2. 中国科学院水利部水土保持研究所, 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 杨凌 712100
2. State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100
土壤微生物是土壤生态系统的重要组成部分,它在有机质分解、养分周转、碳循环等过程中起着关键性的作用(刘文娜等,2006).其数量常用土壤微生物量碳(Soil Microbial Biomass Carbon,SMBC)来表征(尤孟阳等,2012).土壤微生物量碳是指土壤中体积小于5000 μm3活的和死的微生物(细菌、真菌、藻类)和土壤微动物体内所含的碳,是土壤有机碳中最为活跃和最易变化的部分(万忠梅等,2011;Araújo and Monteiro, 2006).土壤微生物量碳虽然在全碳中所占比例很小,但它的周转速率很快(宇万太等,2008),对土壤环境的变化十分敏感,能在检测到土壤碳总量变化之前反映土壤有机质的变化情况与土壤有机碳的稳定性情况,是敏感的土壤质量指标(樊军和郝明德,2003).
土壤微生物量碳的分布特征是多种因素共同作用的结果.土壤有机质以及可利用的活性有机碳是维持土壤微生物生长的首要因素,其数量的大小、质量的好坏直接决定了土壤微生物量碳的多少(Wardle,1992).土壤侵蚀是环境因素的重要组成部分,它对土壤微生物量碳的分布起着至关重要的作用.侵蚀导致了土壤有机碳的迁移和再分布,改变了侵蚀区和沉积区的土壤环境和有机碳形态,影响了侵蚀区和沉积区土壤有机碳矿化及固存特征(Huang et al., 2013; Wang et al., 2010).并且土壤侵蚀优先使低密度小颗粒的有机碳组分发生再分布,即便土壤流失量相对较小也能导致包括微生物量碳在内的活性有机碳的明显迁移(Zhang et al., 2006),进而影响碳循环过程.目前有关侵蚀对土壤有机碳的影响存在较大争议(裴会敏等,2012a),问题的焦点是侵蚀加速还是减弱了土壤有机碳的矿化分解,其关键科学问题是坡面侵蚀对土壤微生物量碳影响的原位-异位效应.因此,研究并揭示不同有机碳背景下侵蚀坡面土壤微生物量碳的分布特征有助于理解土壤有机碳对侵蚀的响应机理,是区域乃至全球碳循环研究中一个值得关注的问题(Lal,2003; Berhe et al., 2007; Nadeu et al., 2012).
黄土丘陵区是我国土壤侵蚀较为严重的地区.虽然目前关于黄土丘陵区侵蚀对土壤碳损失的影响已有研究(贾松伟等,2007;李光录等,2008),但这些研究主要关注侵蚀对坡面有机碳流失的影响,有关侵蚀对坡面土壤微生物量碳空间分布的原位和异位效应鲜见研究报道(耿肖臣等,2012;裴会敏等,2012b).为此,本研究以黄土丘陵水蚀区为研究区,从微生物量碳的角度来探讨土壤侵蚀对土壤有机碳的影响,揭示不同土壤有机碳水平下侵蚀和土壤微生物量碳的“压力-响应”关系.可望为侵蚀条件下生态系统碳排放及碳收支评估提供理论依据.
2 材料与方法(Materials and methods) 2.1 研究区概况本研究在中国科学院安塞水土保持综合试验站(108°11′~109°26′E,36°30′~37°19′N)进行.研究区地处黄土高原中部,属于典型的梁峁状丘陵沟壑区.年均气温8.8 ℃,年均降水量500 mm,其中7—9月份的降水量占全年降水的61.1%,年蒸发量大于1463 mm,年日照时数2300~2400 h,日照百分率达54%.该区陡坡地占耕地总面积的70%以上,土壤侵蚀以细沟、浅沟侵蚀为主,平均侵蚀模数达2180 t · km-2 · a-1(赵景波,2002).地带性土壤(黑垆土)已侵蚀殆尽,土壤以黄土母质上发育来的黄绵土(钙质干润雏形土)为主.
2.2 研究方法 2.2.1 样地的设置为了在坡面尺度上能够呈现出土壤侵蚀过程的主要阶段(侵蚀、沉积),坡面小区设计为“S”型坡,并在坡脚设置拦水堰.“S”型坡面的上部、中部和下部的坡度平均约为5°、20°和5°,据此将坡顶、坡中、坡脚依次划分为对照区、侵蚀区和沉积区(图 1).同时,在坡面不同部位布设了侵蚀针,根据侵蚀针来确定对照区、侵蚀区、沉积区的侵蚀和沉积状况.共10个小区,小区面积4 m×17 m,坡向朝东.小区土壤具有5个有机碳水平,每个水平具有两个重复.土壤有机碳含量(0~20 cm)由低到高依次为0.88 g · kg-1(C1)、3.03 g · kg-1(C2)、6.82 g · kg-1(C3)、9.69 g · kg-1(C4)、10.33 g · kg-1(C5).小区为裸地,无植被覆盖以消除植物根系对土壤微生物量碳的影响.
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| 图 1 ”S”坡面试验小区示意图 Fig.1 Schematic diagram of experimental plots with “S” shape slope |
样品采集于2014年8月中旬,在每个小区的对照区、侵蚀区和沉积区分别挖土壤剖面采集0~10 cm、10~20 cm土样,其中对照区为3个重复,侵蚀区和沉积区分别为6个重复.所采集的样品,一部分装入自封袋中在4 ℃下运输保存用于土壤微生物量碳的测定,另一部分土样风干处理保存,用于有机碳的测定.土壤容重使用体积为100 cm3的不锈钢环刀采集,然后带回实验室在105 ℃条件下烘干24 h后称重,计算土壤容重.土壤温度和湿度用温湿度自动监测设备(Em50,DECAGON公司)测定.
土壤有机碳含量的测定采用重铬酸钾-外加热容量法(鲁如坤,2000).
土壤微生物量碳的测定采用氯仿熏蒸法(林启美等,1999).将新鲜的土壤样品含水量调节至田间含水量的30%~50%,过2 mm筛后,称80.00 g左右放入250 mL广口塑料瓶中,用扎孔的保鲜膜包住瓶口,在25 ℃下预培养7 d.培养过程中保持空气相对湿度稳定,采用1 mol · L-1NaOH溶液吸收微生物呼吸释放的CO2.培养结束后,称取土样4份,每份10.00 g,其中两份放入小铝盒中同分别盛有40 mL左右无酒精氯仿(里面放入少量抗暴沸物质)和40 mL左右1 mol · L-1NaOH溶液的两个小烧杯一起放入真空干燥箱内.用真空泵抽至真空,使氯仿沸腾3~5 min后关闭真空干燥器阀门,25 ℃下熏蒸24 h.熏蒸结束后,用真空泵反复抽气,直到土壤无氯仿味后,用0.5 mol · L-1K2SO4溶液浸提,振荡30 min后过滤.同时做未熏蒸空白和试剂空白.提取液中的有机碳(TOC)用总有机碳分析仪测定.根据下式计算微生物量碳含量(Vance et al., 1987).

用 SPSS 18.0 统计软件对不同有机碳背景、不同坡位土壤微生物量碳的差异性进行单因素方差分析和多重比较(LSD法,α=0.05),对土壤微生物量碳与土壤有机碳、土壤容重、土壤温度及土壤湿度进行 Pearson 相关系数分析,并用GLM模型对影响土壤微生物量碳含量的各因子进行析因分析.
3 结果与分析(Results and analysis) 3.1 不同有机碳水平下坡面土壤微生物量碳的分布不同有机碳水平的侵蚀坡面0~20 cm土层土壤微生物量碳含量不同.随着土壤有机碳水平的提高,土壤微生物量碳含量相应增加(图 2).土壤微生物量碳与土壤有机碳含量之间具有显著的线性相关性(p<0.01),可以用函数y=13.133x+57.046(n=30,R2 = 0.9104)来表示.将0~10 cm、10~20 cm土层土壤微生物量碳与坡面有机碳含量进行拟合,得到的拟合函数分别为:y=15.147x+70.985(n=30,R2 = 0.9099),y = 11.119x + 43.107(n=30,R2 = 0.8433).对比上述3个函数,可以看出,0~10 cm土层土壤微生物量碳含量与坡面有机碳含量的拟合函数斜率最大.说明当坡面有机碳含量发生变化时,0~10 cm土层土壤微生物量碳的变化量最大,即坡面土壤有机碳含量对表层土壤微生物量碳的影响较大.
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| 图 2 不同有机碳水平下0~20 cm土层土壤微生物量碳含量(不同字母表示土壤微生物量碳含量差异性显著,p<0.05,C1~C5有机碳含量分别为0.88、3.03、6.82、9.69、10.33 g · kg-1) Fig.2 SMBC content in 0~20 cm soil layers in different organic carbon levels |
从土壤剖面分布来看,0~10 cm土层土壤微生物量碳含量高于10~20 cm土层(p<0.05).虽然在各有机碳水平下土壤微生物量碳随土层深度加深而减少的趋势一致,但减少的程度不同.将坡面土壤有机碳水平与10~20 cm土层土壤微生物量碳含量的减少程度进行拟合分析(图 3),可以看出坡面土壤有机碳含量较高或较低时,微生物量碳的垂向减少程度不大即微生物量碳的剖面分布差异不大;有机碳含量处于中等水平时,其减少程度较大,微生物量碳的剖面分布差异较大.在试验条件下,当坡面土壤有机碳含量为5.68 g · kg-1时,10~20 cm土层土壤微生物量碳含量较0~10 cm土层的降低程度达到了43.36%,此时土壤微生物量碳的剖面分布差异最大.
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| 图 3 10~20 cm土层土壤微生物量碳含量的减少率与土壤有机碳水平的关系 Fig.3 Relationship between the reduction rate of SMBC in 10~20 cm soil layers and soil organic carbon contents |
坡面不同部位0~20 cm土层土壤微生物量碳表现出沉积区>对照区>侵蚀区的分布特征(表 1).有机碳水平不同,侵蚀区土壤微生物量碳的减少量不同,降幅介于6%~37%;沉积区的增加量也不同,增幅为2%~32%,且沉积区土壤微生物量碳的增加量小于侵蚀区土壤微生物量碳的减少量.
| 表 1 不同有机碳水平不同侵蚀部位土壤微生物量碳的分布 Table 1 Distribution of SMBC in different erosion positions under different soil organic carbon levels |
不同有机碳水平下,坡面不同部位0~20 cm土层土壤微生物量碳的分布特征有明显差异.C5有机碳水平坡面不同侵蚀部位土壤微生物量碳含量的差异并不显著;C4有机碳水平下,侵蚀区土壤微生物量碳含量明显减少,沉积区土壤微生物量碳含量增加但不显著;C3、C2及C1有机碳水平的侵蚀坡面,侵蚀区、沉积区和对照区土壤微生物量碳含量均有显著性差异.表明有机碳水平较高时,侵蚀对于土壤微生物量碳的空间分布的影响较小.
由表 1还可以看出,坡面不同部位0~10 cm土层土壤微生物量碳的分布差异性高于10~20 cm土层,这表明0~10 cm土层土壤微生物量碳对侵蚀压力的响应敏感性高于10~20 cm土层.
3.3 侵蚀坡面土壤微生物量碳空间分布的影响因素虽然微生物量碳含量与坡面土壤有机碳水平呈极显著的正相关关系(p<0.01),但在不同有机碳水平的坡面上土壤微生物量碳对侵蚀压力的响应程度不同.与对照区相比,侵蚀区微生物量碳的减少量与沉积区微生物量碳的增加量在不同有机碳水平下表现各不相同.将侵蚀区土壤微生物量碳的减少量、沉积区土壤微生物碳的增加量分别与坡面有机碳水平进行拟合,得到如图 4所示的拟合曲线.
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| 图 4 水平方向上土壤微生物量碳的变化量与土壤有机碳含量的关系 Fig.4 Relationship between the variation of SMBC and soil organic carbon contents on the horizontal direction |
随着坡面有机碳含量的提高,与对照区相比,侵蚀区土壤微生物量碳的减少量和沉积区土壤微生物量碳的增加量均呈现先增加后减小的趋势.当坡面有机碳含量为5.65 g · kg-1时,侵蚀区土壤微生物量碳的减少量达到最大值(28.85 mg · kg-1);当坡面有机碳含量为4.92 g · kg-1时,沉积区土壤微生物量碳的增加量达到最大值(26.15 mg · kg-1).当侵蚀区土壤微生物量碳的减少量达到最大值时,沉积区土壤微生物量碳的增加量虽开始减少但仍接近于最大值,此时沉积区的增加量为25.88 mg · kg-1;当沉积区土壤微生物碳的增加量达到最大值时,侵蚀区土壤微生物量碳的减少量处于增大状态但已接近最大值,其减少量为28.67 mg · kg-1.故认为坡面土壤有机碳含量在4.92~5.65 g · kg-1范围内,0~20 cm土层土壤微生物量碳的水平分布差异较大,对侵蚀压力的响应较敏感.
将采样前15 d、10 d、7 d、3 d以及当天的土壤平均温湿度分别与相应的土壤微生物量碳含量进行相关性分析(表 2),可以得出土壤微生物量碳与采样前7天的土壤平均含水量呈显著的正相关关系,而与土壤温度相关性不显著.将采样前一周的土壤平均温湿度、坡面有机碳水平、土壤容重、坡位等影响土壤微生物量碳含量的因子用GLM模型进行方差成分估计分析(表 3).结果表明,坡面土壤微生物量碳含量主要受坡面有机碳水平的影响,可以解释59.91%的变异性;坡位及采样前一周的土壤平均湿度对土壤微生物量碳的影响也较大,分别可以解释18.82%和12.19%的变异性;但试验条件下土壤温度对土壤微生物量碳无显著影响.
| 表 2 微生物量碳与土壤温湿度的相关性 Table 2 Correlation of SMBC and soil temperature and moisture |
| 表 3 不同因子在土壤微生物量碳含量变异(方差)中的贡献 Table 3 Contribution of different factors to SMBC variation(variance) |
土壤侵蚀和土壤碳的源汇关系目前仍然是一个争论颇多的科学问题,有的研究认为侵蚀导致土壤碳流失,有的研究认为侵蚀能够促进土壤碳的固定.土壤微生物量碳作为土壤有机碳的灵敏指示因子(臧逸飞等,2015),对侵蚀的响应更为敏感.在水土流失较为严重的黄土丘陵地区,研究不同有机碳水平侵蚀坡面微生物量碳的空间分布特征及其影响因素,有助于揭示该区域土壤总有机碳对环境变化的响应规律,加深对侵蚀条件下碳循环过程的理解.
本试验从微生物量碳的角度来探讨土壤侵蚀的影响,发现土壤侵蚀对土壤微生物量碳的影响具有差异性特征,而这种差异性与土壤有机碳水平有关.试验结果表明,随着坡面土壤有机碳水平的提高,土壤微生物量碳含量相应增加,二者呈现出极显著的正相关关系,与Hassink(1994)、肖复明等(2008)的研究结果一致.这表明土壤微生物量碳的变化趋势与有机碳的变化趋势一致,因此它可以代表有机碳反映土壤对侵蚀的响应能力.表层(0~10 cm)土壤微生物量碳含量较表下层(10~20 cm)高,表层土壤易于受到侵蚀的影响.不难理解,0~10 cm土壤微生物碳含量受有机碳背景影响较大且对侵蚀压力的响应较敏感.
土壤侵蚀会导致土壤碳的再分布,土壤微生物量碳是土壤碳再分布的敏感性指标.土壤在降雨作用下发生侵蚀,共经历了4个阶段:土壤颗粒的分离,团聚体的破坏,泥沙的迁移和再分布,在洼地处的沉积(方华军等,2004).在每个阶段中,土壤微生物量碳含量均会受到影响,即便土壤流失量相对较小也能使其发生明显的迁移(Zhang et al., 2006).McCarty和Ritchie(2002)与Papiemik等(2005)发现土壤及其养分具有从侵蚀区迁移到沉积区的趋势,导致不同坡位间土壤碳存在显著差异.李忠武等(2014)研究表明,侵蚀背景下松林和桔园沉积部位的表层(0~5 cm)土壤活性有机碳含量普遍高于侵蚀部位.本试验研究结果显示,不同有机碳水平的侵蚀坡面0~20 cm土层土壤微生物量碳含量均表现出沉积区>对照区>侵蚀区的分布特征,与前人研究结果一致.侵蚀区较对照区微生物量碳的减少量比沉积区的增加量大,这主要是因为侵蚀发生时,土壤微生物量碳随着径流泥沙再分布的过程中会产生损失.
影响土壤微生物量碳的因素很多,其中土壤理化性质与土壤微生物量的密切关系已得到许多研究的证实,结构良好、有机碳和水分含量较高的土壤能够为微生物活动提供优良的生境,有利于土壤微生物的生长(刘满强等,2003;Zeller et al., 2001),微生物量碳的积累.
本试验研究结果表明侵蚀坡面土壤微生物量碳的分布主要受有机碳水平的影响,可以解释59.91%的变异性.当坡面有机碳水平为5.68 g · kg-1时,土壤微生物量碳的剖面分布差异最大;当坡面有机碳含量在4.92~5.65 g · kg-1范围内,土壤微生物量碳的水平分布差异较大.也就是说,在中等土壤有机碳水平的坡面上,土壤微生物量碳的空间分布差异较大,对侵蚀压力的响应较敏感.当土壤有机碳水平很高(C4、C5坡面有机碳水平相当于黄土丘陵区天然林地有机碳水平)或者很低(C1接近土壤母质有机碳水平)时,侵蚀对坡面土壤微生物量碳的影响较小.这是因为①在有机碳水平极低的坡面上,土壤微生物量碳的空间分布差异小,这种情况下对侵蚀的响应必然很小;当坡面土壤有机碳含量较高时,较小的侵蚀程度导致坡面有机碳的变化量(增加或减小)较小,对坡面土壤微生物量碳的分布未产生显著影响(相对于较大的微生物量碳背景而言),同时,较小的变化量被试验误差掩盖;②不同土壤有机碳水平下侵蚀坡面土壤微生物量碳的变化规律与侵蚀程度、抗侵蚀能力有关,土壤有机碳水平对侵蚀坡面土壤微生物量碳的影响是在侵蚀程度影响下,由量变到质变的动态响应过程.因此,在研究侵蚀与碳排放问题时,更应该关注中等有机碳水平坡面土壤微生物量碳的变化特征.然而,侵蚀条件下坡面土壤碳排放不仅仅受土壤微生物量碳的影响,还与土壤有机碳水平、土壤团聚体、土壤温湿度等因素有关.对于土壤有机碳背景较高的土壤,尽管土壤微生物量碳对侵蚀的敏感性较低,但侵蚀可能导致坡面土壤有机碳迁移-沉积的绝对量较大,进而导致较大的土壤碳排放或固存效应.另一方面,从较长的时间尺度和较大的空间尺度来看,长期侵蚀将导致土壤有机碳含量的显著降低(如东北地区黑土),土壤有机碳在不同空间部位的迁移或沉积特征将有很大不确定性,因此,土壤有机碳背景对侵蚀土壤碳排放的影响需要针对具体情况进行综合分析.在黄土高原地区,土壤微生物量碳的空间分布特征除受土壤本身有机碳含量的影响外,土壤侵蚀是导致其分布差异的主要因素.土壤侵蚀改变了土壤理化生物性质,改变了土壤碳的储存状态,在侵蚀区加速了土壤碳的排放,而在沉积区又促进了碳的沉积.侵蚀到底是加速了还是减少了土壤碳排放,取决于土壤生态系统碳排放与碳固存的平衡.
土壤微生物易受土壤温湿度的影响.温度的升高直接导致进入土壤的有机残体及中间产物的分解加快,进而改善了微生物所利用的有机质的质量和数量,同时温度升高会提高微生物的呼吸指数,加速有机碳的矿化,增加有机碳的有效性,使微生物活性加强,生长加快(郑有飞等,2009).土壤湿度的提高有助于微生物量的增加(何容等,2009).但土壤温湿度具有很强的时间变异性,尤其是表层土壤,其温湿度具有明显的日动态和日间动态变化.在研究土壤温湿度与土壤微生物量碳的关系时,采用瞬时土壤温湿度还是某一时段的土壤温湿度进行分析,结果往往有较大差异.本研究将采样前15 d、10 d、7 d、3 d、当天的土壤平均温度与相应的土壤微生物量碳进行相关性分析,发现土壤的平均温度与土壤微生物量碳的相关性均不显著.这是因为在本试验条件下不同有机碳水平侵蚀坡面不同部位表层土壤平均温度变化幅度很小,分别为T15(23.25~24.65 ℃)、T10(21.01~22.11 ℃)、T7(18.10~19.11 ℃)、T3(19.64~20.77 ℃)、T1(20.83~21.74 ℃),因此土壤温度与土壤微生物量碳相关性不显著.此外,当温度处于较低(低于6 ℃)或较高(35 ℃以上)的情况下才会对土壤微生物产生较大影响,成为土壤微生物活动的主要限制因子,引起微生物生物量碳的大幅度下降(Joergensen et al., 1990).本试验已证明,在5种有机碳水平的坡面中C3有机碳水平坡面土壤微生物量碳对侵蚀压力的响应最敏感,故以C3有机碳水平坡面侵蚀区土壤含水量的变化为例来说明土壤湿度对土壤微生物量碳的影响.如图 5所示,7月28日至8月4日,土壤日平均含水量较低且随时间的变化不大;8月5日发生降雨,土壤含水量迅速增加到23.43%;8月6日至8月11日土壤含水量逐渐减小.对于干燥的土壤来说,降雨能够改善土壤水分状况,迅速激发土壤呼吸,通常这种激发效应会持续2~6 d(Norton et al., 2008),而土壤呼吸主要是由土壤微生物的活动引起,土壤呼吸代表了土壤碳素的周转速率和微生物的整体活性(王义东等,2010).这间接的表明了土壤微生物的活性受降雨作用发生激增后,激增效应也将会持续2~6 d.本次试验土壤微生物碳的测定是在降雨后第7 d进行的,试验结果显示土壤微生物量碳含量与采样前7 d的土壤平均含水量存在显著的正相关关系.这说明了8月5日的降雨对土壤微生物量碳的分布产生了影响,且这种影响持续到了采样当天,故在本试验中采用8月5日到采样当天的土壤平均含水量更能反映土壤湿度对土壤微生物量碳的影响.王国兵等(2008)研究森林生态系统时发现土壤微生物量碳与土壤水分之间不存在相关性;杨凯等(2009)在对不同林龄落叶松人工林土壤微生物量碳的季节变化的研究中发现温度和降水量对土壤微生物量碳有一定的影响作用.这表明土壤微生物量碳与土壤温湿度的关系较复杂,在不同的研究背景下表现不同.在研究土壤温湿度与土壤微生物量碳的关系时,应当考虑采用采样时土壤的瞬时温湿度还是某一时段土壤的平均温湿度进行分析才能更科学地揭示土壤温湿度对微生物量碳的影响.
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| 图 5 C3有机碳水平坡面侵蚀区土壤含水量的动态变化 Fig.5 Dynamic changes of soil moisture in the slope of C3 soil organic carbon level |
土壤容重是土壤的基本物理性质,土壤容重的大小可以反映土壤的松紧程度.容重小,表明土壤疏松多孔,结构性良好;反之,容重大,土壤结构致密,会影响土壤水肥气热条件的变化(Mahboubi,1993),进而影响土壤微生物量碳含量.本试验研究结果表明土壤微生物量碳与土壤容重呈弱的负相关关系,相关系数为-0.123.这主要是因为尽管土壤容重影响了微生物生活的水肥气热条件,但其并不是土壤微生量碳含量的决定因子,土壤容重对土壤微生物量碳的变异性的贡献率为9.09%.
5 结论(Conclusions)1)随着土壤有机碳水平的提高,0~20 cm土层土壤微生物量碳含量相应增加.0~10 cm土层土壤微生物量碳含量比10~20 cm土层更易受坡面有机碳水平的影响且对侵蚀压力的响应较敏感.
2)侵蚀坡面土壤微生物量碳具有明显的空间分布特征.垂直方向上,土壤微生物碳含量表现出随着土层深度的加深而减少的变化规律;水平方向上,坡面土壤微生物量碳呈现沉积区>对照区>侵蚀区的分布特征.
3)侵蚀坡面土壤微生物量碳的空间分布特征主要受坡面土壤有机碳水平的影响.当有机碳水平较高或较低时,侵蚀坡面土壤微生物量碳空间变异较小;中等有机碳水平的侵蚀坡面土壤微生物量碳的空间分布差异较大,土壤微生物量碳对侵蚀压力的响应较敏感.坡位、土壤容重、采样前7 d土壤平均含水量对土壤微生物量碳也有一定影响.
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2015, Vol. 35






