2. 北京市农林科学院北京草业与环境研究发展中心, 北京 100097;
3. 中国水利水电科学研究院, 流域水循环模拟与调控国家重点实验室, 北京 100048
2. Beijing Research and Development Center for Grass and Environment, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100097;
3. State Key Laboratory of Simulation and Regulation of Water Cycle in River Basin, China Institute of Water Resources and Hydropower Research, Beijing 100048
土壤呼吸是陆地生态系统与大气之间碳交换的第二大通量组分(Raich and Schlesinger,1992; Davidson et al.,2006a),是土壤碳的主要输出途径,占总土壤碳输出的30%~80%(Davidson et al.,2006b),是陆地生态系统碳循环和碳平衡的重要环节.研究表明,在全球尺度上土壤呼吸排放CO2 总量约79.3~81.8 Pg(C)(Raich et al.,2002),每年大气中10% 左右的CO2 输入来源于土壤呼吸(Thierron et al.,1996).土壤呼吸分为土壤微生物和动物的异养呼吸以及根系的自养呼吸2个组分.量化不同组分方法通常采用成分综合法、根排除法、生物量外推法和同位素标记法等(Luo and Zhou,2006).由于野外观测条件的复杂性,不同的观测方法各有优缺点(程慎玉和张宪洲,2003).针对林地不同土壤呼吸组分的分离方法,根排除法被认为是研究林地土壤呼吸组分的有效方法之一(Bowden et al.,1993; Hanson et al.,2000; Sulzman et al.,2005),在实际过程中得到广泛的应用.由于研究区域和研究对象不同,各研究结果不尽相同.Hanson等(2000)对全球范围的相关研究结果进行分析,发现根系呼吸占土壤总呼吸的10%~90%,平均而言,林地根系呼吸占土壤总呼吸的45.8%.由于土壤微生物呼吸、植被根系呼吸具有不同的生物学和生态学过程,对环境变化的响应和适应性存在较大的差异(Thierron et al.,1996; Luo and Zhou,2006),尤其是土壤温度以及土壤水分等影响因子的响应.因而精确区分土壤呼吸各组分并深入研究各组分呼吸的机理及其对环境变化的响应较为关键,已经在世界范围内形成热点(唐罗忠,2008).
侧柏(Platycladus orientalis),原产于我国西北部,广泛分布于亚洲大陆,具有耐干旱瘠薄、适应性强、萌芽能力强等特点,是北方开展京津风沙源治理、退耕还林、天然林保护等重点林业生态工程建设树种之一(高润清,2005; 李会杰等,2014).目前,我国学者对侧柏人工林生态系统土壤呼吸已有研究,主要集中在不同时间尺度上土壤呼吸动态变化及其影响因子(王鹤松,2007;王鹤松等,2008;2009; 李红生等,2008; 李会杰等,2014),但对于侧柏人工林中土壤呼吸不同组分的研究鲜见报道,尤其是通过不同的经验模型对土壤呼吸各组分与环境因子相互影响的研究较少.因而,本研究针对北京山区侧柏典型林分自然状态对照处理和挖壕法处理的土壤呼吸、土壤温度以及土壤含水量进行了长期连续性观测,分析了土壤呼吸各组分的典型日变化特性、月际变化特性和全年观测动态变化特性及其与土壤温度、土壤含水量的关系,以期为确定该区域侧柏人工林土壤自养呼吸以及异养呼吸的贡献率及其对土壤环境影响因子的响应、为进一步研究侧柏人工林的碳循环规律提供科学依据.
2 材料与方法(Materials and methods) 2.1 研究区概况与样地描述研究区位于鹫峰国家森林公园内的北京林业大学教学试验林场(40°03′N,116°05′E),该区地处北京市西北郊太行山北部,燕山东端,距北京市西北约30 km,气候类型为具有山地特征的暖温带半湿润半干旱大陆性季风气候,年平均气温为11.6 ℃,最高气温达41.6 ℃,最低气温为-19.6 ℃,年平均降水量为630 mm,6—9 月降雨总量占全年降雨量的80%以上,多年平均水面蒸发量为1800~2000 mm,土壤类型为褐土,平均土层厚度55 cm,其透水透气性较差.植被类型为温带落叶林,主要乔木有:侧柏(P. orientalis)、油松(Pinus tabuliformis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、栓皮栎(Quercus variabilis)等.
监测样地布设依托国家林业局首都圈森林生态系统定位观测研究站.以该研究区典型的人工侧柏中龄林为研究对象,林分密度为1531 株· hm-2,平均年龄53 a,郁闭度0.7,林分平均树高为10.7 m,胸径为20.9 cm.林下灌木层盖度40%,主要有: 荆条(Vitex negundo var. heterophylla)、孩儿拳头(Grewia biloba var.parviflora)、小叶鼠李(Rhamnus parvifolia)、 胡枝子(Lespedeza bicolor)等.草本层盖度20%,主要有:白毛羊胡子草(Eriophorum vaginatum)、鸭跖草(Commelina communis)、黄背草(Themeda japonica)等.样地基本概况具体见表 1.
| 表 1 样地概况 Table 1 Summary information of experimental forest plots |
在样地内分别设置保留根系(对照)和切断根系(挖壕法)2种处理,每处理布设3个重复.2008年4月,布设测定保留根系土壤呼吸的监测点.2009 年11月,在样地内选取3个1 m×1 m 小样方,在样方四周往外延伸0.2 m宽处挖壕沟,壕沟挖至无根系土层,土壤按不同土壤层放置.切断根系后,2009年11月—2010年10月期间,壕沟保持不回填状态,期间定期剪去从周围长出的根系,于2010年10月在壕沟内布设4层尼龙纱窗网,然后按原来不同土壤层回填土壤.整个观测期间定期除去壕沟小样方内所有活体植物,同时在距离壕沟2.5 m 范围内用铁网拦住,以保证测定期间不被扰动.
采用LI-8100自动土壤CO2通量观测系统(LI-COR,Lincoln,NE,USA)测定土壤呼吸速率.测量前将定制的塑料环(高11.4 cm、内径21.3 cm)布设在保留根系(自然对照)和挖壕沟小样方内,在不扰动原状土壤的前提下,将塑料环轻轻砸入林地表土层,深度大约为8 cm,保持塑料环横截面与竖轴垂直.监测系统周围2.5 m 范围内用网拦住,以保证测定期间不被扰动.测量时间设定为2 min,测定频率为1 h,全天24 h不间断监测.同时,在两监测点布设(深度为5 cm处)测定土壤温度和土壤体积含水量的探针(型号:5TE; Decagon Devices,Inc.,Pullman,Washington),测量频率为1 h,全天24 h不间断监测.同时,在样地内布设倾斜式雨量计(型号:TE525; Dynamax Inc.,Houston,Texas),记录林内降雨.
本文用挖壕沟处理的土壤呼吸值来表征异养呼吸速率,用对照土壤呼吸速率与异养呼吸速率的差值来估计自养呼吸速率(汪金松等,2013).
2.3 数据分析方法本文选取2010年10月25日—2011年10月25日期间观测的数据进行整理,剔除异常值以及因仪器故障造成的无效值,其中日变化以00:00—23:00之间的数值进行分析,月际变化特性以每月均值进行分析,观测期间变化以每日均值进行分析.
关于典型日确定方法:土壤呼吸日变化受天气状况的影响很大,阴天或晴天、有无降水、风速等,都能显著地改变土壤呼吸日变化特性.因此,典型日的选择应遵循如下原则:(1)晴朗无云,测定前3 d无降雨;(2)林内全天平均风速不超过0.5 m · s-1;基于以上原则,本研究选择2011年1月14日(冬)、2011年4月4日(春)、2011年7月29日(夏)和2011年10月1日(秋)4个典型日进行日动态变化分析.
土壤呼吸与土壤温度、土壤体积含水量之间的关系选用常见的经验模型:土壤呼吸与土壤温度之间的关系采用指数模型来拟合;用线性和二次曲线模型拟合土壤呼吸与土壤含水量的关系;用线性或非线性模型来拟合土壤温度、土壤体积含水量对土壤呼吸共同影响.

式中,Rs 为平均土壤呼吸速率(μmol · m-2 · s-1),T为平均土壤温度(℃),VWC为平均土壤体积含水量(m3 · m-3);a、b、c分别为拟合参数;Q10值为土壤呼吸的敏感系数,是指土壤温度升高10 ℃,土壤呼吸速率的变化熵.
文中数据统计分析利用SPSS 17.0软件进行,采用Origin 7.5 软件作图.
3 结果与分析(Results and analysis) 3.1 各组分土壤呼吸的昼夜变化2011年1月14日,土壤呼吸速率、异养呼吸速率日变化呈单峰型变化,最大值均出现在15:00.土壤呼吸日均值为0.12 ± 0.11 μmol · m-2 · s-1,最小值为0.01 μmol · m-2 · s-1,出现在1:00—2:00.而异养呼吸速率日均值为0.11 ± 0.05 μmol · m-2 · s-1,最小值为0.01 μmol · m-2 · s-1,出现在0:00(图 1a1).
2011年4月4日,土壤呼吸速率、异养呼吸速率日变化呈现单峰模式变化,最大值均出现在14:00,其值分别为0.76、0.42 μmol · m-2 · s-1.土壤呼吸日均值为0.56 ± 0.06 μmol · m-2 · s-1,最小值为0.46 μmol · m-2 · s-1,出现在凌晨4:00.而异养呼吸速率日均值为0.32 ± 0.05 μmol · m-2 · s-1,最小值为0.22 μmol · m-2 · s-1,出现在凌晨6:00(图 1b1).
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| 图 1 土壤呼吸速率、土壤温度及土壤体积含水量的日变化(注: Rs、Rh; Ts、Th; VWCs、VWCh 分别为土壤呼吸速率、异养呼吸速率及其相对应的土壤温度和体积含水量) Fig. 1 Diurnal change of soil respiration rate,temperature,and volumetric water content |
2011年7月29日,土壤呼吸速率、异养呼吸速率日变化均呈现单峰变化趋势,最大值分别出现在 15:00、14:00,其值分别为17.59、11.67 μmol · m-2 · s-1. 土壤呼吸最小值为9.20 μmol · m-2 · s-1,出现在凌晨0:00,日均值为11.47 ± 1.91 μmol · m-2 · s-1.而异养呼吸速率最小值为9.78 μmol · m-2 · s-1,出现在凌晨2:00,日均值为10.65 ± 0.59 μmol · m-2 · s-1(图 1c1).
2011年10月1日,土壤呼吸速率、异养呼吸速率日变化均呈现单峰变化趋势,最大值均出现在14:00,其值分别为1.29、0.98 μmol · m-2 · s-1.土壤呼吸最小值为0.97 μmol · m-2 · s-1,出现在凌晨5:00,日均值为1.09 ± 0.09 μmol · m-2 · s-1.而异养呼吸速率最小值为0.66 μmol · m-2 · s-1,出现在凌晨6:00,日均值为0.77 ± 0.08 μmol · m-2 · s-1(图 1d1).
对照与挖壕法处理土壤温度日变化呈现单峰形曲线变化规律(二者差异不显著),温度的峰值与土壤呼吸速率的最大值出现的时间基本一致(图 1a2、b2、c2、d2).土壤含水量的日变化幅度不大,其中对照处理的土壤含水量显著大于挖壕法处理的土壤含水量(图 1a3、b3、c3、d3).
以上分析可得,土壤呼吸各组分的峰值出现在14:00—15:00,而谷值出现在凌晨0:00—1:00、4:00—6:00;在8:00—10:00对土壤呼吸速率观测可以代表日呼吸速率.
3.2 各组分土壤呼吸的月际变化侧柏人工林土壤呼吸速率、异养呼吸速率随着土壤温度的升高而增大,其月际动态变化特征呈现明显的季节变化,其中夏季最高,春、冬季最低.试验期间土壤呼吸速率的月均值最大值出现在7月,为(8.12±2.32)μmol · m-2 · s-1,次之为8月(5.72± 2.43)μmol · m-2 · s-1;最小值为(0.15±0.05)μmol · m-2 · s-1,出现在1月份.异养呼吸速率月均值最大值亦出现在7月,为(6.79±2.56)μmol · m-2 · s-1,次之为8月(4.02±2.14)μmol · m-2 · s-1;最小值为(0.08±0.01)μmol · m-2 · s-1,出现在1月份(图 2a).异养呼吸的月贡献率变化范围在37.34%~81.73%,其中7、8、9月份的异养呼吸贡献率较大.侧柏人工林自养呼吸速率月动态变化亦出现明显的季节变化(图 3),其变化范围在(0.08±0.05)~(1.70±1.47)μmol · m-2 · s-1,7、8、9月份的自养呼吸贡献率较小分别为:18.27%、28.35%、24.87%,2月份的异养呼吸贡献率最大为62.66%.
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| 图 2 土壤呼吸速率、土壤温度和土壤体积含水量的月际变化(Rs、Rh; Ts、Th; VWCs、VWCh 分别为土壤呼吸速率、异养呼吸速率及其相对应的土壤温度和体积含水量) Fig. 2 Inter-monthly change of soil respiration rate,temperature,and volumetric water content |
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| 图 3 自养呼吸的月际变化特性 Fig. 3 Monthly change of autotrophic soil respiration rate |
观测期间土壤温度的变化趋势与土壤呼吸一样,呈单峰形曲线变化规律,对照处理与壕沟处理的土壤温度之间差异不显著,变化范围分别为(-3.23±0.46)~(23.73±1.33)℃、(-3.11±0.99)~(23.78±0.87)℃,最大值均出现在7月份,最小值均出现在1月份(图 2b),这与土壤呼吸速率各组分的最大值、最小值出现的时间一致.而各处理土壤含水量的月份呈现微弱的单峰变化趋势,在雨季急剧增大,而非雨季变化波动较小(图 2c).
3.3 各组分土壤呼吸的全年变化基于长期连续观测数据分析,发现侧柏林内全年的各组分呼吸速率呈现单峰形变化(图 4a),在非生长季节较低,在生长季节较高.同时,从图 4中可以得知,观测期内降雨促进了各组分土壤呼吸速率,主要原因可能是降雨改善了土壤的土壤水分状况,提高了根系以及微生物的活性.全年观测期内,土壤呼吸速率日均值变化范围为0.09~12.16 μmol · m-2 · s-1,均值为(1.94±2.69)μmol · m-2 · s-1;异养呼吸速率日均值变化范围为0.02~10.86 μmol · m-2 · s-1,均值(1.35±2.27)μmol · m-2 · s-1,贡献率为0.18%~95.45%,年均贡献率为69.59%; 自养呼吸速率日均值变化范围为0.01~6.79 μmol · m-2 · s-1,均值(0.59±0.81)μmol · m-2 · s-1,贡献率为4.55%~99.81%,年均贡献率为30.41%.
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| 图 4 土壤呼吸速率、土壤温度和土壤体积含水量的年变化(注:Rs、Rh; Ts、Th; VWCs、VWCh 分别为土壤呼吸速率、异养呼吸速率及其相对应的土壤温度和体积含水量;Ra为自养呼吸速率) Fig. 4 Variation of soil respiration rate,temperature,and volumetric water content |
观测期内,对照处理土壤温度的变化范围在 -4.50~26.50 ℃,平均值为(11.75±9.82)℃;土壤体积含水量的变化范围在0.099~0.277 m3 · m-3,平均值为(0.153±0.047)m3 · m-3;挖壕法处理的土壤温度的变化范围在 -4.35~25.90 ℃,平均值为(11.57±9.69)℃;体积含水量的变化范围在0.049~0.233 m3 · m-3,平均值为(0.106±0.049)m3 · m-3.
通过估算,观测期内侧柏林内土壤呼吸量为 734.12 g(C)· m-2 · a-1,异养呼吸量为510.88 g(C)· m-2 · a-1,自养呼吸量为223.24 g(C)· m-2 · a-1.
3.4 各组分土壤呼吸与土壤温度、土壤含水量之间的关系利用指数模型对土壤呼吸与土壤温度之间的关系进行了分析,从表 2中可以看出,对照处理土壤呼吸速率伴随土壤温度的升高而增大,土壤温度可以解释72.8% 的土壤呼吸速率变化.异养呼吸速率亦与土壤温度呈指数相关(p<0.001),解释能力为66.8%.
利用土壤温度拟合对照和壕沟处理土壤呼吸速率得出不同的温度敏感系数Q10值,对照的Q10值(2.91)小于壕沟处理的Q10值(3.52),说明了壕沟处理土壤呼吸对温度的敏感性大于对照处理.
土壤水分也是影响土壤呼吸速率的重要因素之一.由表 2可知,土壤体积含水量与土壤呼吸速率的相关性不高,但挖壕法处理土壤水分对土壤呼吸的影响(R2 = 0.413)大于对照处理(R2 = 0.292).
表 2结果表明,与单因子模型相比,土壤温度、含水量复合模型的拟合效果有一定程度的提高,其中幂-指数模型能更好的解释土壤呼吸的变化情况,该模型中土壤温度、土壤含水量能够共同解释对照处理的土壤呼吸变化的86.8%,而挖壕法处理的解释能力为74.4%,因而,与单因素模型相比,复合模型的解释能力更强,更能说明土壤呼吸与环境因子的关系.
4 讨论(Discussion) 4.1 土壤呼吸各组分的动态变化土壤呼吸速率、异养呼吸速率昼夜呈现单峰形变化规律,总体来说,白天波动变化较大,夜晚与凌晨变化较小,峰值出现在14:00—15:00,孟春等(2013)对白桦林各组分土壤呼吸研究表明,清晨出现谷值,午后出现峰值;在日尺度上,土壤呼吸主要受土壤温度变化的调控,从表 2可以看出,土壤呼吸随着土壤温度的升高而增大,与土壤体积含水量的相关性较低.许多研究结果与此相似,表明土壤呼吸主要受到土壤温度的影响(汪金松等,2013).
| 表 2 土壤呼吸速率与土壤温度、体积含水量的关系 Table 2 Relationship between soil respiration and soil temperature and soil volumetric water content |
观测期内,侧柏人工林各组分土壤呼吸速率在生长季旺盛的夏季最高,而在生长季初、末期最低.汪金松等(2013)对油松林,常建国等(2007)对常绿阔叶林,褚金翔和张小全(2006)对云杉林,杨金艳和王传宽(2006)对东北落叶松等6种典型森林,唐罗忠等(2012)对南方杨树人工林的研究中都发现,在不同的生态系统中都观察到了各组分土壤呼吸的具有明显的季节变化,在6—8月份各组分土壤呼吸最高,在1—2月最低.其原因是受植被生长和气候因子季节性变化的影响导致的(常建国等,2007; 颜学佳等,2013).在土壤温度和湿度条件比较优越夏季,根系活力增强,且土壤微生物代谢旺盛,有机质的分解也大幅度提高(杨金艳和王传宽,2006;常建国等,2007; 孟春等,2013; 汪金松等,2013; 颜学佳等,2013),因而促进了土壤呼吸.
4.2 土壤呼吸各组分的贡献率国内外学者研究发现,根系呼吸对土壤总呼吸的贡献率存在较大差异.Tate等(1993)研究山毛榉根系呼吸对土壤总呼吸的贡献率为23%,Thierron等(1996)对以针叶林研究发现其贡献率高达90%,Ewel等(1987)研究发现沼泽松林根系呼吸贡献率为52%;而杨金艳和王传宽(2006)研究发现,东北东部不同森林生态系统根系呼吸贡献率为28.82%~46.23%,本研究发现根系呼吸年均贡献率为30.41%,处于上述范围之中,与吴君君等(2014)对米槠人工林的研究得出根系呼吸年通量占土壤呼吸年通量的32.5%,褚金翔和张小全(2006)研究发现的冷杉林根系呼吸贡献率为29%较为接近,但低于常建国等(2007)对北亚热带-南暖温带过渡区5 种林分的研究得出林根系呼吸的年贡献率为39.77%~52.89%.根系呼吸贡献率大小差异可能与不同研究区域的立地条件、物种组成、气候以及林分林龄等诸多因素有关,同时还可能受植被的光合产物的分配格局、植被根系特性以及土壤水、肥、热状况等因子的综合影响(常建国等,2007; 汪金松等,2013; 颜学佳等,2013).
同时,本研究发现侧柏人工林的土壤微生物呼吸贡献率为69.59%,张宪权等(2005)研究发现土壤微生物呼吸贡献率平均在60%以上,吴君君等(2014)研究发现米槠和杉木人工林异养呼吸所占比例分别为67.5%和75.9%的结论一致,总的来说,土壤微生物的贡献率较高.土壤微生物呼吸贡献率的差异可能是因为不同林分类型土壤微生物的数量与质量存在差异,以及不同研究区的土壤理化性质、地上及地下凋落物数量、土壤有机质含量、水热条件的差异而存在差异(张宪权等,2005; 张金池等,2010).
4.3 土壤温度和体积含水量对各组分土壤呼吸的影响土壤呼吸是一个复杂生态系统过程,土壤温度和湿度通常是影响土壤呼吸的主导因素.本研究发现,土壤温度对土壤各组分呼吸的日、月际变化的影响显著,这与前人类似的研究结果(孟春等,2013; 汪金松等,2013; 颜学佳等,2013)相同,因为土壤温度不仅影响植物地上部分的生理活动,还影响了地下根系呼吸、土壤微生物生长繁殖,进而对土壤呼吸各组分产生了影响.土壤呼吸对温度的敏感性一般用Q10值来表示,整个观测期的对照处理土壤呼吸速率的Q10为2.91,挖壕沟处理异养呼吸的Q10为3.52,皆大于全球Q10的中间值2.4,处在我国陆地生态系统的范围内(1.28~4.75)(展小云等,2012).
Kelting等(1998)研究发现,土壤水分对土壤呼吸的影响主要是通过改变底物和氧气的扩散而间接地影响土壤呼吸.本研究中发现,各组分土壤呼吸与土壤体积含水量的相关性小于与土壤温度的相关性,由表 2可知,对照处理、挖壕法处理的土壤含水量对土壤呼吸的解释能力分别为29.1%~29.2%、37.8%~41.3%,挖壕法处理的解释能力高于对照的可能是因为不受根系对土壤呼吸的影响,而受到了土壤温度、含水量的影响,故而其相关性较高.
许多研究结果表明,土壤呼吸是受到土壤水热条件的共同影响,因而通常采用复合模型来解释土壤呼吸的变化(常建国等,2007; 杨金艳和王传宽,2006;Wang et al.,2006).Wang 等(2006)对我国6个温带森林土壤呼吸研究发现,复合模型的解释能力通常在50%以上,一般比单一因子模型的解释能力强.本研究发现土壤温度、含水量复合模型能够分别共同解释自然对照处理、挖壕法处理的土壤呼吸变化的86.8%、74.4%,说明了复合模型更能说明土壤呼吸与环境因子的关系(孟凡乔等,2006;李化山等,2014).
5 结论(Conclusions)1)北京西山侧柏人工林各组分土壤呼吸的昼夜变化规律呈单峰变化趋势,峰值出现在14:00—15:00;月份变化明显,最大值出现在水热条件较好的夏季6—8月.土壤呼吸速率和异养呼吸速率与土壤温度的相关性较大,与土壤含水量的相关性较小.整个观测期间对照处理土壤呼吸速率温度敏感系数Q10为2.91,异养呼吸速率的Q10为3.52.
2)在侧柏人工林的整个观测期间,土壤呼吸速率年均值为1.94 μmol · m-2 · s-1;异养呼吸速率年均值1.35 μmol · m-2 · s-1,年均贡献率为69.59%;自养呼吸年均贡献率为30.41%.
3)相对于土壤水分,土壤温度是各组分土壤呼吸速率的主要影响因子.在该研究区,复合模型能够较好的描述土壤呼吸速率、异养呼吸速率的对土壤温度的响应,解释能力分别为86.8%、74.4%.
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2015, Vol. 35





