文章信息
- 王光军, 田大伦, 朱凡, 闫文德, 郑威, 李树战.
- Wang Guangjun, Tian Dalun, Zhu Fan, Yan Wende, Zheng Wei, Li Shuzhan
- 长沙樟树人工林生长季土壤呼吸特征
- Growth Reason Soil Respiration Characters of Cinnamomum camphora Plantation in Changsha
- 林业科学, 2008, 44(10): 20-24.
- Scientia Silvae Sinicae, 2008, 44(10): 20-24.
-
文章历史
- 收稿日期:2007-08-10
-
作者相关文章
全球变暖是目前人类面临的重大环境问题。以大气层CO2浓度增加和地球表面平均温度升高为标志的全球变化,将对陆地生态系统的碳循环和储量产生长远的深刻影响。
在陆地生态系统中,土壤呼吸是土壤碳库中C素返回大气的主要途径(李凌浩等,2002)。通过土壤呼吸释放的CO2高达68~100 Pg C·a-1(Raich et al., 1992;Melillo et al., 2002),约占大气中CO2的10%,是化石燃料燃烧释放CO2的10倍之多(Raich et al., 1995)。有不少学者就土壤呼吸及其影响和控制因子做了大量研究,研究表明,土壤呼吸不仅受土壤温度、含水量、降水、凋落物以及理化性质等非生物因子的影响,还受植被类型、根系生物量等生物因子和土地利用及干扰方式等人类活动的综合影响(Rustad et al.,2000;Fang et al., 2001)。这些因素中,温度变化一般可以解释日变化和季节性变化的大部分变异(Liu et al., 2002)。在日时间尺度上,土壤呼吸的主导限制因子是温度(Dong et al., 2000;周广胜等,2002),在季节尺度上,土壤呼吸则受到温度与水分的共同影响(李凌浩等,2000;周广胜等,2002)。
本研究以亚热带城市森林中最具代表性的常绿阔叶樟树(Cinnamomum camphora)林为对象,测定其土壤呼吸速率的日变化和季节变化,揭示城市森林生态系统中水热因子对土壤呼吸的影响,为预测土壤呼吸未来动态提供指导。
1 样地概况试验地位于湖南省长沙市中南林业科技大学城市森林生态站(112°48′ E,28°03′ N)。属典型的亚热带湿润季风气候, 年均气温17.2 ℃,1月最冷,平均4.7 ℃,极端最低气温-11.3 ℃;7月最热,平均气温29.4 ℃,极端最高气温40.6 ℃;全年无霜期270~300 d,年均日照时数1 677.1 h;雨量充沛,年降水量1 422 mm。地层主要是第四纪更新世的冲积性网纹红土和砂砾,属典型红壤丘陵区。
研究地海拔100 m,坡度5°~15°。研究对象为49年生樟树人工林,平均树高19 m,平均胸径23.1 cm,郁闭度0.8;混生树种有山矾(Symplocos caudata)、糙叶树(Aphananthe aspera)、柘树(Cudrania tricuspidata),林下灌木有大青(Clerodendron cyrtophyllum)、野鸦椿(Euscaphis japonica)等,草本有淡竹叶(Lophantherum gracile)、酢浆草(Oxalis comiculata)、鸡矢藤(Paederia scandens)和商陆(Phytolacca acinosa)等。
2 研究方法在中南林业科技大学城市森林重点实验室生态站旁樟树林中,设置3个5 m×5 m的样方,样方间距离不少于25 m。在每个样方均匀放置3个内径为10.5 cm(与呼吸室内径相同)、高4.5 cm的PVC土壤环,将其压入土壤2 cm左右,首次测量在24 h之后,并将土壤环长期定位放置。同时,用LI-COR-6400-09土壤呼吸测量系统的土壤温度探针测定5 cm深处土壤温度。试验于2006年4—10月进行,每隔2周在上午9:00~11:00测定1次土壤呼吸,共测定了14次;同时用手持水分测定仪(ECH2O CHECK)(Decagon, USA)连接EC-5传感器测定各样点地下5 cm土壤湿度。在2006年4月23日、6月23日、8月29日和10月24日每隔2 h连续测定土壤呼吸日变化。地下5,10,15,20和30 cm深处土壤温度及大气、地表温度用城市森林生态站每天8:00、14:00及20:00的曲管地温计观测数据,土壤湿度用Em5数据采集器连接ECH2O传感器测定,每30 min自动记录0~5、5~10、10~20和20~30 cm土层的土壤水分含量。
土壤有机碳用重铬酸钾氧化-外加热法测定,全氮用半微量凯氏法测定,pH值采用电位法测定,土壤密度用环刀法测定,孔隙度用环刀法(中国科学院南京土壤研究所,1980)测定。
数据分析采用SPSS13.0软件进行,用One-way ANOVA检验土壤呼吸速率季节变化的显著性,指数回归检验土壤呼吸与土壤温度、土壤湿度的相关性。用SigmaPlot 9.0软件作图。
土壤呼吸速率(y)与土壤温度(T)之间的关系采用指数模型y=aebT模拟,a为当土温为0 ℃时的土壤呼吸速率,b为温度反应系数(Luo et al., 2001),a,b为常数;Q10值用Q10=e10b计算(Luo et al., 2001;Raich et al., 1995)。
3 结果与分析 3.1 土壤呼吸和土壤温度日动态变化4月23日、6月23日、8月29日与10月24日土壤呼吸日变化均呈单峰曲线(图 1)。4月23日土壤呼吸速率最高峰和土壤温度日最高值出现在17:00,6月23日与8月29日2个峰值均延迟出现在19:00,10月24日2个峰值出现在15:00。4个月土壤呼吸速率最低点都出现在凌晨5:00~6:00。这种规律与土壤温度的变化规律基本一致,即土壤呼吸日变化的峰值和低值出现在5 cm土壤温度的最高和最低时刻。4次测得的日平均土壤呼吸速率分别为2.18,5.81,5.62和2.37 μmolCO2·m-2s-1,日平均地下5 cm土壤温度分别为19.32,26.23,27.17和19.41 ℃。
![]() |
图 1 土壤呼吸速率和土壤温度的日变化 Figure 1 Daily variation of soil respiration rate and soil temperature |
土壤呼吸速率的变化与土壤温度变化的相一致性,还表现为土壤呼吸的日变化幅度与5 cm土壤温度变化幅度相一致(图 2)。4月23日与10月24日,土壤温度的日变化幅度较大,土壤呼吸的日变化幅度较大;6月23日与8月29日,土壤温度的日变化幅度变小,而土壤呼吸的日变化幅度也随着降低。
![]() |
图 2 土壤呼吸与土壤温度的日变幅 Figure 2 Daily variation percent age of soil respiration and soil temperature |
樟树林在生长季节的土壤呼吸速率呈明显的季节变化(P=0.000)(图 3)。从4月份开始,土壤呼吸速率随着气温和土壤温度上升而升高,一直持续到6月底,7月初略有下降,之后又上升,到7月底时,达到1年中最大值6.165 μmolCO2·m-2s-1,8月份呼吸速率却较7月份有所下降,从9月份开始,温度大幅下降,引起土壤呼吸迅速下降。在4—10月的生长期内,樟树林土壤呼吸速率的变化范围为2.07(±0.11)~6.165 (±0.608) μmolCO2·m-2s-1,整个生长季的土壤呼吸平均速率为4.0 μmolCO2·m-2s-1。
![]() |
图 3 土壤呼吸速度速率与5 cm深处土壤温度、湿度的季节变化动态 Figure 3 Seasonal dynamic of temperature and moisture in 5 cm soil depth and soil respiration rate |
5 cm深处土壤温度呈明显的季节变化(P=0.003)(图 3)。从4月份开始明显持续升高,到6月下旬出现一个峰值(26.77 ℃),之后土壤温度小幅度波动,到8月中旬土壤温度达到最大值(27.53 ℃),而后持续下降。在4—10月生长期内,5 cm深处土壤温度的变幅为17.83~27.53 ℃,整个生长季的平均土壤温度为22.96 ℃。
5 cm深处土壤湿度的季节变化明显(P=0.003)(图 3)。在4月下旬达到最高值(44.1%),之后持续下降,到7月下旬,土壤湿度由于有2次较大降水而升高,至8月上旬达到较高值(42.2%),之后持续下降,在10月初有小幅度上升后,总的趋势属于下降趋势。5 cm深处土壤湿度的变化范围为24%~44.1%,整个生长季的平均土壤湿度为36.86%。
3.3 土壤呼吸与土壤温度和湿度的关系樟树林在生长季节的土壤呼吸速率与5 cm深处土壤温度之间呈显著指数相关(P=0.000)(图 4),土壤温度的变化可以解释土壤呼吸速率变化的90.3%。土壤呼吸速率(y)与5 cm土壤温度(x)拟合指数方程为y=0.324 2e0.106 4x(R2=0.903,P=0.001)。土壤呼吸的Q10值通常被用来表征土壤呼吸速率对温度的敏感程度,即温度每升高10 ℃土壤呼吸速率增加的倍数,根据Q10=e10b,计算出樟树林土壤呼吸速率Q10值为2.9。
![]() |
图 4 土壤呼吸速率与5 cm深处土壤温度及湿度的关系 Figure 4 Relationship between soil respiration, temperature and moisture in 5 cm soil depth |
分别对4—6、7—8和9—10月的土壤呼吸速率与5 cm深处土壤温度相关性进行检验,发现4—6和9—10月土壤呼吸速率(y)与土壤温度(x)之间呈显著指数相关,拟合指数方程分别为y=0.299 1e0.112 6x(R2=0.92,P=0.000)和y=0.359 9e0.098 5x(R2=0.91,P=0.003)。计算得出这2个时间段的Q10值分别为3.08和2.72。对7—8月的土壤呼吸速率与5 cm深处土壤温度进行相关性检验,2者之间相关性不显著,y=1.635 3e0.046 5x(R2=0.56,P=0.11),计算出Q10值为1.59。
樟树林土壤呼吸速率(y)与5 cm深处土壤湿度(w)之间呈显著二次曲线相关(P=0.05)(图 4),土壤呼吸速率(y)与5 cm深处土壤湿度(w)的拟合二次曲线方程为y=-0.026 1w2+1.869w-28.406,R2=0.436,P=0.05。土壤湿度的变化可以解释土壤呼吸变化的43.6%。可以看出在一定范围内随土壤含水量增加,土壤呼吸速率升高,达到一定程度(35.8%),后随土壤含水量增加而下降。
4 结论与讨论土壤呼吸速率主要包括根际呼吸(根和根际微生物呼吸)和异养呼吸(包括土壤微生物呼吸和土壤动物呼吸)(Hanson et al., 2000;Kelting et al., 1998;Tang et al., 2005)。这些过程均受土壤温度和湿度的强烈影响(Raich et al., 1992)。本试验结果表明,生长季节的樟树林土壤呼吸速率日变化显著,明显受土壤温度的影响。4次测定的土壤呼吸日变化及土壤呼吸速率最小值均出现在凌晨5:00~6:00,此时,土壤温度出现最低值,最大值出现在土壤温度最高时的15:00~19:00,并且土壤呼吸的日变化与5 cm深处土壤温度的变化相一致。4次测定的土壤呼吸速率日变化与温度日变化值的指数相关均达到显著水平,R2分别为0.72,0.864,0.823和0.791,P=0.001。土壤呼吸速率的日变化规律性主要受温度的影响,这与李明峰等(2003)报道的土壤呼吸日变化与土壤地表温度呈显著相关和崔骁勇等(1999)报道的土壤呼吸日变化与地下5 cm深处土壤温度呈显著相关是一致的。
通常认为土壤呼吸速率在季节变化上受土壤温度的作用或土壤温度和土壤湿度的共同作用(Davidson et al., 1998)。4月份,土壤温度上升到10 ℃以上,此时正是植物生长旺盛期,樟树的光合作用逐渐增强,向根系输送的化合物增加,根系呼吸加强,并且土壤的湿度升高,土壤微生物活性逐渐增加。7和8月的土壤温度达到全年最高,土壤湿度在40%左右,土壤微生物的活性可能达到最大值,樟树的光合作用处于全年最强时期,使得土壤呼吸速率达到最大值6.165 μmolCO2·m-2s-1,9月土壤温度开始下降,土壤呼吸速率降低,表现出随温度变化而变化的趋势。但土壤呼吸速率最大值并没有出现在土壤温度的最大值27.53 ℃时,这可能与土壤水热条件的交互作用和互逆有关(Wang et al., 2002;Xu et al., 2001;杨金艳等,2006;常建国等,2006)。
温度Q10值通常被用来表示土壤呼吸速率对温度变化响应的敏感程度(Xu et al., 2001)。温度敏感性指数(Q10值)多为1.8~4.1(Xu et al., 2001;Erland et al., 2003)。本试验计算出樟树林在生长季节的Q10值为2.9,符合这个范围,比较合理。但高于黄承才等(1999)计算的我国东部中亚热带青冈(Quercus glauca)常绿阔叶林的Q10值(2.55)。气温高的7—8月的Q10值明显比土壤温度低的4—6和9—10月小(Lloyd et al., 1994; Shi et al., 2006)。随着增温时间延长,土壤呼吸速率的增幅往往减小甚至停止,对温度变化的敏感程度降低,表现出温度适应性(Oechel et al., 2000)。土壤温度持续升高,可能减弱樟树根系的呼吸作用,当温度超过生理阈值时,一些土壤微生物酶的活性可能降低,甚至失活(Fang et al., 2001),从而导致土壤呼吸作用的温度敏感性降低。
土壤呼吸速率与土壤湿度呈显著二次曲线相关,土壤含水率小于35.8%时,土壤呼吸与土壤湿度呈正相关,但当土壤含水率超过35.8%这个阈值时,土壤湿度就成了土壤呼吸的抑制因子。
总之,土壤水热条件是影响亚热带樟树林生态系统土壤呼吸速率的主要环境因子,它们交互作用、共同影响着森林生态系统的土壤呼吸过程。本文只简单地分析了土壤水热条件对樟树林土壤呼吸作用的影响,而在更多情况下是多个因子相结合共同对土壤呼吸作用产生影响,今后将进一步研究各影响因子对樟树林土壤呼吸作用的综合影响,并且考虑城市中心与自然条件下的水热条件对樟树林的影响。
常建国, 刘世荣, 史作民, 等. 2006. 锐齿栎林土壤呼吸对土壤水热变化的响应. 林业科学, 42(12): 21-27. |
崔骁勇, 王艳芬, 杜占池. 1999. 内蒙古典型草原主要植物群落土壤呼吸的初步研究. 草地学报, 7(3): 245-250. |
黄承才, 葛滢, 常杰, 等. 1999. 中亚热带东部三种主要木本群落土壤呼吸的研究. 生态学报, 19(3): 324-328. DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.1999.03.006 |
李凌浩, 王其兵, 白永飞, 等. 2000. 锡林河流域羊草草原群落土壤呼吸及其影响因子的研究. 植物生态学报, 24(6): 680-686. DOI:10.3321/j.issn:1005-264X.2000.06.007 |
李凌浩, 韩兴国, 王其兵, 等. 2002. 锡林河流域一个放牧草原群落中根系呼吸占土壤总呼吸比例的初步估计. 植物生态学报, 26(1): 29-32. DOI:10.3321/j.issn:1005-264X.2002.01.005 |
李明峰, 董云社, 齐玉春, 等. 2003. 锡林河流域羊草群落春季CO2排放日变化特征分析. 中国草地, 25(3): 9-14. |
中国科学院南京土壤研究所. 1980. 土壤理化分析. 上海: 上海科学技术出版社.
|
杨金艳, 王传宽. 2006. 土壤水热条件对东北森林土壤表面CO2通量的影响. 植物生态学报, 30(2): 286-294. DOI:10.3321/j.issn:1005-264X.2006.02.011 |
周广胜, 王玉辉, 蒋延玲, 等. 2002. 陆地生态系统类型转变与碳循环. 植物生态学报, 26(2): 250-254. DOI:10.3321/j.issn:1005-264X.2002.02.019 |
Dong Y S, Zhang S, Qi Y C, et al. 2000. Fluxes of CO2, N2O and CH4 from a typical temperate grassland in Inner Mongolia and its daily variation. Chinese Science Bulletin, 45: 1590-1594. DOI:10.1007/BF02886219 |
Davidson E A, Belk E, Boone R D. 1998. Soil water con tent and temperature as independent or confounded factors controlling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest. Global Change Biology, 4: 217-227. DOI:10.1046/j.1365-2486.1998.00128.x |
Erland B, Hakan W. 2003. Soil and rhizosphere microorganisms have the same Q10 for respiration in a model system. Global Change Biology, 9: 1788-1791. DOI:10.1046/j.1365-2486.2003.00692.x |
Fang C, Moncrieff J B. 2001. The dependence of soil CO2 efflux on temperature. Soil Biology and Biochemistry, 33: 155-165. DOI:10.1016/S0038-0717(00)00125-5 |
Hanson P J, Edwards N T, Garten G T, et al. 2000. Separating root and microbial contributions to soil respiration: a review of method s and observations. Biogeochemistry, 48: 115-146. DOI:10.1023/A:1006244819642 |
Kelting D L, Burger J A, Edwards G S. 1998. Estimating root respiration microbial respiration in the rhizophere and root free soil respiration in forest soils. Soil biology and Biochemistry, 30: 961-968. DOI:10.1016/S0038-0717(97)00186-7 |
Liu X Z, Wan S Q, Su B, et al. 2002. Response of soil CO2 efflux to water manipulation in a tall grass prairie ecosystem. Plant and Soil, 240(2): 213-223. DOI:10.1023/A:1015744126533 |
Lloyd J, Taylor J A. 1994. On the temperature dependence of soil respiration. Functional Ecology, 8: 315-323. DOI:10.2307/2389824 |
Luo Y Q, Wan S Q, Hui D F, et al. 2001. Acclimatizati on of soil respiration to warming in a tall grass prairie. Nature, (413): 622-625. |
Melillo J M, Steaudler P A, Aber J D, et al. 2002. Soil warming and carbon-cycle feedbacks to the climate ecosystem. Science, 298(13): 2173-2176. |
Oechel W C, Vourlitis G L, Hastings S J, et al. 2000. Acclimation of ecosystem CO2 exchange in the Alaskan Arctic in response to decadal climate warming. Nature, (406): 978-981. |
Raich J W, Schlesinger W H. 1992. The global carbon dioxide efflux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate. Tellus, 44(B): 81-89. |
Raich J W, Potter C S. 1995. Global patterns of carbon dioxide emissions from soils. Global Biochemical Cycles, 9: 23-36. DOI:10.1029/94GB02723 |
Rustad L, Huntington T, Boone R D. 2000. Controls on soil respiration: Implications for climate change. Biogeochemistry, 48: 1-6. DOI:10.1023/A:1006255431298 |
Shi P L, Zhang X Z, Zhong Z M, et al. 2006. Diurnal and seasonal variability of soil CO2 efflux in a cropland ecosystem on the Tibetan Plateau. Agricultural and Forest Meteorology, (137): 220-233. |
Tang J W, Badocchi D D, Xu L K. 2005. Tree photosynthesis modulates soil respiration on a diurnal time scale. Global Chang Ecology, 11: 1298-1304. DOI:10.1111/gcb.2005.11.issue-8 |
Xu M, Qi Y. 2001. Soil-surface CO2 efflux and its spatial and temporal variation in a young ponderosa pine plantation in northern California. Global Change Biology, 7: 667-677. DOI:10.1046/j.1354-1013.2001.00435.x |
Wang C K, Bond-Lamberty B, Gower S T. 2002. Soil surface CO2 flux in a boreal black spruce fire chronosequence. Journal of Geophysical Research -Atmospheres, (108): 8224. |