges Reservoir Area after the Snow Calamity in 2008
林业科学, 2008, 44(11): 75-81.
Scientia Silvae Sinicae, 2008, 44(11): 75-81.

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收稿日期:2008-07-31

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苏化龙
肖文发
马强
吴钱峰
聂必红
王建修
侯昆仑
杨泉

2008年雪灾之后三峡库区红腹锦鸡种群动态
苏化龙1, 肖文发1, 马强1, 吴钱峰2, 聂必红3, 王建修4, 侯昆仑3, 杨泉4     
1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 100091;
2. 湖北省巴东县林业局 巴东 444300;
3. 重庆市巫山县林业局 巫山 404700;
4. 重庆市开县林业局 开县 405400
摘要: 为了评估2008年罕见雪灾对三峡库区野生动物的影响程度,选择国家Ⅱ级重点保护野生动物红腹锦鸡作为研究对象,采用鸣叫计数法,在库区选定以往年份进行过32个样点调查的6个区域进行重复调查。结果表明,雪灾之后库区红腹锦鸡繁殖期占区雄鸟种群密度降低到35.11%,生境质量对红腹锦鸡种群存活率表现出明显差异。大面积人工营造的日本落叶松纯林生境中存活率最低(6.30%),自然更新且人类活动影响程度较低的落叶阔叶+针阔混交林以及落叶常绿阔叶混交林生境中存活率较高(54.66%~91.36%)。
关键词:冰雪灾害    种群动态    红腹锦鸡    三峡库区    
Population Dynamics of the Golden Pheasant(Chrysolophus pictus) in the Three Gorges Reservoir Area after the Snow Calamity in 2008
Su Hualong1, Xiao Wenfa1, Ma Qiang1, Wu Qianfeng2, Nie Bihong3, Wang Jianxiu4, Hou Kunlun3, Yang Quan4     
1. Key Lab. of Forest Ecology and Environment of State Forestry Administration Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, CAF Beijing 100091;
2. Forestry Bureau of Badong County Badong 444300;
3. Forestry Bureau of Wushan County Wushan 404700;
4. Forestry Bureau of Kaixian County Kaixian 404500
Abstract: From the end of March to the early of June after an exceptionally serious snow disaster occurred in January 2008, a survey was conducted upon the population dynamics of the territorial male bird during the breeding season of the Golden Pheasant (Chrysolophus pictus) in the Three Gorges Reservoir Area. The investigation was carried out in six sampling zones (32 sample plots) that was the same places in which we did the same type of investigation in the previous years. With comparison with the previous data, the result showed that the population density had declined to 35.11% on an average. The habitat quality significantly affected the survival rate of the golden pheasant, which was the lowest (6.30%) in the habitat formed by large-scale artificial pure forest of Larix kaempferi, whereas the survival rate was relatively higher to the highest (54.66%~91.36%) in the natural secondary mixed forest formed by the deciduous broad-leaved forest + theropencedrymion, and the mixed deciduous and evergreen broad-leaf forest.
Key words: snow calamity    population dynamics    Golden Pheasant Chrysolophus pictus    Three Gorges Reservoir Area    

红腹锦鸡(Chrysolophus pictus)是中国特有种,属于国家Ⅱ级重点保护野生动物,《中国濒危动物红皮书》(汪松等,1998)将其濒危等级列为易危(Ⅴ)种。作为一种典型的林栖鸟类,在三峡库区的栖息生境为常绿阔叶林、常绿落叶阔叶林及针阔混交林,并多与农田交错;分布区海拔300~2 800 m,最适宜为800~1 600 m,是以植物性食物为主的杂食性鸟类。三峡库区本底和监测调查表明,库区各区(县)均有红腹锦鸡的分布,为常见种留鸟,主要栖息于中低山,在针、阔叶落叶混交林和阔叶落叶常绿混交林中。在库区是雉科鸟类中数量较多的一种(肖文发等,2000),许多地区的遇见率甚至高于环颈雉(Phasianus colchicus)(苏化龙等,2007)。有关我国不同区域红腹锦鸡的种群密度和数量已有一些研究(刘迺发等,1985李湘涛,1988余玉群等,1990吴至康,1991陈服官等,1992何少文等,1994杨君英,1996丁长青等,1996Ding et al., 1998),也有关于不同地区、不同生境条件下红腹锦鸡种群密度比较研究的报道(丁长青等,2000)。然而,三峡库区红腹锦鸡种群密度方面的研究迄今未有报道,有关气候异常导致灾变状况下种群密度明显变动的研究报道也尚未见及。

2008年1—2月,我国南方发生罕见的大规模冰雪灾害,持续近1个月的雨雪冰冻天气导致森林植被及野生动物群落均受到不同程度的影响。据重庆气象局在媒体发布的消息:重庆市1月12—26日,全市平均气温仅为3.9 ℃,远低于历史平均值6.5 ℃;全市海拔高于500 m以上的地方,出现道路结冰;巫山、巫溪、开县、梁平等地海拔800 m以上山地积雪超过10 cm。据武汉中心气象台统计,1月11日—16日,湖北累计降雪量普遍在10至20 mm,全省69个县市积雪深度超过5 cm,普遍在10 cm左右,且大部地区日平均气温在0 ℃以下,出现冰冻;十堰、襄樊、咸宁、恩施等地山区积雪达20~30 cm,局部地区超过30 cm;1月12日—27日,湖北省内大部地区日平均气温低于0 ℃的天数已经达到16 d。与以往年份相比,这次雨雪冰冻天气特点为降雪量大、降雪范围广、持续时间长、影响地区比往年偏南、灾害性比往年严重,并伴随有较广范围的冻雨和雾凇。

据笔者现地调查,在三峡库区,中山、亚高山地区积雪厚度普遍达20~30 cm(局部地区超过30 cm),许多林地树木的主枝折断比例达到甚至超过30%,尤其是人工营造的速生针叶林树种, 例如日本落叶松(Larix kaempferi)、柳杉(Cryptomeria fortunei);不同类群的野生动物也受到程度不同的不利影响,并在有些区域发现数量不等的死亡动物。为了了解异常气候对野生动物种群造成的影响程度,以及在不同类型生境中野生动物应对气候条件变化的适应能力,笔者于2008年4—6月,以红腹锦鸡为主要调查目标,在三峡库区选择以往年份同期监测调查的地区,进行重复调查,以获取具有说服力的数据资料。同时收集有关其他种类野生动物雪灾之后生存状况的访问资料。现将结果报道如下。

1 研究地区概况

三峡库区是指三峡水库175 m水位淹没区和就地后靠移民安置区所涉及的行政县(市)区域。三峡库区在我国3大自然区中属于季风区。原生植被类型以中山(海拔1 000~2 100 m)针叶、阔叶林带和低中山针叶、阔叶林带(海拔1 200~1 300 m以下)为主。由于人为活动影响,次生灌丛、草坡和耕地等类型的生境相互交错镶嵌于其中,构成我国7个基本的生态地理动物群之一,即亚热带森林-林灌草地、农田动物群的分布区,是动物地理区划东洋界华中区西部山地高原亚区的代表性生态地理动物群(张荣祖,1999)。该动物群区系组成丰富程度在我国位居第2,仅次于热带森林、林灌草地、农田动物群(张荣祖,1999),在生物多样性保护方面具有不可忽视的重要意义。

三峡库区跨越渝、鄂中低山峡谷和川东平行岭谷低山丘陵区,北靠大巴山,南依云贵高原,处于我国地势第二阶梯向第三阶梯的过渡区域。库区内河谷平坝约占总面积的4.3%,丘陵占21.7%,山地占74%。库区大多数山地都是褶皱抬升形成的背斜山地。年均温在18.0 ℃以上,年活动积温6 500 ℃以上;无霜期275~340 d,并且西部明显长于东部;年降水量1 000~1 200 mm,其中4—10月降水量占全年80%以上;年日照时数1 100~1 600 h,自西向东增加,西部日照明显少于东部,是全国日照低值中心;年平均相对湿度65%~80%,西部大于东部。特殊的地形、地理、地貌条件,形成了库区气候冬季温和、山地气候垂直差异较大,以及地形小气候多样等特色。库区最高海拔3 013 m,最低海拔为62 m(现已蓄水淹没),相对高差2 951 m。据不同海拔的气候观测资料表明:气温随海拔升高而降低,降雨量随海拔下降而减少。由于北部秦岭、大巴山的屏障作用,在库区形成了整个冬季温暖的独特气候。沿江低坝河谷地带最冷月平均气温5~8 ℃,比长江中下游高3~13 ℃,属淮南亚热带气候类型;海拔向上依次为中亚热带、山地北亚热带和暖温带气候类型,也有零星地区属于温带气候类型。低中山(1 000~2 000 m)—中山-亚高山(>2 000 m)地带极端最低气温变动幅度为-5~-17 ℃,亚高山地带历史最低气温曾有-20 ℃。

在三峡库区不同地点选择以往年份同期监测调查中记录有样线、样点统计数据的地区6处,其生境质量各有差异,尤其在植被类型方面表现明显。调查工作区的地理位置、生境特征、受人为干扰程度以及保护现状见表 1。森林现状分为2个等级:+++为最好,近20~30年来未遭到砍伐;++为较好,近10~15年来未遭到砍伐或仅有零星砍伐。保护力度分为3个等级:+++为最好,处于保护区或森林公园的核心区、实验区,有护林员和森林公安人员进行定期巡护;++为较好,毗邻其他保护区的核心区,有护林员定期进行巡护;+为一般,未处于保护区或森林公园范围,仅靠林业站工作人员和护林员不定期进行巡护。人类活动干扰程度分为3个等级:A为最低,人员很少进入,基本杜绝采集、放牧现象;B为中等,当地居民有少量采集、放牧现象;C为明显,当地居民除有少量樵采、放牧活动外,还有驱避野生动物危害农田的现象。

表 1 各调查区的生境类型 Tab.1 Habitat types in various sample lands
2 调查方法

调查季节选择红腹锦鸡繁殖期占区雄鸟鸣叫活动较为频繁的3月底—6月初进行,采用样点计数法(郑光美,1995Sutherland et al., 1999)统计占区雄鸟密度。调查时间为日出后至上午10:30时,下午15:00时至日落时。鉴于占区雄鸟每日不同时间的鸣叫频次呈规律性变动(晨昏最为频繁),每个样点停留计数时间为:在日出后1小时或日落前1小时停留10~15 min,其余时间停留不低于40 min。为避免重复计数,设立的样点之间距离要大于500 m。调查记录时仔细辨认不同个体的鸣叫声调,尤其要区分并标注1年龄亚成体雄鸟鸣叫声音,将其不作为红腹锦鸡繁殖期占区雄鸟个体看待。

2008年之前调查时,在各调查区随机选择样点。2008年对以往年份选择调查的样点进行重复调查。实际操作和重复验证调查表明,只要调查人员在样点采取适当隐蔽措施(在人为活动干扰程度较高的区域,隐蔽措施非常必要)并停留足够时间,统计数量误差很小。

每个调查区红腹锦鸡繁殖期占区雄鸟密度统计方法如下(郑光美,1995):

式中,D:密度(个体数/单位面积hm2);N:每个样点统计的个体数;r:样点半径(m),鸣叫声距离样点的直线距离,如果每个样点有2只以上的个体数,取最大值。

红腹锦鸡性格机警、胆怯畏人,加之生境中灌草丛植被便于其隐蔽行踪,因而确切统计雌鸟数量较为困难。笔者所获的7个雄鸟与雌鸟出现在同一领域的数据资料表明:在三峡库区红腹锦鸡繁殖季节,种群雄:雌性比为1:1.86(2次1:1,4次1:2,1次1:3)。有关红腹锦鸡的性比,大多文献报道较为粗略(1雄:2~4雌),仅有丁长青等(1996, 2000)在陕西秦岭持续多年专项调查研究中所获得的性比资料较为精确(1:1.12)。本文引用陕西秦岭红腹锦鸡的雄雌性比数据(1:1.12),如此,三峡库区红腹锦鸡种群基数最低时的繁殖前期,成体雄鸟、雌鸟合计的种群密度应该为D′=2.12D

2008年进行的针对雄性成体、亚成体比例的调查数据中,记录的成体与亚成体之比为30:6=5:1=1:0.2,倘若以此为依据,三峡库区红腹锦鸡种群基数最低时的繁殖前期,成体、亚成体合计的种群密度至少(因为没有获得亚成体雄雌鸟性比的确切数据,假定为亚成体雄雌鸟性比与成体基本一致)应该为D″=1.2D′。

据此,三峡库区红腹锦鸡种群基数最低时的繁殖前期,雄性成鸟、雌性成鸟、亚成体合计的种群密度为:D″=2.12·1.2D

3 结果与讨论 3.1 调查结果

选择2000—2007年的3月30日—6月7日期间,在三峡库区进行陆栖野生脊椎动物监测调查进行野外样点统计数据的6个调查工作地点,于2008年4月7日—6月3日进行重复调查。结果如表 2所示。

表 2 雪灾前后各调查区红腹锦鸡繁殖季节占区雄鸟密度比较 Tab.2 Density comparison of the territorial male bird during the breeding season of the Golden Pheasant before and after snow calamity

表 2数据可以看出,2008年1月雪灾之后,三峡库区各调查区红腹锦鸡繁殖季节占区雄鸟数量普遍呈下降趋势。表现最为明显的是巫山梨子坪,密度下降超过90%;其次为巴东大支坪与巫山神女峰,密度下降接近70%;兴山龙门河与巫山五里坡,密度下降接近50%;开县雪宝山密度下降最低,仅接近10%。

三峡库区红腹锦鸡种群基数最低时的繁殖前期,依据雄性成鸟、雌性成鸟、亚成体合计的种群密度为:D″=2.12×1.2D,获得2008年之前三峡库区调查区域红腹锦鸡密度,与文献报道我国不同地区红腹锦鸡密度进行比较,如表 3所示。

表 3 我国不同地区2008年之前红腹锦鸡种群密度比较 Tab.3 Population density comparison of the Golden Pheasant in the different regions of China before 2008
3.2 生境分析

野生动物的生境选择及利用方式与其生境中植被群落的组成和质量状况密切相关。对于三峡库区的红腹锦鸡等野生动物而言,决定生境质量的首要因素是森林植被类型,其次为人类活动影响程度。

以巫山五里坡自然保护区的梨子坪、五里坡2个管护区(以往的林场工区)为例:梨子坪林地(1 353.4 hm2)面积占总面积的98.69%,但人工林面积(1 202.8 hm2)占森林面积的88.87%,而且以日本落叶松为主的针叶林面积(1 178.7 hm2)占人工林面积的97.95%;该区域栽种的日本落叶松大多已成为中龄林(但尚未进入开花结籽阶段),郁闭度完整,林下缺乏灌木层、草本层植物覆盖。五里坡林地面积(5 741.1 hm2)占总面积(5 784.4 hm2)的99.25%;在林地中,森林(2 491.2 hm2)占43.39%,灌木林地(2 180.1 hm2)占37.97%,无立木林地(797.9 hm2)占13.90%,苗圃地(3.7 hm2)占0.06%。林场现有人工林面积(91.4 hm2)仅占林地的1.59%,且优势树种为华山松(Pinus armandii)。五里坡森林优势树种面积,从大到小依次排列是桦木(Betula spp.)、栎类(Quercus spp.)、软阔叶树、华山松,与梨子坪相比,具有较大面积树种多样性水平较高的原始次生林植被生境。兴山龙门河、开县雪宝山的森林植被基本与巫山五里坡类似,均是以物种多样性水平较高的天然次生林为主的植被生境,这类生境可以为红腹锦鸡等野生动物提供较为充足并且多样的食物源,在面临气候异常的灾变情况下为保障野生动物最低种群的生存能力提供保障条件。

人类活动干扰在野生动物面临气候异常的灾变情况下作用明显。不具备有效迁移和扩散能力的物种(即不能适应生境条件变化的物种,而又不能尽快迁移到更为适宜的生境,只有陷入灭绝境地),那些不能够穿越道路、农场、及其他人类活动产生的紊乱生境的物种,将无法逃脱灭绝的命运(Richard et al., 2000)。以巴东大支坪和巫山神女峰为例,这2个调查区均未在自然保护区范围,耕地、民房、道路等类型的生境相互交错镶嵌于其中,林地属于集体林或个体承包林,其天然更新树种比例远高于国有林场人工林,林中灌木层和草本植物丰富。出于驱赶野生动物侵扰农田的需要,当地居民与野生动物之间长期处于对峙状态,野生动物对诸如农耕、樵采、修路、行走等人类活动,甚至于房屋、道路、篱笆、家畜、猫狗等人类生活附属物,大多存有非常警觉的戒备心理。生存于人类活动影响导致景观异质性明显的生境中的红腹锦鸡等野生动物,在极端气候的灾变情况下,其行为特征倾向于“不具备有效迁移和扩散能力的物种”个体,因而尽管巴东大支坪和巫山神女峰这2个调查区的森林以物种多样性水平较高的天然次生林为主,但遭遇雪灾之后红腹锦鸡的种群数量下降率较高,不过种群存活率仍相当于巫山梨子坪的4~5倍。

3.4 不同生境中野生动物对雪灾的适应能力

由于野外调查力度所限,对于其他种类的野生动物雪灾前后的种群波动状况,难以总结出具有充分说服力的数据资料,仅能依据调查资料和当地林业站、管护站的记录资料进行粗略的直观评估分析。

根据在工作区域的访问资料,大雪期间在巴东大支坪和巫山梨子坪这2个调查区,有当地居民和护林员捡拾到死亡红腹锦鸡和小麂(Muntiacus reevesi)的现象(巫山梨子坪5只红腹锦鸡;巴东大支坪大约10~15只红腹锦鸡,10~12只小麂)。当然,未发现雪灾致死的野生动物并不意味着其死亡率不高,这其中涉及到多方面因素。在生物多样性水平较高、动植物群落较为健康完整的生境中,许多野生动物个体在体质虚弱时,很容易被天敌动物捕食,并且在人类活动较少的区域也难以出现捡拾到死亡动物的现象。雪灾其间,巴东大支坪捡拾到的死亡动物个体,半数以上是家犬追咬所致。表明在生物多样性水平较低或是人类活动干扰程度较强的生境中,野生动物在面临气候异常的灾变情况下,生存能力较为脆弱。

开县雪宝山自然保护区马营管护区红腹锦鸡种群波动幅度最低,尽管样点调查数据偏少,但笔者2000年进行的23 750 m与2008年进行的10 580 m样线统计资料,也表明雪灾前后种群密度波动不明显(0.014 0只·hm-2/2000年,0.015 4只·hm-2/2008年)。开县雪宝山马营管护区处于保护区核心区,在选定的红腹锦鸡调查区域中海拔幅度最高(1 890~2 395 m),常年冬季积雪3个月左右。属于三峡库区少数山地北亚热带气候区域之一,气候较寒冷,年平均气温6.0~10.0 ℃,1月平均气温-0.8~4.5 ℃,极端最低气温-12.8~-17.0 ℃,历史最低气温曾达-20.0 ℃。植被类型以采伐后自然更新的温性针阔混交林[建群种红桦(Batula albo-sinensis)、山杨(Populus davidiana)、水青冈(Fagus spp.)、栎类(Quercus spp.)]为主,部分飞播造林形成的温性针叶林[建群种油松(Pinus tabulaeformis)、华山松]和少量天然寒温性针叶林[建群种巴山冷杉(Abies fargesii)、青杄(Picea wilsonii)]。与库区其他调查区域相比,生境中植被群落物种多样性虽属于较好水平,但气候因素更为适宜环颈雉、红腹角雉(Tragopan temminckii)、勺鸡(Pucrasia macrolopha)等鸡形目鸟类的生存,进行的样线统计调查及实地观察资料也表明这几种鸡形目鸟类数量无明显减少。分布在该区域的红腹锦鸡多年来虽然已经适应冬季长时间积雪的生境条件,但还面临与其他种类鸡形目鸟类在相同生态位中共享自然资源的竞争局面,这也是该区域2008年之前调查的红腹锦鸡密度在6个调查区中居于最低的重要因素。

另外,三峡库区较高海拔地带虽然冬季气候寒冷,积雪时间较长,但2008年的较大规模强降雪,未发生白昼积雪表层融化夜间复又冻结生成硬壳的现象,而且相对较高海拔地带的雾凇在树枝等物体上凝结冰壳的情况较少。而在气候相对温和的低中山地带,表层融化而又复冻的硬壳状积雪,以及冻雨和雾凇凝结的冰壳,可对红腹锦鸡等野生动物的觅食、行走、夜栖等活动造成很大困难。鸡形目鸟类主要营地面活动,喙与脚爪配合进行刨挖是其冬季和早春食物匮乏季节的重要觅食手段,因而2008年罕见的长时期大面积积雪,导致脚爪与其他鸡形目鸟类相比较为细弱的红腹锦鸡生存率明显降低。这在有蹄类动物中也有明显体现,访问资料和林业站、管护站的记录资料表明,在三峡库区未发现野猪(Sus scrofa)、毛冠鹿(Elaphodus cephalophus)、斑羚(Naemorhedus goral)、苏门羚(Capricornis sumatraensis)、狍(Capreolus capreolus)等其他有蹄类动物的死亡报告。库区主要分布在较低海拔地带的小麂,由于其腿足较为纤细,在大面积硬壳状积雪地带行走觅食困难,并容易导致腿足受伤,加之多有农田、村落、道路镶嵌于其生境,因而当地林业站有多起“捡拾”到死亡小麂的报告。

3.5 结论

三峡库区是我国红腹锦鸡分布区种群密度较高的区域,即使在人类活动干扰较强的非自然保护区管辖区域的生境中(巫山神女峰、巴东大支坪1)),种群密度也处于较高程度。

1) 调查当地居民的访问资料表明,该区域曾经是国家Ⅱ级重点保护野生动物白冠长尾雉(Syrmaticus reevesii)种群密度较高的分布区,20世纪70—80年代遇见率不亚于红腹锦鸡,之后种群数量锐减至处于濒临灭绝状态。三峡库区白冠长尾雉濒危的主要原因是20世纪80年代以来,当地播种玉米普遍采用含有农药的“包衣”种子,鸟类取食直播种子或幼芽后容易中毒死亡,而白冠长尾雉由于其爪喙较为强健,便于早春时节取食播种种子或幼芽。20世纪末,当地种植玉米普遍推广营养钵育苗移栽法,既可节省价格昂贵的优良种子,又可减轻或避免对鸟类的毒杀危害,三峡库区白冠长尾雉种群数量目前处于缓慢恢复状态。

2008年初的大规模降雪,对三峡库区大多数种类的野生动物种群未造成显著影响。鸡形目鸟类中仅有红腹锦鸡密度有明显降低,有蹄类动物中仅发现有小麂的死亡现象。

生境质量(植被群落物种多样性水平,人类活动程度等)是野生动物在面临异常气候导致的灾变状况下,种群生存力强弱的重要因素。

对于大多数野生动物而言,人工营造的面积较大、且树种单一的纯林,是质量最差的生境,在面临气候异常的灾变情况下表现得非常明显。

从三峡库区整体而言,雪灾之后红腹锦鸡种群数量恢复(按照种群年增长速率为25%~30%计算2))到原有水平,大致需要4~5年时间。其中生境条件较好的区域(兴山龙门河、巫山五里坡),需要2~3年;生境条件中等的区域(巴东大支坪、巫山神女峰),需要4~6年;生境条件最差的区域(巫山梨子坪),如果不存在周边其他类型生境的种群迁入因素,则需要10~12年。

2) 有关红腹锦鸡种群年增长速率,是按照统计的亚成鸟比率大致推论。笔者在三峡库区2008年繁殖期间统计的成鸟与亚成鸟之比为1:0.2,这就意味着种群增长率为20%。文献资料报道的有:四川北川,繁殖期间成幼比约为3:1(李湘涛,1988);贵州宽阔水,当年幼鸟死亡率为43%(吴至康,1991);陕西佛坪,冬季成幼比为1:0.49(丁长青等,1996)。考虑到越冬期间的死亡率,根据上述文献资料推论红腹锦鸡种群年增长速率大约为30%。

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