河口沼泽湿地生态系统在全球碳平衡和气候变化中发挥着重要作用.河口潮汐作用引起水淹频率和水动力条件的差异对土壤有机碳(Soil Organic Carbon，SOC)循环转化具有显著影响，海平面上升(FitzGerald et al., 2008)和河口沼泽湿地沉降(Syvitski et al., 2009)，使得沼泽湿地陆向迁移，这将改变沼泽湿地淹水频率和水动力条件，进而影响SOC循环转化(Zhong et al., 2011).因此，开展水淹频率对河口沼泽湿地土壤碳循环转化影响的研究具有重要意义.SOC在短期内变化不明显，其短期变化主要发生在易分解、矿化的活性碳部分，土壤活性碳是对外界因素较敏感那部分SOC(Roldán et al., 2011)，其中，土壤易氧化有机碳(EOC)、微生物生物量碳(MBC)和可溶性有机碳(DOC)是土壤活性碳库的3个重要表征指标(赵鑫等，2011).尽管有机碳活性组分占SOC比重较小，但这些组分更敏感，可以表征SOC含量的变化(张国等，2011).因此，研究水淹频率对SOC活性组分的影响有利于深入认识SOC的特征及其对气候变化导致海平面上升的响应.

目前，已有一些学者对河口沼泽湿地不同水淹频率下SOC进行了研究，发现不同水淹频率下SOC及其活性组分具有显著差异(Poret-Peterson et al., 2007;王红丽等，2009;Bai et al., 2012;高灯州等，2014).如Poret-Peterson等(2007)研究发现，沿着水文梯度(从高到低)，土壤MBC呈显著增加趋势；而王红丽等(2009)对崇明岛东滩不同潮滩有机碳的研究也表明，有机碳含量从高潮滩到低潮滩呈现降低的趋势；高灯州等(2014)揭示闽江口湿地SOC及其活性组分(EOC、MBC和DOC)沿水文梯度表现为低水淹频率＞中水淹频率＞高水淹频率.此外，还有报道表明，沿着水文梯度，植物生物量、土壤理化性质(TP、TN、pH、Eh、EC和粒径)等一系列内在相关的生物与非生物因子都发生显著变化，这些因子在不同潮滩存在明显分带(Spohn et al., 2013;Lewis et al., 2014;Luo et al., 2014)，且对SOC及其活性组分产生一定的影响.因此，单纯比较不同潮滩或不同水淹频率下SOC及其活性组分含量的差异，并不能有效揭示水淹频率对SOC及其活性组分的影响及机制.然而当前基于控制水分条件进行SOC及其活性组分的研究多集中在室内(万忠梅等，2009)，因此，很有必要通过野外原位培养实验，探讨SOC及其活性组分对水淹频率的响应.

基于此，本文选取福建省闽江口短叶茳芏(Cyperus malaccensis Lam.var.brevifolius Bocklr)湿地为研究区，以土壤EOC、MBC和DOC作为表征SOC的动态指标，通过野外原位采样和原位控制培养相结合，探讨闽江口沼泽湿地SOC及其活性组分对水淹频率增加的响应，以期为海平面上升背景下SOC生物地球化学循环提供基础依据.

闽江口鳝鱼滩湿地(26°00′36″~26°03′42″N，119°34′12″~119°41′40″E)地处福建省长乐市闽江入海口，是闽江河口面积最大的天然洲滩湿地.该区为南亚热带与中亚热带过渡带，气候暖湿，年均气温19.3 ℃，气温最高值出现在7—8月.年均降水量约为1380 mm，年内降水峰值分别在5月和8月，潮汐属于正规半日潮.土壤为滨海盐土和沙土.区内生物多样性丰富，栖息众多的水禽等鸟类，植被主要有短叶茳芏、芦苇(Phragmites australis)和互花米草(Spartina alterniflora)等(图 1)，其中，短叶茳芏在高潮滩和中潮滩均有分布，芦苇主要分布在高潮滩(刘剑秋，2006).

图1(Fig.1)

图1 研究区与样地布设图 Fig.1 The study region and map of the sampling sites

在闽江口鳝鱼滩湿地选取典型潮滩，分别在高潮滩和中潮滩布设样地，并将高潮滩和中潮滩样地分别标记为H和M(图 1).H和M样地的植被群落相似，主要为短叶茳芏，但其水淹频率存在显著差异，其中，M样地的水淹频率为37.11%，H样地的水淹频率为4.15%.于2014年5月20日，在H处选取短叶茳芏长势相当的样地，挖取18份原状土柱(包括植物和根系)，分别装到直径为20 cm，高度为15 cm花盆中，其中9份在原地进行培养(H)，另外9份移动到M样地进行培养(HM).同时，在M处挖取9份原状土柱在原地进行培养(M).在培养后的30 d(6月20日)、60 d(7月20日)、90 d(8月20日)进行采样，每种处理采集3个重复.采集时，首先采集每个花盆短叶茳芏地上生物量，然后采集花盆中心部分0~10 cm土样.一部分鲜土过2 mm筛于4 ℃保存，用于测定土壤MBC、DOC、含水量；另一部分室内风干，分别过2 mm和0.149 mm筛用于测定SOC、EOC和pH、电导率(EC)、TN和TP等土壤理化性质.

采用重铬酸钾-外加热法测定SOC含量；采用氯仿熏蒸-K₂SO₄浸提，岛津TOC-V_CPH仪测定浸提液有机碳浓度，然后采用公式M_c=E_c/0.38(M_c为土壤微生物量碳含量，E_c为熏蒸和未熏蒸土壤样品中浸提液有机碳含量的差值)计算MBC含量(鲁如坤，2000)；DOC含量通过去离子水浸提，岛津TOC-V_CPH仪测定浸提液有机碳浓度(Chantigny，2003)；TN采用碳氮元素分析仪测定，TP用硫酸-高氯酸消煮，然后用钼锑抗比色法测定(鲁如坤，2000)；用333 mol · L^-1的KMnO₄浸提，通过对比减少的KMnO₄浓度计算EOC含量(Blair et al., 1995)；采用电位计法(DDS-307型电导仪和奥立龙868型酸度计)测定土壤EC和pH(水土比5 ∶ 1)，采用烘干法测定土壤含水率(鲁如坤，2000). 2.2.3 数据处理 采用Microsoft Excel 2003对数据进行整理，基于SPSS 19.0软件对数据进行处理统计分析，用单因素方差分析法(One-way ANOVA)分析不同水淹频率下SOC及其活性组分、土壤理化性质(pH、含水量、EC、TN和TP)和植物地上生物量的差异性，以p<0.05为差异显著；用Person相关系数表征SOC及其活性组分与土壤理化性质之间的相关关系；用主成分分析提取载荷矩阵，分析影响SOC及其活性组分的关键环境因子.用Origin 8.0制图.

H样地和M样地6、7和8月份SOC及其活性组分含量如图 2所示.其中，H样地SOC、EOC、MBC和DOC含量平均值分别为45.11 g · kg^-1、30.21 g · kg^-1、385.29 mg · kg^-1和749.98 mg · kg^-1，而M样地SOC、EOC、MBC和DOC含量平均值分别为17.23 g · kg^-1、12.79 g · kg^-1、128.14 mg · kg^-1和39.12 mg · kg^-1，总体上看，频繁水淹的SOC及其活性组分含量显著低于偶尔水淹的SOC及其活性组分含量(p<0.05).

图2(Fig.2)

图2 淹水频率对SOC及其活性组分的影响(H：高潮滩(偶尔水淹)，M：中潮滩(频繁水淹)，HM：高潮滩植物-土壤移动到中潮滩培养；6、7和8月分别代表培养30、60和90 d；不同字母表示相同月份不同水文条件的SOC及活性组分的差异显著，反之差异不显著，下同) Fig.2 Effects of flood frequencies on SOC and its active fractions

SOC及其活性组分对短期增加水淹频率(30~90 d)的响应不尽相同(图 2).其中，对于SOC和EOC而言，在为期90 d的培养中，增加水淹对其均无显著影响(p>0.05).而对于MBC和DOC则随培养时间的延长，其影响逐渐增大.其中，MBC在30 d和60 d培养后，增加水淹频率对其影响不显著，而培养90 d后，水淹频率增加显著降低了土壤MBC含量(p<0.05)，下降比例约为28.21%.与MBC相比，DOC的变化更为敏感，除在30 d增加水淹频率对其影响不显著外，60 d和90 d培养后，其含量随水淹频率增加均有显著降低(p<0.05)，60 d培养后DOC下降比例为30.27%，而90 d培养后，下降比例高达93.84%.

水淹频率对各采样点土壤理化性质和植物地上生物量的影响如图 3所示，不同水淹频率下含水量和EC的差异没有明显规律；pH除6月份外，表现为H样地显著小于M样地(p<0.05)，而TN和TP均表现为H样地显著大于M样地(p<0.05).植物地上生物量在6和7月份表现为M样地>H样地，8月份则相反，表现为M样地<H样地(p<0.05).

图3(Fig.3)

图3 淹水频率对土壤理化性质及植物地上生物量的影响 Fig.3 Effects of flood frequencies on soil properties and aboveground biomass

H样地植物-土壤移动到M样地培养后，各土壤理化性质的变化也存在一定差异.其中，植物地上生物量没有明显变化规律；pH除7月份外，均表现为显著降低的趋势(p<0.05)；在培养初期(30 d)，含水量没有明显变化，EC则显著降低(p<0.05)，而在培养中后期(60和90 d)，含水量和EC均呈明显升高趋势(p<0.05)；TN和TP在培养的前两个月没有明显变化，但在培养后期(90 d)则显著降低(p<0.05).

SOC及其活性组分与土壤理化性质和植物地上生物量的相关分析结果显示(表 1)，EOC除了与EC、TP显著相关外(p<0.05)，与其他各因子均无显著相关性，而SOC、DOC和MBC与EC和生物量之间无显著相关性，但与pH、TP和TN呈显著相关(p<0.01)，其中，与pH呈显著负相关，与TP和TN呈显著正相关，从相关系数的大小来看，pH、TP和TN可以被认为是影响SOC的主要理化因子.但具体来看，由于不同有机碳活性组分特性有所差异，其对环境因子的敏感性也存在一定的差异，如EOC对pH和TN较不敏感，MBC和DOC对含水量较为敏感，呈显著相关(p<0.05).

表1(Table 1)

表1 土壤理化性质与SOC及其活性组分的相关关系 Table 1 The relationship between soil properties and SOC and its active fractions

表1 土壤理化性质与SOC及其活性组分的相关关系 Table 1 The relationship between soil properties and SOC and its active fractions EC pH 含水量 生物量 TN TP SOC -0.04 -0.81* * 0.34 -0.38 0.97* * 0.85* * EOC 0.48* -0.12 0.24 -0.14 0.38 0.44* MBC 0.25 -0.66* * 0.44* -0.23 0.77* * 0.65* * DOC 0.02 -0.77* * 0.44* -0.25 0.88* * 0.75* * 注：*表示在0.05水平上显著相关，* *表示在0.01水平上显著相关，N=27，下同.

进一步进行主成分分析(表 2)，结果显示，第一和第二主成分贡献率达到了70.07%，其中，pH、含水量、TN和TP与第一主成分的相关关系较好，其相关系数分别为-0.81、0.71、0.89和0.68，这表明土壤pH、TN和TP等土壤理化性质在驱动闽江口沼泽湿地土壤碳库变化中占重要地位.

表2(Table 2)

表2 主成分载荷矩阵 Table 2 Load matrix of principal component analysis

表2 主成分载荷矩阵 Table 2 Load matrix of principal component analysis 主成分 贡献率 载荷 EC pH 含水量 TN TP 生物量 主成分1 51.13% 0.65 -0.81 0.71 0.89 0.68 -0.48 主成分2 18.94% -0.56 0.04 -0.31 0.37 0.68 0.38

水淹频率变化是河口潮汐湿地生态系统关键环境因子之一，对TOC、TN和TP有一定影响(徐治国等，2006; Spohn et al., 2013; Luo et al., 2014).本研究表明，除7月份MBC外，M样地的SOC及其活性组分均显著低于H样地(p<0.05)，与崇明岛东滩不同潮滩SOC分布研究结果相一致(王红丽等，2009).这说明水淹频率增加对SOC及其活性组分长期影响十分明显，表现为SOC及其活性组分含量随着水淹频率增加而降低.产生这一现象与水淹频率和河口、潮汐水动力有很大关系，一方面，河口沼泽湿地不同潮滩水动力条件有所不同，在靠海地区，受到潮汐影响更为剧烈，当地植物枯落物和动物残体更频繁的被潮汐带走，进而减少了有机碳输入量(高建华等，2005).本文的植物地上生物量调查显示，H和M两个样地植物地上生物量最大值分别为(1517.61±31.23)g · m^-2和(1366.79±195.84)g · m^-2，两者之间没有显著差异(p>0.05).一般而言，植物地上生物量达到峰值后将进入枯落归还期，通过枯落物归还土壤(王丽等，2008)，但M样地水淹频率远高于H样地，其植物枯落物及动物残体更容易被带走，减少了地上部分凋落物质向土壤输入，这可能是造成H和M两样地SOC及活性组分差异原因之一.另一方面，水淹频率和水动力直接影响有机碳各活性组分的赋存，本文基于野外原位培养实验发现，水淹频率增加对SOC和EOC的短期影响不大，但对MBC和DOC短期效应显著.H样地植物-土壤移动到M样地培养90 d后，与H样地相比，MBC和DOC含量呈显著下降趋势，下降比例分别约为28.21%和93.84%.这是因为MBC和DOC对环境变化较为敏感，其中，MBC主要是土壤中细菌、真菌和微动物体内所含的碳.有研究表明，长期水淹时微生物生理活动缺氧而受到限制，不利于土壤微生物生长(Poret-Peterson et al., 2007; 万忠梅等，2009)，当H样地植物-土壤移动到M样地培养后，水淹频率增加，微生物活性降低，导致MBC含量显著降低，而DOC主要源自植物枯落物和根系分泌物等有机质的水解，所以H样地植物-土壤移动到M样地后，受潮汐影响更为剧烈，加速了DOC的释放，导致土壤DOC含量显著减少.SOC及其活性组分之间的相关分析显示(表 3)，SOC及其活性组分之间均呈显著正相关(p<0.01)，其相关系数均大于0.48，其中，MBC和EOC与SOC的相关系数分别高达0.83和0.93，这表明土壤有机碳活性组分含量很大程度取决于SOC含量，同时其对土壤有机碳库具有很重要的影响，是SOC变化的驱动力(赵鑫等，2007).因此，当水淹频率增加后，MBC和DOC含量降低，但由于MBC和DOC占SOC比例小，导致短期内SOC含量变化不明显，但在长期作用下，SOC含量将降低.

表3(Table 3)

表3 SOC及其活性组分之间的相关关系 Table 3 The relationship between SOC and its active fractions

表3 SOC及其活性组分之间的相关关系 Table 3 The relationship between SOC and its active fractions SOC EOC MBC DOC SOC 1 EOC 0.93* * 1 MBC 0.83* * 0.76* * 1 DOC 0.51* * 0.59* * 0.48* * 1

水文条件可以通过土壤碳输入与输出直接影响SOC及其活性组分，也可以通过作用于含水量、容重、EC、pH、TN和TP等理化性质间接影响SOC及其活性组分(Spohn et al., 2013).本文通过相关分析表明，除EOC外，SOC及其活性组分均与pH呈显著负相关(r≥-0.66，N=27，p<0.01)，与TN(r≥-077，N=27，p<0.01)和TP(r≥-0.65，N=27，p<0.01)呈显著正相关，这与多数学者(李春越等，2013；郭志华等，2014)研究结果相一致.主成分分析进一步显示，pH、含水量、TN和TP与第一主成分的相关关系较好，这说明pH、TN和TP是驱动河口沼泽湿地有机碳库变化的主要土壤理化性质.其中，pH可以通过土壤微生物活性调节影响SOC及其活性组分外(谢军费等，2002)，也可以直接影响SOC及其活性组分含量，如Vance等(1989)通过酸淋溶土柱实验发现，其溶液中的SOC含量随pH的升高而升高，这说明pH升高后，冲刷带走的SOC含量增加，而土壤中SOC含量将减少；之后，Grybos等(2009)通过研究pH增加对土壤可溶性有机碳影响发现，pH从5.5变化到7.4，DOC释放量增加了240%，也进一步证实了这个结论；本研究M样地土壤pH(5.84±0.11)显著高于H样地(5.47±0.11)，这会促进M样地土壤DOC释放，最终将使得SOC及其活性组分含量减少.此外，TN和TP对SOC也有重要作用，湿地土壤碳、氮和磷是衡量土壤质量的重要指标，对湿地的初级生产力有直接影响，三者之间有密切的相互耦合关系，其化学计量比对碳固定有很大影响(王绍强等，2008).有研究认为，表层土壤C/N越低，有机质矿化作用越快(Prescott et al. 2000)，碳固持能力相对较弱；另外，较高的C/P可能导致微生物分解有机质的过程受限，反之，则有利于微生物分解，养分释放(王建林等，2014).本研究区M样地土壤C/N和C/P分别为11.84±0.32和25.59±0.72，均显著小于H样地土壤C/N(12.66±0.41)和C/P(54.46±2.24)(p<0.05)，使得M样地微生物分解有机质形成养分释放，而碳累积能力较弱，也使得其SOC及其活性组分含量较低.

本研究通过闽江口鳝鱼滩湿地土壤野外原位采样和原位控制培养相结合的方法，比较了高潮滩(偶尔水淹)和中潮滩(频繁水淹)SOC及其活性组分的差异，并进一步分析了水淹频率增加对SOC及其活性组分的影响，结果发现，中潮滩(频繁水淹)的SOC及其活性组分含量总体显著小于高潮滩(偶尔水淹)的SOC及其活性组分含量；短期增加水淹频率对SOC和EOC没有显著影响，但对MBC和DOC影响显著，水淹频率增加后MBC和DOC总体均呈下降趋势，是闽江口湿地SOC库变化的重要驱动力之一；水淹频率、pH、TN和TP是影响闽江口鳝鱼滩湿地SOC及其活性组分的主要因子.