2016, Vol. 36
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2. 首都师范大学首都圈水环境研究中心, 北京 100048
2. Research Center of Aquatic Environment in the Capital Region, Capital Normal University, Beijing 100048
城市河流水质氨氮超标，而硝化过程是氨氮降解的重要途径.硝化过程是指在氨氧化微生物的作用下氨氮氧化成硝态氮和亚硝态氮的过程(Brion and Billen，2000a).随着分子生物学技术的发展，定量PCR技术广泛应用于微生物的定量研究.Okano等利用Real-Time PCR方法对土壤中AOB的amoA基因拷贝数进行了定量研究，从分子生物学角度解释了土壤硝化过程中氨氮含量的变化(Yutaka et al.，2004).于洋等利用定量PCR方法对北运河水体中浮游细菌进行了研究，确定了浮游细菌的空间分布特征(于洋等，2012b).王超等利用定量PCR方法系统的研究了子牙河水系水体中氨氧化细菌的分布特征(王超和单保庆，2012).
河流水体中硝化活性(NA)的测定可以定量研究氨态氮(NH4+-N)向硝态氮(NO3--N)和亚硝态氮(NO2--N)转化的变化量(吕艳华等，2008).已有研究发现溶解氧(DO)浓度的变化量是影响水体硝化活性的关键因素(Liu et al.，2011;鲍林林等，2015a; 黄柳琴等，2011).另外，污水处理厂排放的污水对河流硝化过程具有一定的抑制作用(Montuelle et al.，2003).
河流上拦河闸坝的设置显著影响水系的连通性，改变下游水体流量和径流水位，影响河流水体水质的动态变化，改变水流动力规律，对河流水体、底泥的生物物种和生态系统造成了破坏(杨淑慧等，2006;刘静玲等，2016;孙鹏等，2016).目前对河流水体闸坝区的研究主要集中在闸坝的调度对周围水体水质影响等方面(夏军等，2008;张质明等，2013).部分学者对闸坝区的水生生物群落进行了研究，证实了河流闸坝的设置对水生生物群落的形成产生影响，并破坏其栖息地的完整性，造成物种丰度的降低(Takahashi and Nakamura，2011;刘静玲等，2016).长江三峡大坝水体中氨氧化细菌群落结构的研究结果表明，三峡大坝产生的水动力条件改变了坝体两侧水体中氨氧化细菌的组群分布(黄柳琴等，2011).Polak等对波兰的Wloclawek水库库坝水体中的硝化活性进行研究，结果表明闸坝区水体中的硝化活性较高，闸坝的设置对硝化活性影响显著(Polak，2004).目前对硝化过程中硝化活性的研究主要集中在污水处理厂的出水对河流水体的影响、河流入海口处硝化活性的空间变异性、河流底泥中硝化活性的通量变化等方面(Yoshioka et al.，1985;Gelda et al.，2000).美国Kaskaskia河的Shelbyville水库库坝底泥及北京北运河底泥中AOB和硝化活性的研究表明，闸坝的设置对硝化活性影响不容忽视(Wall et al.，2005;鲍林林等，2015a).鲍林林等针对闸坝区底泥中AOB的丰度、分布以及硝化活性，进行了研究(鲍林林等，2015b).但对于闸坝前和闸坝后不同断面水体中AOB的丰度和硝化活性的变化特征并不清楚.
北运河是北京市五大水系中唯一发源于本市的河流，是北京市产业最密集，人口最集中和城市化水平最高的流域.由于流域水资源量匮乏、排污量大，北运河地表水污染十分严重，氨氮超标严重.主河道和支流沿途设有多道水闸，橡胶坝等水利调控设施，具有拦洪、拦污的作用.据研究，北运河中AOB是北运河底泥中的主导功能微生物(鲍林林等，2015a).因此，本文通过分析北运河闸坝区及污水处理厂排污口下游水体中不同形态氮含量、AOB的amoA基因拷贝数及水体硝化活性的变化，探讨了拦河闸坝的设置及排污口处排放的污水对水体中AOB的amoA基因拷贝数、硝化活性和氮素转化的影响，进一步分析了不同条件下氨氮降解及微生物作用影响的关系.研究结果可为河流水质改善及河流管理提供科学依据.
2 材料与方法(Materials and methods) 2.1 研究区域和样品采集北运河属于海河流域，起源于北京燕山以南，自西北向东南流经北京市、河北省至天津市入海河，全长142.7 km，总流域面积为6166 km2.沙河闸是北运河北京段的起始点，坐落于北京市昌平区. 沙河闸上游为沙河水库，其水库总容量为20.45万m3.沙河流域平均年降水量为602 mm，主要受城市生活污水和工业废水的污染影响.杨洼闸位于北运河下游坐落于北京市通州区与河北省交界处，是北运河在北京段的出境控制性拦河闸坝，位于平原河道，主要以农业污染为主(张质明等，2013).北运河闸坝工程的修建，使河流水体水位升高，流量减少，纳污能力变弱，导致污染物的聚集(郭文献等，2010).沙河闸和杨洼闸的具体水文参数见表 1.
| 表 1 沙河闸和杨洼闸的水文学参数 Table 1 Morphometric and hydrological parameters of the SHG and YWG |
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2010年8月，在沙河闸和杨洼闸分别设置了6个水体采样点(图 1).样点的设置考虑到了水库、闸坝前和闸坝后以及排污口污水汇入等影响水质的主要因素.沙河闸下游有排污口排放污水的影响，故在采样点设置时考虑将排污口(距离闸坝约2200 m)包括在内.采样点为沙河水库内，闸后200 m，闸后1000 m，闸后2000 m，闸后2200 m(排污口)和排污口下游200 m，依次编号为 a1，a2，a3，a4，a5和a6.杨洼闸为北京段出境控制闸坝，下游主要为北运河天津段平原河道.采样点只选择闸坝附近，为闸前50 m，闸后100 m，闸后200 m，闸后300 m，闸后400 m和闸后500 m，依次编号为b1，b2，b3，b4，b5和b6.沙河闸和杨洼闸均在丰水期开启较为频繁，采样期间均开启一半闸门.
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| 图 1 采样点分布图 Fig. 1 The map of sampling sites |
每个样点分别采集0~20 cm表层水，使用高密度的聚乙烯瓶(PE)存储水样，4 ℃冷藏保存.样品运回实验室后，取约100 mL的水样，经0.22 μm的微孔滤膜进行过滤，过滤后的滤膜-20 ℃冷冻保存以备后续实验使用.
2.2 理化指标分析水体的基本理化指标(pH、溶解氧、温度、氧化还原电位)用美国HACH多参数水质仪(HYDROLAB MS5)便携式水质监测仪进行现场测定；NH4+，NO3-，NO2-采用美国戴安ICS-900型离子色谱分析仪进行测定；TOC和TDN使用德国耶拿multi N/C 2100型总有机碳分析仪进行测定；COD使用德国默克NOVA400多参数水质分析仪进行测定.
2.3 硝化活性测定水中有机物质降解的过程分别为C-BOD和N-BOD，其中碳化合物消耗的氧为C-BOD，氮化合物消耗的氧为N-BOD(王建龙等，1999).识别碳化阶段和硝化阶段耗氧量的比重，有助于了解水体性质及硝化过程对水体净化的贡献.烯丙基硫脲(ATU)作为选择抑制剂能切断氨氧化过程的进行，来测定硝化阶段的需氧量(Gorska et al.，1996;Koènig et al.，1999; Grunditz and Dalhammar，2001).C-BOD和N-BOD主要通过德国罗威邦BOD测定仪进行分析测定，取约428 mL的水样加入到带有磁力搅拌器的棕色玻璃瓶中，在(20±1)℃条件下培养10 d(培养过程中使用磁力搅拌器进行搅拌)，记录每天的BOD值(Polak，2004).其中每个样点的水样平均分成2组，每组均设置3组平行样品，1组加入5 mg·L-1的ATU，1组不加入ATU，通过未加入ATU和加入ATU的BOD的差值计算N-BOD(Wood et al.，1981).硝化活性(NA)用单位时间内NO3--N的变化量来表示.将BOD培养后的水样进行NH4+-N，NO3--N，NO2--N的测定，计算BOD10培养过程中未加入抑制剂和加入抑制剂培养后NH4+-N，NO3--N，NO2--N浓度的变化量.公式为:
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(1) |
式中，NA为硝化活性(mg ·dm-3·d-1)，[NO2-+NO3-]为未加硝化抑制剂时硝酸盐和亚硝酸盐浓度之和(mg·dm-3)，[NO2-+NO3-]i为加入硝化抑制剂时硝酸盐和亚硝酸盐浓度之和(mg·dm-3)，t为实验持续时间(d).
2.4 DNA提取和amoA基因PCR扩增采用OMEGA Water DNA kit(上海博彩生物科技有限公司)进行水样DNA的提取，作为PCR扩增的DNA模板.AOB的amoA基因扩增前引物为amoA-1F，其序列为 5′-GGG GTT TCT ACT GGT GGT-3′；后引物为amoA-2R，其序列为5′-CCC CTC KGS AAA GCC TTC TTC-3′.amoA基因PCR扩增反应体系为25 μL，其中：DNA模板3 μL，前后引物各0.5 μL，2×Taq PCR MasterMix 12.5 μL(北京天根生物公司)，去离子水8 μL. 反应的温度程序为：94 ℃预变性3 min；94 ℃变性30 s，55 ℃退火30 s，72 ℃延伸45 s，共40个循环；最终72 ℃延伸10 min.扩增产物用1.5%琼脂糖电泳检测.采用SYBR Green法，用美国Applied Biosystems ABI 7500FAST 型荧光定量PCR仪对amoA基因拷贝数进行定量分析.
2.5 统计学分析采用单因素方差分析(ANOVA)的方法对不同采样点amoA基因拷贝数的差异性进行分析；采用SPSS 16.0和Origin 8 进行数据处理.
3 结果(Results) 3.1 水体理化性质采样期间沙河闸和杨洼闸闸门均处于部分开启状态.沙河闸段水体溶解氧(DO)浓度范围为0.12~13.05 mg·L-1，在沙河水库出现了DO的最低值.NH4+-N浓度范围为5.58~27.60 mg·L-1，NH4+-N所占比例高于水体中NO3--N和NO2--N所占的比例，NO3--N和NO2--N的浓度范围分别为0.08~0.70 mg·L-1，0.12 ~0.26 mg·L-1.NH4+-N，NO3--N和NO2--N均在沙河水库较低，在排污口处浓度相对较高.杨洼闸段水体中的DO浓度范围为1.30~15.47 mg·L-1，NO3--N浓度范围为0.04~5.10 mg·L-1，NO2--N浓度范围为0.07~25.14 mg·L-1，杨洼闸段水体中NO3--N和NO2--N含量高于NH4+-N，NH4+-N的浓度范围为10.8~23.2 mg·L-1.NO-3-N和NO2--N均在闸坝后100 m处达到最高值，但是闸后100 m处NH4+-N浓度较低.
根据本课题组在沙河闸和杨洼闸全年的监测数据，对不同程度的闸门调度导致水体理化指标的变化进行了分析.分析结果表明，不同闸门的调度对pH的影响较小，DO，NO2--N和NO3--N的浓度均随着闸门的开启而升高，Chl-a、TN和COD的浓度随着闸门的开启而下降.表 2中Spearman相关性分析结果表明闸门的开启导致NO2--N和BOD呈现显著的负相关(p<0.01)，NH4+-N和DOC呈现显著的正相关关系，NO3--N与其它理化指标没有呈现显著相关性.除此之外，COD与BOD和DOC呈现显著地正相关关系，DO与COD，BOD和DOC呈现显著地负相关关系(p<0.05)，闸门的开启对水体耗氧量的影响较为显著.
| 表 2 在闸门全部开启，闸门部分开启，闸门全部关闭状态下闸坝水体理化相关性分析 Table 2 Spearman rank correlation analysis of water physicochemical properties after all the gate opening，during the gate opening and all the gate closing |
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图 2表明沙河闸段水体中AOB的amoA基因拷贝数为(1.84±0.09)×108~(7.12±0.36)×108 copies ·L-1，amoA基因拷贝数在水库内较低，整体呈现先上升后下降再显著上升的空间变化特征.amoA基因拷贝数最低值出现在a4点即闸2000 m处，在排污口处达最高值，且显著高于其他样点(p<0.05).
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| 图 2 沙河闸和杨洼闸附近水体中AOB的amoA基因拷贝数 Fig. 2 Abundance of AOB amoA genes in water in the sections of the Shahe Gate and Yangwa Gate |
杨洼闸段水体中AOB的amoA基因拷贝数为(3.05±0.15)×108~(6.83±0.34)×108 copies ·L-1，amoA基因拷贝数最低值出现在闸前，最高值出现在闸后100 m处.整体上呈现先上升后下降，最后趋于不变的空间变化特征.
3.3 硝化活性沙河闸段水体中BOD10值的波动范围为30.0～43.5 mg·dm-3，N-BOD10波动范围为17.5～27.5 mg·dm-3，C-BOD10和N-BOD10的平均值分别为16.83 mg·dm-3和20.20 mg·dm-3.其中，N-BOD10占总BOD10的比例多数超过了60%(表 3).沙河闸段水体中N-BOD10在排污口处出现了最高值，在闸后1000 m出现最低值.经过10 d BOD的耗氧实验，沙河闸段水体NH4+-N浓度减少了7.56 mg·L-1，NO3--N浓度增加了8.52 mg·L-1，NO2--N减少了0.84 mg·L-1，NH4+-N基本全部转化为NO3--N，没有出现NO2--N的积累.沙河闸段水体中NA的波动范围为0.52~1.46 mg·dm-3·d-1，在排污口处达到了最高值，在闸后2000 m处达到了最低值，呈现先上升后下降，在排污口处又显著上升的空间变化特征(图 3).
| 表 3 潜在硝化活性NA，生化需氧量BOD10，碳化需氧量C-BOD10和硝化需氧量 N-BOD10的含量 Table 3 Mean values of NA，BOD10，C-BOD10 and N-BOD10 |
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| 图 3 沙河闸和杨洼闸附近水体潜在硝化活性的空间动态变化 Fig. 3 Spatial dynamics of potential nitrifying activity in the sections of Shahe Gate and Yangwa Gate |
杨洼闸段水体中N-BOD10波动范围为18.5～25.5 mg·dm-3，C-BOD10和N-BOD10的平均值分别为20.42 mg·dm-3和21.40 mg·dm-3.其中，N-BOD10占总BOD10的比例多超过了50%(表 3).杨洼闸段闸后200 m出现了N-BOD10的最低值，其在整个水平监测段面上没有呈现显著的变化(p>0.05).10 d BOD10培养后，杨洼闸段水体NH4+-N平均降低了4.26 mg·L-1，NO3--N增加了4.69 mg·L-1，NH4+-N减少量和NO3--N的增加量基本持平；NO2--N增加了25.03 mg·L-1，出现了NO2--N的积累.杨洼闸段水体NA的波动范围为1.14~2.87 mg·dm-3·d-1，硝化活性的最大值出现在闸后100 m处，在闸前和闸后呈现先上升后下降的空间变化特征(图 3).
4 讨论(Discussion) 4.1 闸坝的设置及排污口对AOB amoA基因拷贝数的影响沙河闸段和杨洼闸段水中amoA基因拷贝数在闸坝下游相对较高，从闸前到闸后呈现先上升后下降的空间变化特征.鲍林林等通过T-RFLP和RT-qPCR方法对北运河表层沉积物中AOB的群落多样性和丰度进行研究，发现闸坝区下游沉积物中氨氧化微生物丰度最高(鲍林林等，2015b).WALL等对Kaskaskia的Shelbyville水库底泥中的AOB进行了研究，结果表明闸坝的设置对下游底泥中微生物的生存具有积极作用(Wall et al.，2005).
O′Mullan等(2005)对诺顿河的研究表明，57%~86%的AOB吸附在颗粒物上.黄柳琴等(2011)对长江三峡大坝的研究发现，坝下水体中氨氧化微生物主要附着于颗粒物表面.Brion等(2000a)对塞纳河的研究也表明，水体中的AOB主要依附颗粒物存活，证明水体中AOB与悬浮颗粒物密切相关.闸坝的开启对水体产生了扰动作用，导致了闸坝后水体底泥中颗粒物的再悬浮，为氨氧化微生物提供了生长的场所，促进了氨氧化微生物的生长发育和营养物质的转化(Brion and Billen，2000b; 于洋，2012a).因此，北运河闸坝的设置对氨氧化微生物的丰度和空间分布具有显著影响，闸坝的水动力条件变化可能是引起这种差异的关键因素.
沙河闸水体amoA基因拷贝数在排污口前后呈现先升高后下降的变化趋势，下游排污口处达到了最高值，高浓度的AOB可能来自于污水处理厂.已有研究也发现了相同的变化规律：AOB的amoA基因拷贝数随着距离排污口远近的变化，呈现下降和上升的空间变化特征(Merbt et al.，2015;Sonthiphand et al.，2013;Bai et al.，2012).塞纳河的相关研究表明污水排放过程中污染物和亚硝化细菌一起被排入河流中，排入河流的细菌通过利用水体中的能源物质仍能保持较高的活性(Schmid et al.，2000;de Bie and Starink，2002;Sonthiphand et al.，2013).鲍林林等(2015b)对北运底泥中氨氧化微生物的研究结果表明，北运河流域排污口处的氨氧化微生物与污水处理厂废水中的氨氧化微生物的同源性较高.因此，北运河排污口处污水的排放对AOB的amoA基因的拷贝数和空间分布具有直接影响.
4.2 闸坝的设置及排污口对硝化活性的影响沙河闸闸后200 m处 C-BOD10相对于沙河水库出现上升，这是由于沙河闸门的开启导致颗粒物和悬浮生物的增多，悬浮生物的死亡分解导致了C-BOD10的增加.杨洼闸段在闸后100 m处N-BOD10相比闸前也升高.沙河闸和杨洼闸闸后硝化活性均高于闸前.
Wall等(2005)对Kaskaskia的Shelbyville水库底泥硝化速率的研究发现，库坝附近的硝化速率显著高于其他样点.悬浮颗粒物通过对AOB和NH4+-N的吸附作用，促进硝化过程的进行，导致硝化活性的增强(Kholaebarin and Oertli，1977; Norton et al.，2002).有研究表明，闸门的开启造成悬浮颗粒物沉降速率的减缓，也造成闸坝下游较小粒径颗粒物的增加，细小颗粒更容易被水流冲击而悬浮，导致了底泥颗粒物中有机碳和氨氮等内源污染物质的释放(陈豪等，2014; 周晓红等，2014).因此，闸坝的开启导致底泥颗粒物的悬浮和内源污染物质的释放，AOB附着于悬浮颗粒物并将释放的内源污染物质作为生长的氮源，加快硝化过程，促进污染物质的降解.
在沙河闸排污口处硝化活性达到最大值，C-BOD10和N-BOD10含量也相对其他采样点较高，表明污水的汇入对碳化过程和硝化过程均产生影响显著.荷兰易北河水体硝化活性的研究发现，较高的硝化活性通常出现在河口等污染负荷较高的地方，随着河流水质的好转，硝化活性逐渐出现下降的趋势(Goosen et al.，1995).Brion等(2000b)对比利时斯凯尔特河流水体硝化活性的研究表明，水体硝化活性随着污水处理效率的升高而降低.因此，未得到充分处理的废水导致水体硝化活性的显著增高.硝化活性与水体的污染负荷密切相关，水体氨氮浓度较高，导致了氨氧化微生物的生长速率和溶解氧消耗的增加(Brion and Billen，2000b).因此，沙河闸下游排污口处高浓度的氨氮随着污水的排放，导致了硝化活性的增加，促进了污染物质的降解.但硝化过程对污染物质的降解量和污染物质排放量之间的具体制约关系还需要更深入的研究.
4.3 闸坝的设置和排污口对氮素形态转化的影响表 4显示杨洼闸段水体中N-BOD10与BOD10呈现显著的相关性(p<0.05)，而N-BOD和COD却呈现出显著负相关关系(p<0.05).硝化活性和水体中的其它理化指标之间没有呈现出显著地相关性(p>0.05).3.3节的结果表明，杨洼闸段水体的硝化过程出现了NO2--N的累积.NO2--N既是硝化过程的中间产物，也是反硝化过程的中间产物.因此，高浓度的NO2--N可同时来自硝化过程和反硝化过程.对污水反硝化过程中NO2--N积累的研究表明，NO3--N的存在抑制了NO2--N的还原，NO3--N还原速率大于NO2--N的还原速率(付昆明等，2011).马军对反硝化过程中亚硝酸盐积累的影响因素进行了探讨，结果显示，溶解氧可以充当电子受体，竞争性阻碍NO3--N的还原，溶解氧增多导致NO2--N的累积；NO2--N的累积会导致其在进一步氧化为NO3--N的过程中消耗更多的溶解氧，使反硝化过程受到严重抑制(马军和邱立平，2003).
| 表 4 硝化活性(NA)和amoA基因数量与水体理化性质的相关性分析 Table 4 Spearman rank correlation analysis of NA and amoA with water physicochemical properties |
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Wall等对Kaskaskia的Shelbyville水库底泥硝化速率的研究发现，闸坝段较高的硝化活性和氨氧化细菌与高浓度的NO3--N密切相关(Wall et al.，2005).研究结果表明在杨洼闸闸后100 m处DO和NO3--N浓度均达到最大值，因此，杨洼闸闸门的开启导致溶解氧的升高和内源NO3--N的释放.释放的内源污染物为AOB的生长提供了氮源，提高了硝化活性，但是，DO和NO3--N在促进硝化活性升高的同时也造成了NO2--N的积累.NO2--N的累积一般出现在污水处理厂的SBR反应器中，对于杨洼闸段不存在污水处理设施的坝区而言，NO2--N累积的具体原因还需要更深入的研究.
沙河闸段水体中NA与amoA基因拷贝数和N-BOD10均呈现显著的正相关关系(p<0.05)(表 4)，但是硝化活性NA与水体中的其它理化性质之间没有呈现出显著的相关性(p>0.05).有研究表明浅水河流水体中溶解氧，NH4+-N以及温度等都是硝化活性的控制因子(Andersson et al.，2006).因此，假设在硝化过程中1 mg的氮转化成硝酸盐需要消耗4.34 mg的氧气(Wezernak and Gannon，1967)，那么硝化过程中所消耗的氧气可以计算确定其硝化活性，硝化耗氧和选择性抑制剂(ATU)作用下的硝化过程的产物之间具有很高的相关性(Polak，2004).而本文研究的结果显示，沙河闸段水体中硝化活性NA与NH4+-N，NO2--N，NO3--N之间的相关性并不高，水体中NH4+-N基本上全部转化为NO3--N，没有NO2--N的累积.已有学者证明污水处理设施所排放的污水向河流水体中输入大量的NH4+-N和微生物群落，微生物由于高浓度NH4+-N而保持较高的活性，从而硝化活性也显著增加；随着NH4+-N的消耗，水体中AOB因为缺少氮源导致其amoA基因拷贝数和硝化活性降低(Goosen et al.，1995;Brion and Billen，2000b;鲍林林等，2015b).Teira的相关研究也表明氨氧化微生物可以将NH4+-N作为其生长的氮源，随着氮含量的减少氨氧化微生物含量也逐渐降低(Teira et al.，2011; Cebron et al.，2003).因此，沙河闸排污口处所排放的NH4+-N可以作为AOB生长的氮源，提高了硝化活性，加快了NH4+-N全向NO3--N的转化，促进了硝化过程的完全进行.
5 结论(Conclusions)1) AOB的amoA基因拷贝数在沙河闸和杨洼闸的变化范围分别为(1.84±0.09)×108~(7.12±0.36)×108 copies·L-1和(3.05±0.15)×108~(6.83±0.34)×108 copies·L-1，最高值出现在沙河闸排污口处，呈现先上升后下降再上升的空间变化特征；杨洼闸在闸后100 m达到最高值，呈现先上升后下降最后趋于不变的空间变化特征.闸坝的设置和污水的排放对氨氧化微生物的丰度和空间分布具有显著影响.
2) 硝化活性NA的空间变化特征与AOB的变化特征相同.NA在沙河闸和杨洼闸的变化范围分别为0.52~1.46 mg·dm-3·d-1和1.14~2.87 mg·dm-3·d-1.沙河闸在排污口处达到最高值，呈现先上升后下降再上升的空间变化特征；杨洼闸在闸坝下游100 m值最高，呈现先上升后下降，最后趋于平稳的变化趋势.闸坝的设置和排污口处排放的污水可以促进硝化活性.
3) 杨洼闸段闸门的开启导致溶解氧的升高和内源NO3--N的释放，为AOB提供了氮源，促进了硝化活性，但造成了NO2--N的积累；沙河闸排污口处排放的NH4+-N可以作为AOB生长的氮源，提高了NH4+-N全向NO3--N的完全转化，加快了硝化活性.
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