浮游植物是水体中主要的初级生产者，其群落组成和种群变化能够直接并快速地反映水环境的变化(Reynolds，2006).传统浮游藻类鉴定根据物种同源性特点将其归入不同的类群，很少体现环境生态特征，具有一定局限性.Reynolds依据浮游植物生理、生态、形态特点于2002年提出相对完整的浮游藻类功能群理论(Reynolds et al., 2002).该理论的一个主要内容就是属于同一功能群的藻类通常生长于相同的生境类型，且具有相似的敏感性和耐受性.相较于传统的林奈同源性分类法，功能群在描述生境特征以及判断物种发生上具有更好的准确性(董静，2013)，极大地简化了传统生物分类系统的复杂性(Padisák et al., 2009)，为更合理地揭示生境变化对藻类集群的选择机制、预测藻类群落演替结果提供有力的工具(Kruk et al., 2002).在Padisák等的进一步补充完善下，迄今共鉴定并描述了39种浮游藻类功能群(Padisák et al., 2009).

目前该理论已广泛应用于国外湖泊浮游植物的研究(Moustaka-Gouni et al., 2007; Moreno-Ostos et al., 2008; Becker et al., 2009).但国内相关研究并不多见(张怡等，2012；黄享辉等，2013；卢金锁和胡亚潘，2013)，贵州高原地区相关研究更是少之又少(黄国佳等，2015).阿哈水库作为贵州高原喀斯特型水库，在气候、水文与地质等方面具有其独特性，本研究基于对阿哈水库水质理化参数以及浮游植物的研究近况，结合功能群分类特征对其浮游植物进行功能群划分，并研究在水温、营养分布差异、水体分层以及水动力等条件下浮游植物功能群的时空分布特征及影响其分布的主要环境因子，为贵州高原水库浮游植物研究及水资源管理提供理论基础.

阿哈水库(106°39′E，26°33′N)位于贵阳市南郊，是贵阳市三大饮用水源地之一，属亚热带湿润型季风气候，年均气温15.3 ℃，其流域面积为190 km²，设计正常水位高程达1110 m，总库容约0.542亿m³，平均水深13 m，最大水深约25 m.

于枯水期(2012年11月)、平水期(2013年4月)和丰水期(2013年7月)对阿哈水库进行3次分层采样.根据《湖泊富营养调查规范》与阿哈水库水域特点将采样点设在水库大坝(106°39′12.91″E，26°32′18.21″N和库中(106°38′50.72″E，26°32′03.80″N)(图 1).全文中，DB、KZ分别表示采样点大坝、库中.

图 1(Fig.1)

图 1 阿哈水库样点设置图 Fig.1 Sampling sites in Aha Reservoir

浮游植物定性样品用25号浮游生物网于水平及垂直方向“∞”字形缓慢拖网，用3%～5%的福尔马林固定.浮游植物定量样品沿纵向在水深0.5、5、10、15、20 m处各取1.5 L水样，用福尔马林固定，于实验室进行藻细胞密度计数及藻种鉴定，藻种鉴定与分类方法参考文献(胡鸿钧和魏印心，2006).用YSI-多参数水质检测仪现场测定水体温度(WT)和pH等，透明度(SD)通过赛氏盘(Secchi Disk)进行测定，按照GB 3838—2002《地表水环境质量标准方法》测定总磷(TP)、总氮(TN)、硝酸盐(NO₃-N)与正磷酸盐(PO₄-P)等指标.叶绿素a(Chla)用0.45 μm的醋酸纤维滤膜抽滤水样200~500 mL，反复冻融浸提，运用丙酮萃取方法测定(Lin et al., 2005).

采用Surfer8.0软件作出浮游植物功能群与环境因子相互关系的等值线图；利用Canoco4.5软件对阿哈水库的浮游植物数据进行RDA分析，得出影响浮游植物功能类群时空分布的主要因子；并用SPSS 18.0分析浮游植物丰度与环境因子之间的相关性；其他图表均用Excel进行绘制.

浮游植物功能群丰度指的是功能群的代表性藻种(属)的细胞丰度总和，通过各代表性藻种(属)的丰度相加得出.比如阿哈水库功能群S1的代表性藻种(属)包括假鱼腥藻与湖丝藻，那么功能群S1丰度则为假鱼腥藻以及湖丝藻细胞丰度的总和.

在丰水期、枯水期和平水期3个水情期进行浮游植物调查，共鉴定出浮游植物89种(包括变种、变型)，隶属于7个门.其中蓝藻门14种；硅藻门20种；绿藻门47种；裸藻门5种；甲藻门1种；隐藻门1种；金藻门1种.其中绿藻门最多，占52.8%；其次为硅藻门和蓝藻门，分别占22.5%、15.7%.浮游植物丰度组成表现出明显的季节更替，浮游植物细胞丰度呈现出：枯水期＜平水期＜丰水期，在枯水期为硅藻门浮游植物细胞丰度最高；平水期与丰水期以蓝藻门浮游植物细胞丰度占最大百分比.

根据Reynold等提出的功能群分类方法(Reynolds et al., 2002; Padisák et al., 2009)，对所检出的浮游植物进行功能分组，将具有相同或相似生态适应性特征的浮游植物集群归为一个功能群并用英文字母表示，该水库所检出的浮游植物可以分为23个功能组，分别为：B、C、D、E、F、G、H1、J、L_M、L_O、M、MP、P、S1、S2、S_N、T、T_C、W1、W2、X1、X2、Y.频率分析发现(图 2)，阿哈水库3个水期中功能群B、P、D、L_O、X1、J、S1、MP、F、W2、C、L_M出现频率均在50%以上，在水库中较为常见；S2、X2、W1、H1、Y出现频率在30%~50%之间，仅在适宜条件下的水层出现；T、T_C、G、S_N出现频率低于30%，出现几率较低；其中E、M功能群的藻种在定量样品中均未被检出.如果某个功能类群在至少1个采样点的相对丰度比例＞10%，则达到优势地位，称之为优势功能群，优势功能群能够代表样品的浮游植物功能群，可以较好地反映水体环境，这样的功能群共有7个，分别是B、D、J、L_O、P、S1和X1，其代表性藻种见表 1.本研究中浮游藻类功能群的时空分布特征及影响因子分析主要在这7个功能群中展开.

图 2(Fig.2)

图 2 阿哈水库浮游植物功能群频率分布 Fig.2 Frequency distribution of phytoplanktonic functional groups in Aha Reservoir

表 1(Table 1)

表 1 优势功能群及其主要代表种类 Table 1 The dominant functional groups and the main representative species in Aha Reservoir

表 1 优势功能群及其主要代表种类 Table 1 The dominant functional groups and the main representative species in Aha Reservoir 优势功能类群 主要代表种类 B 小环藻(Cyclotella sp.) D 针杆藻(Synedra sp.)、菱形藻(Nitzschia sp.) J 四尾栅藻(Scenedesmus quadricauda)、二形栅藻(Scenedesmus dimorphus)、单角盘星藻具孔变种(Pediastrum simplex var duodenarium)、微小四角藻(Tetraedron minimum)、空星藻(Coelastrum sphaericum)、小空星藻(Coelastrum microporum)、蹄形藻(Kirchnecriella)、集星藻(Actinastrum hantzschii) LO 平裂藻(Merismopedia sp.)、多甲藻(Peridinium sp.)、色球藻(Chroococcus sp.) P 颗粒直链藻(Melosira granulate)、螺旋直链藻(Melosira granulata var.angustissima f.spiralis Hust)、变异直链藻(Melosira varians)、鼓藻(Penium sp.)、新月藻(Closterium sp.)、脆杆藻(Fragilaria.sp.) S1 湖泊假鱼腥藻(Pseudanabaena sp.)、湖丝藻(Limnothrix sp.) X1 镰形纤维藻奇异变种(Ankistrodesmus falcatus var. mirabilis)、小球藻(Chlorella vulgaris)、弓形藻(Schroederia sp.)

浮游植物优势功能群表现出明显的季节更替(图 3)，大坝季节动态为：枯水期B+D+L_O→平水期S1+L_O→丰水期S1，由枯水期占优势的B+D+L_O(小环藻，针杆藻，平裂藻，多甲藻)变化到平水期的S1+L_O(湖泊假鱼腥藻，多甲藻)再到丰水期占绝对优势的S1(湖泊假鱼腥藻)；库中季节动态为：枯水期B+D+P+L_O→平水期S1+L_O→丰水期S1，由枯水期占优势的B+D+P+L_O(小环藻，针杆藻，直链藻，多甲藻)变化到平水期的S1+L_O(湖泊假鱼腥藻，多甲藻)再到丰水期占绝对优势的S1(湖泊假鱼腥藻).

图 3(Fig.3)

图 3 不同时期的浮游植物功能群相对丰度 Fig.3 The relative abundance of phytoplanktonic functional groups in the dry season, level season and wet season

研究发现，两个采样点的优势功能群季节变化过程大致相同，其中枯水期有B+D+P+L_O 4组，平水期有S1+L_O两组，丰水期只有S1 1组.功能群S1在平水期、丰水期相对丰度均达到60%、90%以上，占据绝对优势.

从优势功能群的垂直分布上看(自上而下)(图 4)：大坝于枯水期的分布特征为：L_O+B+P→B+L_O+D+S1→B+D+P→B+D+L_O→X1+B，0.5～20 m之间以功能群B为主，L_O次之、D、P、S1也较为常见，25 m以X1为主，其中功能群丰度在0.5 m、5 m处于较高值，10 m处于最低值；大坝于平水期的空间变化特征为：S1+L_O→S1+L_O→S1+L_O→S1+L_O→S1+L_O+D+P，S1和L_O为主，D、P在20 m也占据一定比重.其中功能群丰度于0.5 m最高.大坝于丰水期的变化特征为：S1→S1→S1→S1+D→S1，功能群S1占绝对优势，D 在底层15m、20 m占有一定比例，其中功能群丰度于表层(0.5~5 m)较高.库中于枯水期的分布特征为：B+D+P→B+D+L_O+S1→B+D+L_O→D+B→D+P+J，功能群B占绝对优势，D次之，P、J也较为常见；其中功能群丰度在0.5 m、10 m处较高，5 m处出现最低值；库中在平水期的变化特征为：S1+L_O→S1→S1→S1+L_O→S1+L_O，功能群S1占绝对优势，L_O次之.其中功能群丰度在0.5 m、15 m与20 m处占有很大比例；库中在丰水期的空间变化特征与大坝基本一致，其中功能群D不再占优势，空间分布特征为：S1→S1→S1→S1→S1，功能群丰度在表层占有极大比例(0.5~5 m).

图 4(Fig.4)

图 4 阿哈水库浮游植物优势功能群垂直分布特征 Fig.4 The vertical distribution of functional groups in Aha Reservoir

总的来说，优势功能群垂直分布主要于15 m以下水体发生变化.大坝表现为：枯水期15 m以上水体(B+D+L_O+P)→20 m(X1+B)，平水期15 m以上水体(S1+L_O)→20 m(S1+L_O+D+P)，丰水期其他水体(S1)→15 m(S1+D)；库中表现为：枯水期20 m以上水体(B+D+L_O+P)→20 m(D+P+J).枯水期大坝与库中优势功能群均于水体20 m处发生变化，可能是因为此时水体大混合，底泥营养盐释放造成底层藻类生境发生变化，从而导致适宜富营养化水体的X1、J占据优势.平水期与丰水期优势功能群分别于大坝20 m、15 m处发生变化则可能是因为大坝放闸泄水导致水体底层耐冲刷的功能群D占据优势.此外各采样点优势功能群丰度在表层(0.5~5 m)占有极大比例，约60.29%，可能与水体表层较高的水温以及较低的光限制有关.

从优势功能群的水平分布上看，大坝于枯水期、平水期、丰水期分别为B+D+P+L_O+S1+X1、S1+L_O+D+P、S1+D；库中于枯水期、平水期、丰水期分别为B+D+P+L_O+S1+J、S1+L_O、S1.优势功能群在平水期、丰水期表现出大坝高于库中的特征，可能是因为大坝的水体扰动程度较大，水力滞留时间短引起浮游植物生物多样性增加，这与前人的研究结果一致(林秋奇等，2003).此外，3个水期中的优势功能群丰度均表现为大坝低于库中，这可能是因为：枯水期，水库处于蓄水状态，水位达到大坝出水口之后，大量湖水从出水口自然流出，水力滞留时间变短；平水期、丰水期期间，库区降雨较多，为了防洪，人为地增加大坝湖水下泄量，水力滞留时间变短.以上两种情况均会引起大坝水力滞留时间变短，从而对浮游植物造成平流损失，不利于浮游植物丰度的积累.这与张怡的研究结果有相似之处(张怡等，2012).

对数据进行RDA分析之前，首先需对物种数据进行除趋势对应分析(DCA)选择排序模型.如果4个排序轴中梯度最大值大于4则选择单峰模型比较合适，小于4则选择线性模型合适.运用Canoco4.5软件分析得出：最大梯度长是1.372，故对数据进行冗余分析(RDA).采用蒙特卡拟合方法对浮游植物功能群丰度和通过对总磷(TP)、总氮(TN)、硝酸盐(NO₃-N)、亚硝酸盐(NO₂-N)、正磷酸盐(PO₄-P)、水温(WT)、溶解氧(DO)、pH、氮磷比(N ∶ P)、透明度(SD)、叶绿素a(Chla)这11个环境因子进行显著性检验，通过筛选，得出WT、SD、TN、PO₄-P、NO₃-N这5个具有显著解释性的环境变量，与采样点进行RDA分析(图 5)，结果显示：第一轴的特征值达到0.728，说明第一轴能解释绝大部分的浮游植物分布.优势功能群B、D、J、L_O、P、S1、X1与WT呈正相关，与TN、SD、PO₄-P、NO₃-N呈负相关.其中环境因子WT、SD与轴一的相关系数分别为-0.536、0.846，与浮游植物分布关系密切，是主要影响因子.

图 5(Fig.5)

图 5 浮游植物功能群丰度与环境因子的RDA分析 Fig.5 Redundancy analysis of phytoplanktonic functional groups related to environmental factors

枯水期水温在9.15~17.3 ℃之间，平水期水温在11.5~15.4 ℃之间，丰水期水温在18.4~25.4 ℃之间(图 6).从季节分布上看，优势功能群在水温最高的丰水期达到最大丰度值；从垂直分布上看，优势功能群在水温最高的表层达到最大丰度值.功能群B、D、P、S1在高低温下都能存在，但B、D、P更易在水温较低的枯水期占据优势地位，其中D在丰水期温度较低的底层水体也能占据一定优势，S1更易在水温最高的丰水期成为绝对优势功能群.通过Pearson相关性分析得出浮游植物丰度与水温呈极显著正相关(r=0.664，p＜0.01，n=30).

图 6(Fig.6)

图 6 阿哈水库水温与优势功能群的时空分布等值图 Fig.6 The spatial and temporal distribution of water temperature and the dominant functional groups in Aha Reservoir

枯水期大坝、库中透明度分别为1.2、1.18 m平水期大坝、库中透明度分别为0.8、1.0 m，丰水期大坝、库中透明度分别为0.8、0.85 m(图 7).阿哈水库枯水期透明度处于全年最高值，平水期次之，丰水期最低.枯水期降雨较少且浮游植物丰度低，故透明度最高；平水期、丰水期雨水较多，导致水体浊度变高，透明度降低，光照受到限制，为耐光限制的功能群S1提供有利生长条件.由Pearson相关性分析可知浮游植物丰度与透明度显著负相关(r=-0.814，p＜0.01，n=30)

图 7(Fig.7)

图 7 阿哈水库透明度与优势功能群的时空分布等值图 Fig.7 The spatial and temporal distribution of SD and the dominant functional groups in Aha Reservoir

通过对环境因子及浮游植物优势功能群的RDA分析得出阿哈水库浮游植物优势功能群与WT呈显著正相关，与SD、NO₃-N呈显著负相关、与TN、PO₄-P呈负相关.其中WT、SD是浮游植物优势功能群分布主要影响因子.研究期间，浮游植物与TP、TN并无显著相关性，可能是因为水体中N、P营养盐含量过高，不再成为浮游植物生长的限制因子.水温是影响浮游植物种类组成及生物量的关键因子.不同的浮游植物都有其生长、繁殖的最适温度范围.据报道硅藻适应在较低温度的水体中生长，最适温度在20 ℃左右，易在春季形成优势；蓝绿藻适宜在较高温度水体中生长，温度为25~35 ℃，易在夏季形成优势(田永强等，2012).阿哈水库枯水期水温较低，优势功能群以硅藻门的B、D、P为主，丰水期水温较高，优势功能群以蓝藻门的S1为主.本研究中水温与浮游植物功能群丰度呈显著正相关(r=0.664，p＜0.01，n=30)，这与李秋华、卢金锁的研究结果一致(Li and Han， 2007；卢金锁和胡亚潘，2013)影响水体透明度(SD)的因素很多，除了浮游植物之外，还包括水中泥沙的浓度、悬浮物的多少等诸多因素.研究期间，浮游植物与透明度呈显著负相关.枯水期，降雨少，泥沙以及悬浮物相对较少，再加上浮游植物丰度低，透明度相对最高，光限制较低，而功能群B、D均对强光照具有较好的耐受性(Padisák et al., 2009)，能够在透明度相对较高的枯水期竞争中占据优势；平水期、丰水期降雨增多，水体浊度增加，透明度降低，光限制加强，导致功能群S1占据优势地位(Mischke，2003).因此透明度是影响浮游植物分布的重要因子.浮游植物功能群丰度与NO₃-N表现为显著负相关关系(r=-0.527，p＜0.01，n=30)，枯水期，浮游植物丰度低，NO₃-N含量最高；随着丰水期到来，浮游植物丰度达到最大值，NO₃-N被大量吸收消耗，降到最低值，故浮游植物功能群丰度与NO₃-N呈显著负相关不能说明NO₃-N是影响浮游植物时空分布主要因子.这与南亚热带的南屏水库研究结果一致(张怡等，2012).

此外，光照、浮游动物牧食压力、强降雨、水力滞留时间、以及人为地开闸防洪、蓄水等因素通过影响水体的物理、化学、生物等环境参数也能直接或间接地影响浮游植物时空分布，成为不可或缺的环境因子.比如光照能直接影响浮游植物结构组成与时空分布，有些浮游植物功能群喜光照(B+D+J)，有些耐光照限制(S1).浮游动物牧食压力对浮游植物功能群分布的主要影响则表现为：当水中营养盐浓度较低时牧食压力大，当水中营养盐浓度较高时牧食压力小，而在浮游动物牧食压力大的情况下有些浮游植物更容易被浮游动物捕食，比如以尖尾蓝隐藻构成的功能群X2(Reynolds，1999).强降雨导致的大量外源性物质能够影响营养盐、水体透明度，还能引起上层水体混合，另外强降雨也直接导致了人为开闸防洪这一行为.而开闸防洪必然改变水库水力滞留时间，进而影响浮游植物分布.

浮游植物功能类群与水体生境特征相对应，水动力学特征、营养盐状况、光照条件、浮游动物牧食压力和水文动态等环境因素都对浮游植物的功能类群产生影响(Padisák et al., 2009).B功能群主要是以硅藻门的小环藻为主，对分层较敏感，在枯水期主要分布在5 m以上的水域；D功能群耐受冲击，对营养耗尽敏感，适应生境为浅的浑浊水体，主要优势种为硅藻门的针杆藻；P功能群以硅藻为主，适应生境为2～3 m深度连续或半连续的混合层，且耐受弱光、水体干扰(Padisák et al., 2009).阿哈水库枯水期受秋季阴冷级季风的影响，表层水温降低，密度增加下沉，表层、底层水体发生翻转混合，B-D-P功能群组生境均为混合水体且生长适宜水温较低，因此能够在枯水期占据绝对优势.平水期随着气温的回升，表层水温不断升高，使得上下层水温出现差异，形成上高下低的分层结构，B-D-P功能群组不再占据主体地位.丰水期，降水增多，且多大到暴雨，水库大坝泄闸防洪，水体再次发生混合，B-D-P功能群组再次占据一定优势，其中D因为具有耐受冲击的能力，在水体流动性大的大坝成为优势功能群.L_O功能群适应的生境为深水或浅水水体，贫营养到富营养水体，生境范围较广，主要由甲藻门的种类组成(Padisák et al., 2009).阿哈水库平水期水温、营养盐较低，且多阴雨天气，光照弱，水体分层，抑制了绿藻、蓝藻的快速生长，甲藻具有主动运动的能力，可通过垂直迁移至水体下层获取更多的营养盐(Pollingher，1988)，从而占据优势地位.S1功能类群适应生境为浑浊的混合水体环境(Padisák et al., 2009).主要的代表种类是湖泊假鱼腥藻，湖丝藻.阿哈水库平水期、丰水期均以S1为绝对优势功能类群.国内外水体研究中以S1类为优势功能群的现象普遍存在，如匈牙利的浅水湖泊，瑞士的莱蒙湖(Liman Lake)和伊斯坦布尔的欧梅丽水库(Omerli Reservoir)(Padisák et al., 2003; Soylu and Uönüloi，2010; Albay and Akçaalan，2003)；国内有湖北省的熊河水库，广东省的横岗、水濂山水库与南屏水库(张婷等，2009；张怡等，2012).本研究中，除了枯水期，阿哈水库均以蓝藻门的S1为绝对优势功能群.枯水期S1未能成为优势功能群可能是因为此时气温低，降雨少，水体透明度较高，光限制较弱，不利于喜浑浊水体的功能群S1生长.平水期多阴雨天气，光限制增强，加上水体分层，较为稳定，为耐光照、喜稳定性水体的S1提供了机遇.丰水期气温升高，多强对流暴雨天气，地表径流带来的外源物质达到一年中最大值，且库区放闸泄洪，水体混合良好，使得水体环境十分适合S1生长，成为绝对优势功能群，功能群J适应生境为浅的、混合的高富营养水体，主要代表种类有栅藻、盘星藻、微小四角藻、蹄形藻等绿藻(Padisák et al., 2009).X1适应生境为混合的高富营养水体，主要代表藻类为小球藻、弓形藻(Padisák et al., 2009).功能群J以及X1分别于枯水期库中、大坝20 m处成为绝对优势功能群，可能是因为库区此时正处于水体混合期，底泥储存的的磷大量释放，导致大坝底层磷浓度偏高.

研究期间，B、D、J、L_O、P、S1和X1为阿哈水库优势功能群，其中J以及X1仅在枯水期的水体底层成为优势功能群.此外MP、F、W2、C、L_M也为水库常见功能群.阿哈水库功能群S1在平水期，丰水期皆占据绝对优势，其适应生境为浑浊的混合水体.B适应生境为中营养水体，D适应生境为浑浊水体、P适应于富营养水体，三者均在枯水期占据成为优势功能群，此外J 以及X1在枯水期也占据一定优势，其适应生境为浅的、混合的高富营养水体，常见功能群F、C、L_M生境条件也为富营养化水体.由此可以看出阿哈水库处于富营养化状态，这与运用TLI综合营养状态指数法得出的阿哈水库处于轻、中度富营养化状态这一结果相一致.因此，浮游植物功能群能够很好地指示水体水质.

1)阿哈水库共检出23个功能类群，分别为：B、C、D、E、F、G、H1、J、L_M、L_O、M、MP、P、S1、S2、S_N、T、T_C、W1、W2、X1、X2、Y.其中功能群B、P、D、L_O、X1、J、S1、MP、F、W2、C、LM在水库中较为常见，B、D、J、L_O、P、S1和X1为优势功能群.

2)阿哈水库浮游植物功能群丰度以丰水期最高、平水期次之，枯水期最低，但浮游植物优势功能群却以枯水期最为丰富，平水期、丰水期相对较少.

3)该水库各时期氮、磷均呈现高浓度状态，营养盐不再成为影响浮游植物功能群时空分布的主要因子，反而是水温、透明度以及水动力等物理因子对其影响更为显著.