在以恢复流域健康为目的流域综合管理中，实现水生生物群落的完整性是管理的终极目标(廖静秋等，2012).而栖息地生境作为水环境的重要组成部分，对于水生生物群落结构和分布起着决定性的作用.对于流域内的水生生物来说，栖息地就是由河段的河道结构和其它非生物环境因子所构成.在长期的生物地理进化过程中，水生生物群落适应其生存环境，使得相似河段具有相似的生物群落(倪晋仁等，2011a；2011b).因此，只有对流域内河段进行划分，对不同类型生境的河段制定不同管理策略，并以同一类型的河段为单元实施管理策略，进行流域精细化管理，才能实现以生物保护为目的的流域管理目标.而科学的河段划分是达到上述管理目的的基础.

所谓河段划分是基于河流特定的生态学特征，通过截断河流获得特征差异显著的河段，并按照一定的相似性对其进行分组或分类的过程，其结果是得到不同类型特征相对一致的河段单元.河段划分的实质是河流截断和河段分类.河流截断是基于河流自身的自然地理特征和社会经济特征等环境因子的空间异质性，以环境因子的变化规律作为划分的依据来确定边界截断点，从而获得河段单元的过程.河段分类则是在既有河段的基础上，通过空间叠加聚类等技术方法，将各个分类指标划分的河段结果，按照一定的相似性进行区别归类的过程.

自从20世纪初Cotton提出河段分类以来，多种河段划分方法相继出现.基于地貌学、水文学和生态学等划分依据的河流划分方法的特点如表 1所示.

表1(Table 1)

表1 已有的河段划分体系 Table 1 The existing systems of river classification

表1 已有的河段划分体系 Table 1 The existing systems of river classification 划分依据 划分目标 划分指标及结果 文献来源 地貌学 揭示河水作用塑造河道特征的机理 按照河流平面形态，将河段划分为顺直河、曲流河、辫状河 Leopold et al., 1957 为河流导治提供相应依据 根据水情、地质、纵剖面与平面形状、滩段5个指标对河流进行分类 肖先达，1990 为河流工程的实施、水资源的管理提供分类单元， 根据河道下切比、宽深比、蜿蜒度，将河流划分为8种一级类型，94种二级类型 Rosgen，1994；Rosgen et al., 1996 为评价山区河流的河道条件和响应潜力提供框架体系 根据地貌特征，将河段划分为山坡段、深谷段、塌陷段、瀑布段、阶梯-深潭段、平坦河床段、深槽-浅滩段、沙波河段8个类型 Montgomery et al., 1997 便于河流管理 基于河谷的坡度、形态、限制性特征、几何形态、与生物特征密切相关的地貌单元的聚集特征，对河流进行分类 Brierley，1999 水文学 探讨流量生态格局的意义，为生物栖息地识别和保护提供依据 水文特征(间歇性、洪水发生频率、洪水可预测性和整个流量的可预测性)，将全美的78条河流划分为9个类型 Poff et al., 1989 便于河流生态流量节律设计 利用温度和流量的“波形”和“大小”，将英国的4条河流划分为10个类型 Harris et al., 2000 揭示水系结构特征 根据Horton定律、比降、河长，将河流划分为多个等级 Horton，1945 为不同类型河流的水量分配方案提供参考建议 根据水资源条件、水资源开发利用程度、用水效率和生态环境状态等因素，将25条大型河流进行分类 黄昌硕等，2014 揭示水系流域的规模和形成特征 根据上游支流进入给定排水区的数目对河流进行分类 Strahler，1957 生态学 为不同河段鱼类保护提供依据 利用河道坡度、宽度，将典型鱼类群落分别为鲑鱼、河鳟、触白须、鲤鱼及河口鱼类的河段 Huet，1959 理解河流生态系统结构和功能 认为从源头小河到下游大河物种的数量会增加，上游、中游、下游的优势群落依次是食碎屑者、牧食群落及滤食者群落，将河流分为源头河流、中等河流和大型河流 Vannote et al., 1980 生境类型识别 基于河流等级、坡降、蜿蜒度及河网密度，将太子河流域划分为8种河段类型 孔维静等，2014

现有的河段划分方法多以大型河流为研究对象，该类河流空间尺度较大，具有明显干流特征，表现为河流等级多、河网密度大及蜿蜒度大，水系结构更为复杂.由于大型河流的河段类型与河流等级等水系结构特征密切相关，故针对大型河流建立的河段划分方法多依据河流空间平面形态和水动力学过程特征建立划分体系.但湖泊流域的河流具有水系结构相对简单、数量众多、空间尺度较小等特征，其河段类型与坡度大导致的垂向生态学过程差异联系紧密，因此，针对大型河流提出的划分指标在湖泊流域河流上缺少明显的空间异质性，导致河段识别的准确性下降，划分结果往往不理想.从河段划分目标上来看，大部分河段划分的目标为加深河流地貌过程的理解或服务于水利水文工程，而科学、系统地提出针对恢复流域生物完整性为目标的河段单元划分方法尚少.因此，本文将在河流流域分类研究的基础上，结合生物保护目标，探讨并提炼适用于湖泊流域入湖河流划分的指标和框架，为以河段为基础单元的栖息地管理策略的制定和实施提供科学基础，从而达到恢复和保护湖泊流域生物完整性的综合管理目标.

根据中性-生态位整合理论(Gravel et al., 2006；Hirzel et al., 2008；Williams et al., 2013；艾者协措，2013；牛克昌等，2009)，生物群落分布格局和维持是局域尺度上生态学过程和区域大尺度上进化和生物地理学过程共同作用的结果(周淑荣等，2006).在此基础上，认为物种之间存在生态位的分化且对于环境和资源的适合度有所不同，即环境因子对于物种具有选择作用.2008年发表于Nature上的文献证明，河段地理地貌的相似性，准确反映了河段鱼类生物多样性的相似性(Muneepeerakul et al., 2008).中性-生态位整合理论合理解释了群落分布特征与其生境之间的紧密相关性.

对于湖泊流域，河段划分结果的目的在于反映目标物种群落的分布差异性，而物种群落的分布格局不可避免地受到不同尺度环境因子的影响.因此，湖泊流域的河段划分，应综合考虑保护物种生物对区域过程和局域过程因子的响应，识别对于目标物种群落具有选择作用的环境因子，从而建立河段划分指标体系.基于地域分异规律，根据关键生境因子实现河段的划分，表征目标物种栖息地生境的差异，从而反映保护目标物种的分布特性.在整个湖泊流域河段划分工作中，中性-生态位整合理论为湖泊流域入湖河流河段划分方法的建立提供了基本立足点.

自然生态系统在人类的参与下成为与自然生态系统具有明显不同结构、功能而且更加复杂的开放式的社会-经济-自然复合生态系统(SENSE)(王如松等，2012).社会、经济和自然是3个不同性质的系统，都有各自的结构、功能及其发展规律，但它们各自的存在和发展又受其它系统结构、功能的制约(马世骏等，1984).

湖泊流域由于受到人类活动的干扰，成为典型的社会-经济-自然复合生态系统.随着人类活动对自然界干扰的加强，自然生态系统明显地受到社会系统和经济系统的干扰和限制.水生生物作为流域自然生态系统的重要组成部分，其群落直接或间接地受到人类活动的干扰(杨芳等，2006).人类活动主要通过资源消耗、污染输入及工程改造等途径，改变了流域原有的物质循环和能量流动，损害了流域的生物完整性.因此，人为因素已经成为影响流域生物完整性的重要因素，有必要分析人类干扰的影响范围和作用结果，从而客观地反映栖息地生境特征.复合生态系统为湖泊流域河段划分指标的构建提供了重要的基础.

流域生态系统内生物群落特征是自然生态过程和生物地理过程共同作用的结果.因此，在相对未被人类活动干扰时期(即自然状态下)的物种，生物群落能较好地表征该流域生态系统的自然状态.然而长期以来，人类干扰强度日益加大，导致表征流域自然状态的物种栖息地破碎化、生境质量下降等问题的出现，使得这些物种数量锐减、活动范围缩小.从某种程度上来说，该类物种群落结构的变化表征了流域状态的变化.因此，确定流域生态系统的保护生物物种，成为了河段分类指标体系的基础.近年的研究表明(蔡佳亮等，2011)，能表征流域生态系统状态的理想生物需要具有对环境反应敏感、生活周期长、不易迁移、分布范围广泛等特点.

针对不同流域的保护目标物种的确定，可以通过以下3种方式：对比流域的历史生物物种和现有物种的分布和数量变化，同时结合其栖息地环境特征变化，将数量锐减且栖息地质量下降的水生生物确定为保护生物；参考相关资料，如美国EPA建立的快速生物评价应用手册、IUCN红皮书、国家级、省级或流域保护生物名录等，确定珍稀物种、流域特有种或敏感种等物种作为保护物种；采访长期研究目的流域的科研人员，确定保护物种.

在流域生态系统中，水生生物群落特征直接受到生境环境因素的影响.水生生物栖息地生境不仅仅包括河道生境，还包括对河道生境产生驱动影响的河岸带生境.因此，备选环境因子从河岸带因子和河道因子两个方面选择.

河道生境作为水生生物直接生活的场所，其完整性对于水生生物的分布起着决定性的作用.连续的河川径流是流域水生态系统健康的基本前提；河流自身的物理生境是水生态系统中水生物生境的空间基础；水体的营养物质和污染物等化学因素直接影响水体中生物的生长发育.在原始驱动力下，社会经济系统中的污染排放和工程建设，对于生境的物理和化学完整性具有较大影响，从而间接对生物完整性产生压力.因此，在充分考虑人类活动干扰程度的基础上，河道生境指标从河道物理特征、水体化学特征和水系水文结构3个方面来选择.

河岸带生境作为水体和陆地之间的过渡带，通过影响河道生境特征间接地决定水生生物的特征(郭怀成等，2007).一方面，河岸带景观空间格局通过影响地表径流量和水质影响水生态系统健康(王庆成等，2007).另一方面，河岸带的植被和土壤特征直接影响河岸的稳定性，决定了河道生境的结构稳定性(黄凯等，2007).作为一类典型的生态过渡区，频繁的人为干扰和地貌过程都会影响河岸带的生态过程.与水生态系统其它组分相比，河岸带的研究范围更为特定，社会经济活动更为集中频繁，更能表征人类活动强度的变化.因此，河岸带生境指标从地貌、植被类型、土壤类型和土地利用类型等方面选择备选指标.

由于河流生态系统较为复杂，导致生物群落组成和结构变化无法明确地归结于某个特定的环境因子变化，而通常是多个环境因子共同作用的结果.为了确保河段划分指标体系对于保护物种目标分布格局具有显著影响，需要对备选环境因子的重要性进行识别.指标的重要性识别是指标体系构建的关键，其本质是筛选出对于保护目标物种分布具有决定性作用的生境因子.

识别关键生境因子的首要任务是确保指标的独立性.将备选指标进行相关分析，其相关系数的大小反映了环境因子的重叠程度，如果两个指数间的相关系数︱r︱＞0.5，表明两个参数间反映的信息大部分是重叠的，则去掉包含信息量较少的环境因子，以保证构成河段划分指标的独立性.

基于初步筛选的指标，进行空间异质性分析，去除空间异质性小的指标.在此基础上，通过典范对应分析(CCA)或冗余分析(RDA)等排序方法，依据保护物种群落特征，利用Monte Carlo检验等技术方法，得出各环境变量单独解释保护物种群落数据的结果，筛选出与保护物种具有显著关系的环境因子，利用识别的关键因子建立河段划分指标体系.

生物完整性是流域生态系统健康的重要体现.河段划分是以恢复流域生物完整性为目标，通过目标物种分布分析和生境特征变化分析等手段，确定能表征流域状态的保护目标物种.基于流域河岸带的自然地理和社会经济背景，结合河段尺度上的河道和河岸带生境特征，充分考虑人为活动的干扰特点，利用相关性分析、空间异质性分析及多种排序方法，识别影响保护物种空间格局分布特征的关键因子，构建河段划分的指标体系与技术体系，利用ArcGIS10.1软件实现各河段分类指标的空间化结果.基于相似性原理，依据空间叠加聚类方法(借助ArcGIS实现)综合各分类指标空间结果，从而实现对河段类型的分类.通过后期的专家意见和实地验证，从易于管理的角度，对河段划分结果进行适度人工调整，去除因技术方法造成的河段破碎化，实现最终的河段划分，从而为管理者更为科学、综合地开展流域水生态系统健康恢复工作提供实施单元和科学依据.其整个划分体系如图 1所示.

图1(Fig.1)

图1 基于保护目标物种的湖泊流域河段划分体系 Fig.1 The system of river classification based on protection targets in lake basins

滇池流域面积2920 km²，为南北长、东西窄的湖盆地，位于云贵高原中部，地处长江、红河、珠江三大水系分水岭地带.滇池流域的入湖河流多发源于滇池流域北部、东部和南部的山地，以及滇池上游的水库和龙潭等水源地.自20世纪末以来，滇池流域富营养化严重，造成水生生物种类锐减，数量急剧下降.底栖动物敏感种在多条入湖河流已较少出现，珍稀鱼类(如滇池金线鲃)在滇池流域已多年未被发现.

滇池流域入湖河流受人类活动干扰严重.由于常年的人工清淤，导致河流的底质组成受到了较大的破坏，底栖生物的栖息地受损严重.另外，河流加宽加深工程和河道美化工程的出现，导致29条中仅有4条为天然河道，其余河流均受到了不同程度的人为干扰，呈现出“两面光”或“三面光”的河道硬化特征.再次，由于人类过度开发利用，9条断头河已沦为城市排污河，该类河流水量较小，河流自净能力较差，水生生物几乎绝迹.

水生态调查选择于2012与2013年7—8月在滇池流域进行，其中，2012年在盘龙江、柴河、大河和宝象河调查41个样点，2013年在其余25条小河流调查14个样点.在55个样点分别采集大型底栖动物样品和水质分析样品.大型底栖动物的采集方法及水质分析的具体方法主要参考文献(蔡佳亮等，2011).

滇池流域入湖河流的河段划分实际上是中小尺度的单元划分，局域生态过程的空间差异性显著，故宜采用自下而上的归纳方式.结合水生生物历史资料与现状调查，对生物种类和数量进行分析，确定底栖动物中的敏感种和濒危种(包括蜉蝣属、米虾属、钩虾属、球蚬属、无齿蚌属和圆田螺属)为保护物种.在此基础上，从河岸带生境和河道生境特征两个方面选择备选指标，其中河岸带特征以河岸带宽度为30 m统计得到.针对定量指标及可通过指标替换实现定量化的定性指标，经过相关性分析、空间异质性分析及环境因子和保护物种群落特征的冗余分析(RDA)进行指标筛选(图 2).对于不可量化的定性指标，采用专家法筛选指标，最终选择地貌、土地利用、河流水源、营养等级及河道硬化情况作为分类指标，河段划分指标体系如表 2所示.

图2(Fig.2)

图2 滇池流域底栖动物清洁种群落-备选指标RDA排序图 Fig.2 RDA ordination diagram of macroinvertebrate community indicating good water quality and alternative indexes，with altitude，total phosphorus，farml and and town percent of l and use influencing the community most

表2(Table 2)

表2 滇池流域入湖河流河段划分指标体系 Table 2 The index system of river classification for rivers in Lake Dianchi Basin

表2 滇池流域入湖河流河段划分指标体系 Table 2 The index system of river classification for rivers in Lake Dianchi Basin 分类对象 要素指标 具体因子 指标意义 指标获取 定量化 河岸带生境 地貌 山地 影响水流速度、河床的侵蚀能力、生态响应过程影响及生物群落组成 基于分辨率为50 m的DEM数据获得 高程>2100 m 平原 高程<2100 m 近岸土地 农田 河岸带土地利用影响河流水质 基于分辨率为2.36 m的资源一号02C卫星遥感影像，在ENVI4.7软件中，利用最大似然法进行土地利用分类并统计百分比，再利用实地调查数据校正，利用ArcGIS10.0建立宽为30 m的河岸带缓冲区，计算各缓冲区内的土地利用百分比 - 利用 城镇 - 林地 - 湿地 - 河道生境 河水来源 断头河流 水库河流与断头河流的水质差别影响生物栖息水环境 根据生态调查获得 赋值为0 水库河流 赋值为1 营养程度 贫营养 营养物循环流动，体现栖息地差异 基于生态调查的水质监测数据，利用OECD给出的总磷作为营养状态的表征指标 TP浓度<0.01 mg · L-1 中营养 0.01 mg · L-1<TP浓度<0.035 mg · L-1 富营养 TP浓度>0.035 mg · L-1 人工化程度 自然河道 改变了河流自然形态，河道异质性降低，栖息环境发生变化 基于生态调查调查，获得河道硬化程度 赋值为0 人工河道 赋值为2 人工河堤 赋值为3 注：断头河流指的是上游无来水补充的河流；水库河流指的是游水库可以作为补给水源的河流.

根据建立的河流河段划分体系，得到了滇池流域入湖河流各分类指标的空间化结果(图 3).在此基础上，对5个指标进行空间叠加聚类，滇池流域入湖河流被分成9个河段类型(图 4).河段类型的具体说明见表 3.划分的9种河段类型中，3类河流属于山区河流，5类河流属于平原河流.水体营养状态为中营养的2类河流均分布在山区地带，其余6类河流水质均为富营养.根据河段类型结果，河流受到人类干扰程度较高，从河岸带土地利用类型来看，仅有一种河流类型的近岸土地利用类型为林地，其余河流类型的河岸带土地利用为农田或者城镇建设用地.基于现有的河道人工化情况，除1、2、6类型河流河道仍呈现自然状态，其余类型河流的河道均呈现不同程度的硬化现象.另外，断头河流均分布在人类活动强度最高的昆明市区.

图3(Fig.3)

图3 滇池流域入湖河流各划分指标空间化结果 Fig.3 The spatialization of each index of river classification for rivers in Lake Dianchi Basin

图4(Fig.4)

图4 滇池流域入湖河流划分结果 Fig.4 The results of river classification of rivers in Lake Dianchi Basin

表3(Table 3)

表3 河段类型特征表 Table 3 The characteristics of different river reach types

表3 河段类型特征表 Table 3 The characteristics of different river reach types 编号 地貌 主导土地利用类型 河水来源 人工化程度 营养程度 1 山地 林地 水库河流 自然河道 中营养 2 山地 农田 水库河流 自然河道 富营养 3 山地 城镇 水库河流 人工河堤 中营养 4 平原 城镇 水库河流 人工河堤 富营养 5 平原 农田 水库河流 人工河道 富营养 6 平原 草地 断头河流 自然河道 富营养 7 平原 城镇 断头河流 人工河堤 富营养 8 平原 城镇 断头河流 人工河道 富营养 9 平原 - 水库河流 人工河堤 - 注：第9类仅包括1条河段，为海口河，该河段无实测数据，故营养程度和主导土地利用类型空缺.

经过Shapiro-Wilk检验，底栖动物各属的相对丰度均属于正态分布(p>0.05).基于不同类型河段的保护物种密度(表 4)，方差分析结果表明，河段类型为1(F=2.812，p=0.003)和3(F=4.887，p=0.02)保护物种的平均生物密度分别明显高于其他6种河 段类型.属于断头河流的河段未发现保护物种的出 现.河段类型2、4和5的生物密度偏低，与其近岸人为土地利用比例过高及水体的富营养化严重具有较大关系.以上分析表明，划分的河段类型与底栖动物保护物种的分布存在一定的对应关系，河段划分结果较为合理.

表4(Table 4)

表4 不同河段类型底栖动物保护物种平均生物密度 Table 4 Average density of benthic macroinvertebrates in different types of river reaches ind. · m-2

表4 不同河段类型底栖动物保护物种平均生物密度 Table 4 Average density of benthic macroinvertebrates in different types of river reaches ind. · m-2 河段类型 蜉蝣属 钩虾属 米虾属 球蚬属 无齿蚌属 圆田螺属 1 18.04 0 130.79 0 160.56 70.37 2 0 0 1.94 0 8.49 3.88 3 22.48 0 0 0 79.80 0 4 0 8.16 0 0 6.38 3.25 5 0 0 5.19 5.13 3.00 4.00 6 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 9 - - - - - -

指标的选择是河段划分的关键之一.滇池流域的河段划分采用了中小尺度的局域表征因子作为分类依据.对于湖泊流域的入湖河流来说，其河流尺度较小，区域驱动因子在该尺度上的空间异质性小，无法体现保护物种栖息地的差异性.而局域表征因子，如河道物理特征、水质特征等河段表征指标的空间异质性较大，河段的可分性较好.Lotspeich(1980)认为，与表征因子相比，驱动因子是更好的分类依据.但在划分河段过程中，选择何种类型指标取决于管理单元的空间尺度.针对大型河流流域，通常选择地形、气候等大尺度区域驱动因子，这类因素通过直接或间接地影响水体理化特征、水文节律等小尺度表征因子，最终决定了水生生物群落的组成，能够较好地反映不同栖息地的差异性.对于小尺度管理单元来说，区域驱动因子在其管理单元上的空间异质性小，划分的结果可能和河段水生态特征吻合度不高.而局域表征因子不仅在流域尺度上的差异性明显，而且对于河段水生生物群落的驱动作用更显著、直接，据此得到的河段划分结果与水生生物分布相符程度较高.因此，表征因子成为更能反映小尺度流域的生态差异性的分类依据.

河岸带生境作为驱动水生生物生境的间接因素，其土壤构成、植被组成等特征对于水生态系统的影响不容忽视.大量研究结果表明，随着河岸带宽度增加，河岸带对于水生态系统的影响有增大的趋势，但关于宽度为多少的河岸带能全面反映河岸带对于水生态系统影响的讨论一直未有定论，不同学者提出的河岸带宽度从3~1200 m不等(Budd et al., 1987；Bueno et al., 1995；Carlson et al., 1989；Lowrance et al., 1988)，这主要是由于研究者只考虑河岸带对水生态系统单一功能或要素的影响.滇池流域河流空间尺度小，但水体更新时间相对较快，加之河岸坡度较小，参考已有研究的河流特点(Budd et al., 1987)，设定宽度为15 m能较完整地体现河岸带土地利用对于河道生境的影响.Cooper等(1987)发现当河岸带宽度为30 m时，能为鱼类产生较多树木碎屑，为鱼类繁殖创造多样化的生境.考虑到滇池珍稀鱼类对生境的要求，故设定河岸带宽度为30 m较为合理.虽然滇池流域河岸带宽度的设定通过多方比较具有一定的合理性，但仍然具有较大的主观性.不同地理位置的河流对应着不同的环境状况，河流类型、河床的坡度、土壤类型、植被覆盖、河流结构、沉积物控制等因素都会影响河岸带宽度.通过野外调查土壤、植被、水文形貌特点，利用这些因素进行评估计算河岸带的影响，将是未来合理确定河岸带宽度的改进方向.

对于河流，如何对其进行截断至今仍未有公认的方法.确定基本单元河段是避免人为截断河流的重要手段，即先根据水文特征或流域规划，将河流打断为若干河段，然后对各单元河段的特征进行表征，每一特征经自下而上合并后再进行指标的叠加聚类(孔维静等，2014).该类方法避免了河段过于破碎的现象，但却使得河流特征的相对突变点精确性降低，在湖泊流域尤为明显.因此，不建议进行基本河段的划分.

在滇池河段划分过程中，采用先根据特征指标划分河段后再进行叠加聚类的思路.虽然可能造成河段过于破碎，但却最大程度地保证了河段特征的精确性.对于河段破碎问题，可通过后期的人工调整来优化划分结果.

河段划分过程中，由于定量指标能较大程度地避免人为性，因此，在河段分类过程中大多提倡采用定量指标作为河段划分指标.在实际的划分过程中，很多时候定量指标得到的结果往往与河段特征吻合度不高，一些能较好表征不同河段差异性的定性指标对于河段生境的影响较大，往往由于无法定量而被忽略.但河段划分的本质是分类，故该过程不可能是完全定量化的工作，应定性与定量相结合.在本研究中，充分考虑定性指标对于水生态系统栖息地的影响，主要通过指标替换和专家赋值打分对定性指标进行取舍.在滇池流域河段类型划分过程中，地貌类型分别由高程代替，而河道硬化程度和河水来源则是通过专家赋值实现定量化.最终的指标筛选结果与相关研究结果一致(郭子良等，2013；韩黎，2010；施成熙，1958)，即地貌、河流水源和河道硬化情况对于水生生物栖息地的影响显著，表明定量化后的定性指标能反映出栖息地的差异，较为科学合理.尽管如此，并不是所有的定性指标都可通过定量指标进行替换，且替换过程中产生的不确定性会对指标可靠性产生影响.因此，如何进行定性与定量相结合，以及最大程度降低分类结果的不确定性值得深入探讨.