2016, Vol. 36
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2. 南京农业大学昆虫系水生昆虫与溪流生态实验室, 南京 210095
2. Laboratory of Aquatic Insects and Stream Ecology, Department of Entomology, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095
生物完整性是评价和反映水生态系统健康状况的重要指标之一(Frey，1977).基于底栖动物的多参数(Multimetric index，MMI)(Hering et al.，2006) 和多变量(Multivariate index)(Clarke et al.， 1996) 指数法是目前最为广泛应用的生物完整性评价方法.我国关于MMI指数的应用研究已相当普遍(王备新，2003; 廖静秋等，2013)，但对多变量指数的研究较少(张杰等，2011)，仅部分综述性文章评价了多变量指数法的优缺点.多变量指数是基于河流无脊椎动物预测与分类系统(River Invertebrate Prediction and Classification System，RIVPACS)模型构建的指数(Wright et al.， 1984; Moss et al.， 1987) ，该指数通过比较监测点位物种丰富度的观测值与无明显人为干扰情况下物种丰富度期望值的差异来反映物种组成完整性，从而指示生物完整性.RIVPACS模型通过计算物种丰富度观测值(O)与期望值(E)的比值(O/E)评价监测点位的物种组成完整性现状，O/E值理论上反映的是样点的生物组成现状(O)与样点未受干扰的期望生物组成(E)之间的差距，即受干扰样点偏离“正常位置”的“距离”(Hawkins，2006).
淮河流域农业生产强度高，城镇化发展快，水资源短缺，水资源调控和水污染问题严重.淮河流域平均人口密度是全国平均人口密度的4.8倍，居各大河流域人口密度之首；城镇污水排放量、化学需氧量排放量等逐年显著增加(高磊，2008)；全国河流水质评价结果显示，淮河流域水质排在全国七大江河之末(赵长森等，2008).同时，由于流域防洪、农业灌溉和供水的要求，截至2000年淮河流域修建闸坝已经达1.1×104余座(夏军等，2008)，水环境污染和水利工程调控严重影响了淮河的水生态系统，受到了研究人员的广泛关注.虽然已有研究调查了淮河流域典型水体的浮游动物、浮游植物和底栖动物的群落组成和结构，并评价了淮河典型闸坝断面的生态健康状况(刘玉年等，2008; 邓道贵等，2013;赵长森等，2008)；但截至目前，通过底栖动物群落完整性评价淮河水生态系统健康状况的研究还比较少，张颖等(2014) 通过构建淮河流域生物完整性指标体系评价了淮河流域生态系统健康.参照点位法(Reference condition)(Stoddard et al.， 2006) 是构建评价指标体系广泛应用的方法，然而淮河流域水资源调控和水污染问题严重，已经较难筛选出拥有较高健康状况的可以用于评价指数构建的参照点位.自然梯度和人类干扰能够同时在不同空间和时间尺度上对生物群落产生影响，剔除自然梯度影响后的评价指标体系可以更准确地评价生态系统受到的人类干扰的影响，降低评价结果出现Ⅰ型(Type Ⅰ)或者Ⅱ型(Type Ⅱ)错误的概率(Vander Laan et al.， 2014) ，因而明确自然梯度的影响是进行生物评价的重点和难点(Hawkins et al.， 2010a).
本研究通过在淮河流域典型水体应用已经构建的我国季风气候区O/E指数模型(Chen et al.， 2015) ，克服淮河流域缺少有效参照点位的困难，通过预测模型(Predictive Model)方法控制空间和时间尺度自然梯度因子对生物群落的影响，预测淮河流域监测点位的物种期望丰富度，构建淮河流域O/E指数评价指标体系，评价淮河流域典型水体物种组成完整性现状，以期为淮河水生态系统修复和水生生物多样性保护提供支持.
2 材料与方法(Materials and methods) 2.1 研究区域概况和样点分布淮河流域地处我国东部，介于长江和黄河流域之间，发源于河南省桐柏山，向东流经河南、湖北、安徽和江苏四省后汇入东海，全长约1000 km，流域面积约2.7×105 km2.淮河流域地处我国南北气候过渡带，年平均气温介于11~16 ℃，多年平均降雨量约为900 mm.
2 014年夏季(8月)和秋季(11月)在淮河流域典型水体分别选择20和25个点位进行样品采集，两个季节共同点位20个(图 1).其中，淮河干流点位10个，淠河点位3个，涡河点位4个，沙颍河点位8个.
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| 图 1 淮河流域典型水体采样点位分布 Fig. 1 Locations of sampling sites in the main channels of Huai River Basin |
每个样点在100 m长的河段范围内，按照不同生境出现的比例(Barbour et al.， 1999) ，利用直径30 cm、60目孔径尼龙纱D型网(D-frame net)采集底栖动物样品，采样样方介于1~10个，采样总面积介于0.3~3 m2.样本在野外用60目分样筛筛选洗净后放入封口袋，加入75%的乙醇溶液固定，有寡毛类存在的点位利用7%甲醛缓冲液固定.实验室内在体式镜下进行分类鉴定和计数；鉴定时，所有生物个体均被鉴定到可行的最低分类单元，通常为属级(Morse et al.， 1994;Wang，1991)；其中，软体动物区分至种，寡毛类鉴定至纲，甲壳纲鉴定到科或者属.
为保证分类单元的准确性和可靠性，同时保证分类单元的一致性，准确应用O/E模型，将所有分类单元归类到与Chen等(2015) 一致的可操作分类单元(Operational Taxon Unit，OTU)，下文的分类单元均指OTU分类单元.同时，为最大化不同样本的可比性，消除不同点位样方数不同的影响，对OTU归类后的每个点位的所有底栖动物个体数随机抽样到600头个体(Chen et al.， 2015) ，不到600头个体则用所有个体数进行计算.
2.2.2 水体理化指标现场使用便携式YSI6600测定水温(WT)、酸碱度(pH)和溶解氧(DO)，利用雷磁DDS-307测定电导率(EC).用水样瓶采集水样并在黑暗环境下冷藏保存，运送到实验室后立即分析部分水质化学指标，分析方法按照相关国家标准(国家环境保护总局《水和废水监测分析方法》编委会，2002)；用碱性过硫酸钾消解-紫外分光光度法测定总氮(TN)，硫酸钾消解-钼酸铵分光光度法测定总磷(TP)，重铬酸钾法测定化学需氧量(CODCr).
2.3 自然预测因子和土地覆盖数据提取从中国科学院国际科学数据服务平台(http://www.cnic.cas.cn/zcfw/sjfw/gjkxsjjx/)下载精度为30 m的DEM数据，利用Multi-Watershed Delineation Tool(Chinnayakanalli et al.， 2006) 对每个点位的流域进行分割.从国家基础地理信息中心下载精度约为30 m的土地覆盖数据，利用GIS和GME(the Geospatial Modeling Environment)提取每个点位及其对应流域的自然预测因子和土地覆盖数据.土地覆盖数据包括耕地、森林、草地、湿地、水体、人造地表和裸地，自然预测因子包括地理形态学因子和气候学因子.流域地理形态学因子包括流域面积、流域形状、海拔范围和流域坡度范围等；气候学因子包括WorldClim(精度约1°)提供的1950—2000年的平均气温、平均降雨和生物气候学数据，美国MODIS(Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer，精度约1°)提供的地表温度数据，以及NOAA(National Oceanic and Atmospheric Administration，精度约2.5°)提供的降雨数据.
2.4 O/E指数模型构建和应用O/E指数模型构建参照已有的比较成熟的方法( Van Sickle et al.， 2005; Hawkins，2006; Hawkins et al.， 2001) ，中国季风气候区O/E指数模型构建的具体方法、步骤和结果见文献(Chen et al.， 2015) ，这里仅简单介绍模型构建的基本步骤.采用华东地区溪流和河流点位的已有数据，首先通过设定土地利用和水体物理化学变量阈值选择55个参照点位，对所有参照点位进行聚类分析，将参照点位聚类为不同的点位类群；聚类时采用底栖动物的出现/不出现(Presence/Absence)数据计算SΦrensen不相似性参数，再利用flexible β(β=-0.5) 的方法进行聚类分析；聚类分析时剔除出现次数小于或等于5%的所有参照点位的物种.然后利用随机森林(Random Forest，RF)模型，选择合适的自然预测因子预测监测点位属于不同参照点位类群的可能性，利用该可能性加权参照点位每个聚类类别内的物种出现频率，加权的结果可以用来预测每个物种被采集的可能性(Probabilities of Capture，PC)；设定PC≥0.5和PC>0两个阈值，PC≥0.5说明仅采用常见类群计算O/E值(也就是O/E50)，PC>0时说明利用包括稀有类群在内的所有类群计算O/E值(也就是O/E0).对点位内所有大于PC阈值的出现物种的PC值相加得到该点位的物种丰富度的期望值，同时计算同样PC阈值下的物种丰富度观测值，最后计算观测值/预测值(O/E)比值.同时计算与之对应的未控制自然梯度影响的原始O/E值(O/E-null)，计算原始O/E值时假设所有物种的PC值均一致( Van Sickle et al.， 2005) .通过精确度、误差、响应性和敏感性4个指标评估最终O/E值的表现力(Hawkins et al.， 2010a).
采用该模型计算淮河流域典型水体监测点位的O/E值，评价淮河流域不同季节监测点位的物种组成完整性状况.
2.5 数据分析利用随机森林(Random Forest，RF)模型定量化自然环境、胁迫因子和生物指数的关系.RF模型是基于分类和回归树(Regression and Classification Tree)运算法则的非参数、非线性的模型方法.在计算过程中，RF模型利用Bootstrap抽样的方法选择作为训练样本的生物数据和环境因子构建关系模型；然后利用训练样本以外的袋外样本(Out-of-Bag，OOB)计算所筛选的环境变量组合的均方误差(Mean Squared Error，MSE)，来评估RF模型的精确度和准确度，同时计算该变量组合的解释量，最后利用最终构建的模型进行预测分析和计算.RF模型理论上的优点包括：可以处理自变量和因变量之间的复杂关系(Cutler et al.， 2007) ；利用OOB样本可以得到没有误差的预测结果(Culter et al.， 2007) ；不需要数据符合正态分布，并且不会出现过度拟合的状况，同时自变量的共线性不会对计算结果产生影响(Breiman，2001).本研究中的所有RF模型均由1500棵分类和回归树构成.
RF模型通过选择对生物信息解释量最大的最少数量的变量组合用于模型构建.RF模型可以评估每个环境变量对生物信息解释量的重要性，但利用多个具有高度相关性的环境变量构建模型可能会导致预估的变量重要性出现误差( Strobl et al.， 2008) ；因此，通过反复剔除具有高度相关性的且重要性比较低的预测因子，直到OOB样本的均方误差开始增大的方法(Olson et al.， 2012) ，选择最终的环境变量组合.最后，利用该环境变量组合构建最终的模型.
通过非参数的Student′s t-test检验环境胁迫因子和O/E指数的季节差异性，利用RF模型拟合O/E值与环境胁迫因子的关系.通过参照点位O/E值的变异范围(标准差SD)(Hawkins et al.， 2001;Clarke et al.， 1996) 确定O/E指数健康标准，并确定研究对象的生物健康状况.理论上参照点位的O/E指数值应该等于1，监测点位O/E值小于1在某种程度上可以视为生物状况存在退化，然而由于模型误差等因素，监测点位O/E值小于1时也可能等同于部分参照点位的健康状况，因此，在构建健康标准时应该考虑模型误差等因素.对于季风气候区O/E指数模型，本研究使用±1SD作为设定参照标准的阈值，然后将小于该阈值的范围四等分，划定健康评价标准(表 1).
| 表 1 季风气候区O/E指标体系健康评价标准 Table 1 Classes for health assessment of O/E for Chinese monsoonal region |
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基础数据统计在Excel中完成，其他所有统计分析均在R软件(version 3.0.2 ; RDevelopment Core Team，http://www.r-project.org/)中完成.对RF模型，利用R软件中的Random Forest软件包(Liaw et al.， 2002) 对每个RF模型构建1500棵分类和回归树.
3 结果(Results) 3.1 底栖动物群落组成和结构2 014年夏季和秋季两次调查共采集到软体动物门、环节动物门和节肢动物门等47个底栖动物分类单元；群落组成以软体动物门和昆虫纲为主，其中，软体动物14个分类单元，昆虫纲26个分类单元.夏季和秋季采集分类单元数都是34个，两个季节共同采集到21个分类单元；其中，夏季所有点位分类单元数介于0~23个，秋季介于0~14个.
3.2 环境因子特征环境因子的最大值、最小值、平均值和标准差见表 2.结果表明，所有理化指标中仅有WT、TN和CODCr在两个季节之间存在极显著差异性(p≤0.01) ；O/E模型选择的自然预测因子组合对物种类群聚类预测的错误率在所有可能的自然预测因子组合中为最低(12.73%)，其中，仅有采样日(DOY)和点位尺度的采样月前6个月的平均地表温度(LST.6Month_PT)(表 2)在两个季节之间存在显著差异；其他的因子在夏季和秋季间均无显著差异.按照地表水质量标准(GB3838—2002) ，TN、TP和CODCr值均劣于Ⅲ类水标准.
| 表 2 淮河流域主要水体夏季和秋季所有点位环境因子概况 Table 2 Summary of physicochemical variables，land cover and natural predictors among all sampled sites in summer and autumn in the main channels of Huai River Basin |
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季风气候区的原始O/E指数模型结果(表 3)表明，所有O/E值都接近1，除了敏感性以外，所有模型控制自然梯度后O/E指数的精确度、准确度和响应性均比对应的O/E-null指数要高；其中，模型控制自然梯度后O/E50的精确度(0.21) 和响应性(12.0) 最高，模型控制自然梯度后O/E0和O/E50的误差均为0，O/E50-null的敏感性则在所有指数中最高(93%).
| 表 3 季风气候区基于参照点位平均值、精确度(标准差SD)、误差、敏感性和响应性的模型控制自然梯度后和原始O/E50和O/E0表现力的比较 Table 3 Comparison of index performance in terms of reference mean，precision(SD)，bias，sensitivity，and responsiveness in Chinese monsoonal region |
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将该模型应用到淮河流域典型水体，预测两个季节所有监测点位的期望丰富度，并计算O/E值.夏季和秋季监测点位在PC>0和PC≥0.5条件下的物种期望丰富度分别约为25和9，但物种丰富度观测值存在一定的变化范围，并且不同季节的变化范围相异(图 2).夏季和秋季的物种丰富度观测值和期望值的中位数值在PC>0阈值下为PC≥0.5阈值下的3~4倍(图 2).无论是夏季还是秋季，在PC>0和PC≥0.5条件下，所有模型控制自然梯度后O/E值均高于对应的原始O/E-null值.差异性检验结果显示，模型控制自然梯度后O/E0和O/E50值均没有显著的季节性差异(p=0.565和0.229) .
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| 图 2 淮河流域典型水体在PC>0和PC≥0.5阈值条件下两个季节所有点位的物种丰富度观测值、期望值、模型控制自然梯度后O/E值和原始O/E值的箱式图 Fig. 2 Box-plot of observed and expected richness，modeled O/E and null O/E index when PC>0 and PC≥0.5 in summer and autumn in the main channels of Huai River Basin |
环境胁迫因子对所有O/E指数的解释量均较高，不同季节对O/E值解释量最高的变量组合相异(表 4).两个季节对模型控制自然梯度后O/E0和O/E0-null的解释量基本相同，介于30%~35%之间；但对秋季的模型控制自然梯度后O/E50和O/E50-null的解释量高于夏季(表 4).在同一季节和相同PC阈值条件下，环境因子对模型控制自然梯度后O/E指数及其对应的O/E-null的解释量几乎相等.夏季环境因子对O/E0的解释量和秋季相似，但夏季环境因子对O/E50的解释量要远低于秋季解释量.秋季环境因子对模型控制自然梯度后O/E50的解释量最高(44.89%)，夏季对O/E50-null的解释量最低(18.15%).TN是能够解释夏季O/E指数变异最多的环境因子，pH和CODCr是能够解释秋季O/E指数变异最多的环境因子.
| 表 4 淮河流域典型水体两个季节O/E0和O/E50在RF模型中环境胁迫因子对指数的解释量 Table 4 The selected stressors associated with variation among all sites in O/E0 and O/E50 |
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对同一季节，大部分点位的O/E50和O/E0的评价等级相同，仅有部分点位的评价等级相差一个等级，部分点位的模型控制自然梯度后O/E50和O/E0要优于其对应的O/E-null指数的评价结果；对同一评价指数，不同季节的评价结果相差不大(表 5).所有点位中，仅有河南省月河镇点位的生物健康状况出现健康等级，其余点位的健康等级基本为差或者一般.在同一季节内，经过模型控制自然变量后的O/E指数的评价等级要优于其对应的未控制自然变量的O/E-null指数，部分O/E-null评价等级为一般或者差的点位通过模型控制自然梯度后O/E指数评价的等级为中等或者一般.在同一季节内，O/E50与O/E0的评价结果相差不大，仅有极少点位的评价结果相差一个等级.
| 表 5 淮河流域典型水体不同季节采样点位的O/E指数健康评价结果 Table 5 Comparison of O/E index health assessment in the main channels of Huai River Basin |
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O/E指数健康评价结果显示，在控制自然因子梯度的影响后，除近淮河源头的点位为健康等级外，其余点位的健康状况均为一般或者差.同一季节的O/E50和O/E0在绝大部分点位的评价等级类似，说明在健康评价过程中选择所有物种或者仅选择常见物种构建O/E指数对点位底栖动物完整性评价等级的影响不大，两者都能够很好地评价淮河流域典型水体的底栖动物完整性.评价结果表明，淮河流域典型水体的底栖动物所有物种组成和常见物种组成都受到了一定程度的破坏.经过模型控制自然梯度后的O/E指数的评价等级要优于其对应的未控制自然梯度的O/E-null指数，说明自然梯度和胁迫因子对水体生物群落的影响存在共线性，因此，剔除自然梯度的影响后，能够更准确地评价在胁迫因子单独影响下的水体生物健康现状.所有O/E指数健康评价结果和其他研究的结果相似，赵长森等(2008) 全面评价淮河闸坝与污染对淮河水生态影响的研究表明，淮河流域主要支流和干流的健康状况均较差；张颖等(2014) 通过底栖动物完整性指数的评价结果表明，淮河流域大部分水体处于不健康状态.
4.2 物种期望丰富度、O/E指数及其与环境因子的关系本研究结果表明，在PC>0和PC≥0.5的条件下，淮河流域典型水体夏季和秋季的物种丰富度期望值相似，但丰富度观测值变异范围各异，并且不同季节的观测值变化范围相异.点位期望丰富度的计算是基于RIVPACS模型选择的自然预测因子，两个不同季节所有点位的期望丰富度的变异范围较窄，说明自然预测因子梯度的变异范围较小，另一个侧面反映的是淮河流域典型水体主干道的气候条件、地理形态等条件较相似.然而，本研究提取的自然预测因子在所有点位之间存在明显的梯度(表 2)，已有研究也表明，淮河流域的地理形态、降雨、温度等在全流域的时间和空间尺度上存在较明显的梯度(何婷，2013; 梁友，2008)，因此，季风气候区O/E模型的适用范围可能是造成所有点位拥有相似期望丰富度、导致模型应用结果出现误差的原因(见讨论3.3节).同时，淮河流域的物种丰富度观测值均远低于期望值，且观测值的变化范围各异，说明淮河流域不同点位的健康状况存在不同程度的退化；相同点位的丰富度观测值在不同季节也不相同，说明不同季节影响同一点位的环境因子及其胁迫程度也存在差异.
两个季节的丰富度观测值和期望值的中位数值在PC>0阈值条件下远高于PC≥0.5阈值条件.PC≥0.5时秋季O/E值的中位数值和变化范围均稍大于夏季的对应值，PC>0时两个季节O/E值的变化范围相似；但模型控制自然梯度后O/E0和O/E50值均没有显著的季节性差异.PC>0说明构建模型时使用了包括稀有物种在内的所有物种，而PC≥0.5则仅使用常见物种构建模型(Hawkins et al.， 2001) .因此，本研究结果表明，在淮河流域采集到的较多物种为“稀有”物种，这可能是因为淮河流域生物生境破碎化严重，而且不同斑块的微生境差异较大，对微生境存在特定要求的不同底栖动物在其中定殖，造成在不同河段采集到不同的底栖动物物种，形成“稀有”物种.然而这类物种可能不是真正意义上的稀有物种，后续研究将增大样本量和调查范围，可能会增加采集到这类物种的概率.较多研究已经表明，稀有物种容易增加O/E值的变异性(Ostermiller et al.， 2004;Van Sickle et al.，2007) ，模型构建过程中保留稀有物种容易增加O/E值的变异范围，因此，剔除稀有物种后的O/E值能够更准确地判断淮河流域不同季节底栖动物完整性的现状.人类胁迫是导致局域生物多样性下降和物种组成差异性(Beta Diversity)减小的重要原因(Hawkins et al.，2014) ，淮河流域水资源调控和水污染问题严重、城镇化程度较高，造成淮河流域底栖动物群落结构单一化，这可能是造成淮河流域不同季节O/E0和O/E50指数季节性差异不明显的重要原因.
夏季和秋季影响O/E值变异的主要环境因子为营养盐因子及与营养盐输入密切相关的土地覆盖类型.邓道贵等(2013) 通过RDA分析表明，透明度、溶解氧、二氧化硅和总磷是影响淮河中游浮游动物群落结构季节性变化的主要因子；肖明松等(2013) 的研究结果表明，淮河蚌埠段浮游生物群落与水体重金属呈较好的相关性；夏军等(2008) 的研究表明，淮河闸坝对浮游植物、浮游动物和底栖动物群落结构都有不同程度的影响，闸坝建设和调控是影响淮河流域生态健康状况的主要因子之一.本研究并没有定性或者定量化闸坝建设和调控对O/E指数变异的解释量，因此，需进一步研究O/E指数反映闸坝对底栖动物群落结构影响的能力.
4.3 O/E指数模型适用范围O/E指数模型已经被证明是可靠且实用的水生态系统健康评价方法(Clarke et al.，2003) .季风气候区RIVPACS模型结果表明，经过模型控制自然梯度影响后的O/E指数的表现力要优于与其对应的O/E-null指数；同时，仅使用常见物种构建的模型指数的表现力优于使用所有物种构建的模型指数表现力.该结果与其他研究结果相似，例如，Hawkins等(2010a)发现经过通过预测模型剔除自然梯度影响后的评价指标能够更准确地评价水生态系统健康现状；Ostermiller等(2004) 的结果表明，使用常见物种构建的O/E指数表现力要高于基于包括稀有物种在内的所有物种构建的指数.因此，在缺少有效参照点位构建特定流域评价模型指数的情况下，季风气候区O/E指数是比较可靠的在中国季风气候区进行水生态系统健康评价的指标.
虽然预测模型方法可以消除因为自然梯度引起的生物群落差异性，构建精确度和准确度更高的评价指标体系，但参照点位的自然梯度范围包括监测点位的自然梯度是构建低误差指标体系的保证.基于RCA方法进行评价时，不仅需要参照点位拥有较好的健康状况(也就是在自然状态下或仅受到最低人为干扰)，而且还必须能够覆盖影响溪流底栖动物群落的所有自然梯度，这样才能够作为进行生物评价的有效评价基准(Norris et al.， 2000; Hawkins et al.，2010b).最终评价时，剔除处于参照点位自然梯度范围外的监测点位，可以保证评价结果有较高的准确性.但截至目前，学者们还只关注如何选择较高健康状况的参照点位，尚未研究参照点位是否能够很好地覆盖研究水体的所有自然梯度范围(Vander Laan et al.， 2014) .因为缺少合适的方法检验监测点位和参照点位的自然梯度范围，本研究在使用季风气候区O/E模型评价淮河流域生物完整性时并没有检验两者自然梯度范围的关系，这可能导致评价结果出现偏差.
5 结论(Conclusions)在缺少足够数量的有效参照点位构建评价指标体系的情况下，应用已有的季风气候区底栖动物O/E指数模型进行淮河流域底栖动物完整性评价是比较可靠的方法，结果显示，剔除稀有物种后的评价结果要优于保留稀有物种的评价结果；影响淮河流域典型水体O/E指数变异的主要环境因子为营养盐因子及与营养盐输入密切相关的土地覆盖类型；控制自然梯度影响后，除近淮河源头的点位为健康等级外，剩余点位的健康状况均为一般或者差.但忽略季风气候区底栖动物O/E指数模型的应用范围，可能会导致模型评价结果出现偏差.因此，建立合适的筛选淮河流域参照点位的方法，构建淮河流域典型水体特定的O/E模型，发展适合该地区的特定O/E指数是准确评价淮河生物健康状况的关键.
致谢: 感谢南京水利科学研究院生态环境研究中心的同事在样品采集和理化指标测定方面提供的帮助，感谢南京农业大学昆虫分类和溪流生态学实验室的老师和同学们在底栖动物分类方面提供的无私帮助.| [1] | Barbour M T,Gerritsen J,Snyder B,et al.1999.EPA 841-B-99-002.Rapid bioassessment protocols for use in streams and wadeable rivers: Periphyton, |
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