高山森林溪流是联系森林生态系统和水生生态系统的重要纽带(邓红兵等，2002).在自身重力、风和雨水冲刷等的作用下，大量的树皮、树叶和树枝等非木质残体(Non-woody debris)输入溪流(Christensen et al., 1996; Peterson et al., 2001).这些非木质残体重量较轻，氮和磷含量相对较高，降解较快并且易随水体流动，成为森林生态系统氮和磷流失的重要形式，并可能成为影响下游生态系统和水环境的重要因素(杨明生等，2008; Green et al., 2010; Lin et al., 2014).然而，已有的研究更加关注凋落物在溪流水体中的降解和养分释放过程(Danger et al., 2013; Bruder et al., 2014)，均忽略了非木质残体氮和磷等养分元素贮量特征，使得高山森林生态系统通过溪流中非木质残体输出的氮和磷等养分流失潜力及其对下游生态系统和水环境的潜在影响并不清晰，亟待深入研究.

岷江是长江流域水量最大的支流，为长江上游提供了丰富的水力资源，同时也是长江上游居民生活和农业生产的主要水源之一(曾超等，2011;Zhang et al., 2012).受低温和频繁地质灾害影响，作为重要水源涵养地和生态屏障的岷江上游高山森林土层浅薄、土壤发育不完全(Yang et al., 2005; 秦嘉励等，2009)，而氮和磷是限制生态系统生产力的关键养分元素(Ågren et al., 2012)，其流失对高山森林养分循环格局及下游生态系统水质安全影响重大.前期的调查发现，雨季大量降水形成的径流将地表非木质残体带入溪流，成为森林系统氮和磷等养分流失的重要途径，但人们对此一直缺乏必要关注.因此，本文以岷江上游典型高山森林为研究对象，在2013年雨量最大季节(8月)调查了18条溪流非木质残体(树皮、树叶和<1 cm 树枝)氮和磷贮量特征，以期为深入认识岷江上游高山森林氮和磷等养分流失途径及其对下游生态系统的潜在影响提供新的思路.

研究区域位于四川省阿坝藏族羌族自治州理县米亚罗自然保护区毕棚沟风景区(31°14′~31°19′ N，102°53′~102°57′ E，海拔2458~4619 m)，地处青藏高原东缘向四川盆地过渡的高山峡谷地带(图 1).该区域年平均气温2~4 ℃，最高气温23 ℃(7月)，最低气温-18 ℃(1月)，年降雨量850 mm.冬季降雪期为每年11月至次年4月，每年11月下旬开始降雪，12月下旬至次年3月初形成完全雪被覆盖，直至4月开始融化(谭波等，2011).区域内典型优势乔木为红桦(Betula albo-sinensis)、岷江冷杉(Abies faxoniana)、细齿樱桃(Cerasus serrula)等，郁闭度约0.7；灌木为康定柳(Salix paraplesia)、高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)、绢毛蔷薇(Rosa sericea)等，盖度约0.4；草本主要有羽裂蟹甲草(Cacalia tangutica)、苔草(Carex tristachya)、蹄盖蕨(Athyrium filix-femina)等，盖度约0.6(Yang et al., 2005; 吴庆贵等，2013).地表新鲜凋落物层厚度为(7.00±0.75)cm(Ni et al., 2014).土壤浅薄，为发育于坡积物上的暗棕壤(Wu et al., 2010).

图 1(Fig.1)

图 1 研究区域内的18条溪流(A~L为已采样的12条溪流，M~R为未采样的6条溪流) Fig.1 18 alpine streams in the studied region of the upper reaches of the Minjiang River(A~L are the sampling streams and M~R are the non-sampling streams)

基于前期调查结果，根据实地采样可操作性和典型性相结合的原则，综合考虑该区域地形、地貌和植被类型的典型性及人为干扰等因素，以海拔3600 m左右的130年成熟岷江冷杉原始林内的18条溪流为研究对象(表 1)，于2013年8月(降雨量最大)在12条汇入主河道的溪流中(另外6条溪流不便采样，其非木质残体氮和磷贮量由拟合的回归方程计算得出)，从尽头到源头每间隔10 m设置一个长为1 m、宽为溪流实际宽度(区域内溪流宽度普遍<1 m)的样方，收集所有残存的非木质残体，带回实验室，并按树皮、树叶和<1 cm树枝进行分类.

表 1(Table 1)

表 1 岷江上游高山森林18条溪流基本特征 Table 1 Characteristics of the 18 alpine streams in the upper reaches of the Minjiang River

表 1 岷江上游高山森林18条溪流基本特征 Table 1 Characteristics of the 18 alpine streams in the upper reaches of the Minjiang River 溪流 经度 纬度 海拔/m 长度/m 面积/m2 流量/(cm3·s-1) A 102°52′ E 31°14′ N 3607 27.60 11.49 82.15 B 102°52′ E 31°14′ N 3607 11.28 6.32 211.54 C 102°52′ E 31°14′ N 3607 36.00 24.00 6630.55 D 102°52′ E 31°14′ N 3620 18.00 19.62 4743.80 E 102°52′ E 31°14′ N 3634 255.60 221.48 13480.46 F 102°52′ E 31°14′ N 3634 108.00 92.52 79.46 G 102°52′ E 31°14′ N 3621 186.00 123.00 7064.98 H 102°52′ E 31°13′ N 3620 92.40 83.46 1775.51 I 102°52′ E 31°13′ N 3625 13.20 5.15 69.31 J 102°52′ E 31°14′ N 3658 66.00 33.90 20287.85 K 102°51′ E 31°13′ N 3667 68.40 40.56 3476.27 L 102°52′ E 31°13′ N 3667 16.80 5.21 56.05 M 102°52′ E 31°14′ N 3613 146.40 71.37 4360.67 N 102°52′ E 31°13′ N 3679 15.36 6.14 101.54 O 102°52′ E 31°13′ N 3692 84.00 37.80 15902.08 P 102°52′ E 31°13′ N 3685 174.00 191.40 15978.04 Q 102°52′ E 31°13′ N 3677 333.60 358.62 42526.96 R 102°52′ E 31°13′ N 3663 288.00 162.72 15716.30

样品于65 ℃烘至恒重，粉碎，过0.25 mm筛.非木质残体氮和磷含量分别按《中华人民共和国林业行业标准 LY-T 1228》和《中华人民共和国林业行业标准 LY-T 1232》进行测定，并分别以其与干质量的乘积表征贮量.

用SPSS 20.0对已采样的12条溪流中非木质残体氮和磷贮量与溪流长度、面积和流量进行回归分析，建立回归方程(式(1)~(6))，并以此计算未采样的6条溪流中非木质残体氮和磷贮量.用Origin Pro9.0进行绘图并对氮、磷贮量与溪流长度、面积和流量进行拟合.显著性水平设为p=0.05.数值以平均值±标准偏差(mean±SD)表示.

岷江上游高山森林溪流非木质残体氮在单位面积集水区的贮量为2684 mg · hm^-2，单位面积溪流的贮量为774 mg · m^-2，其中，树皮、树叶和<1 cm树枝中贮量分别为112、154和508 mg · m^-2，分别占总贮量的14%、20%和66%；磷在单位面积集水区的贮量为468 mg · hm^-2，单位面积溪流的贮量为135 mg · m^-2，其中，树皮、树叶和<1 cm 树枝中贮量分别为15、31和89 mg · m^-2，分别占总贮量的11%、23%和66%(表 2).这表明高山森林溪流非木质残体是陆地生态系统氮和磷输出的重要组成部分，溪流中的氮、磷等养分元素可能对下游水体环境产生重要影响.与该区域年均495 mg · m^-2的土壤氮淋溶量(苟小林等，2014)相比，高山森林溪流中的非木质残体单位面积溪流的氮贮量(774 mg · m^-2)是单位面积土壤氮淋溶量的1.56倍(表 2)，这充分表明该区域溪流中的非木质残体可能是氮和磷潜在的输入水生生态系统的重要途径.

表 2(Table 2)

表 2 岷江上游高山森林溪流非木质残体氮和磷贮量及其单位面积贮量 Table 2 Nitrogen and phosphorus storages of non-woody debris per unit area of stream and watershed in the 18 alpine streams in the upper reaches of the Minjiang River

表 2 岷江上游高山森林溪流非木质残体氮和磷贮量及其单位面积贮量 Table 2 Nitrogen and phosphorus storages of non-woody debris per unit area of stream and watershed in the 18 alpine streams in the upper reaches of the Minjiang River 元素 单位面积溪流贮量/(mg·m-2) 单位面积集水区贮量/(mg·hm-2) 树皮 树叶 <1 cm树枝 总计 树皮 树叶 <1cm树枝 总计 氮 112 154 508 774 389 534 1761 2684 磷 15 31 89 135 53 107 308 468

岷江上游高山森林18条溪流中非木质残体氮贮量特征如图 2所示.总体上，与树皮和树叶相比，在15条溪流中<1 cm树枝的氮贮量均最大且比例达50%以上，这说明<1 cm树枝对高山森林溪流非木质残体氮贮量贡献较大.一般地，树叶可能积累相对更多的氮(于帅等，2013)；而本研究结果表明，树叶对溪流非木质残体氮贮量的贡献相对较少，这可能是因为树叶分解较快使得现存量减少.非木质残体氮贮量与溪流的长度(R²=0.873)和面积(R²=0.773)呈极显著(p<0.001)线性关系，而与溪流流量呈非线性关系且随流量的增大先增加后降低(R²=0.473，p=0.0044，图 3).在长度和面积越大(如E、G、P、Q和R)的溪流中，<1 cm树枝单位面积溪流的氮贮量所占比例越高；反之(如D、I、L和N)，树叶单位面积溪流的氮贮量所占比例越高.这表明面积越大的溪流可能累积更多<1 cm树枝，而<1 cm树枝单位面积溪流的氮贮量占非木质残体总氮贮量的66%，这意味着相对于较小的溪流，较大的溪流对森林生态系统氮流失及其下游水体质量的影响可能更大(Gomi et al., 2004).

图 2(Fig.2)

图 2 岷江上游高山森林18条溪流非木质残体氮贮量 Fig.2 Nitrogens storage of non-woody debris in the 18 alpine forest streams in the upper reaches of the Minjiang River

图 3(Fig.3)

图 3 非木质残体氮、磷贮量与溪流长度、面积和流量的关系(**p<0.01，***p <0.001) Fig.3 Relationships between nitrogen and phosphorus storages of non-woody debris and the length，area and flow of streams

岷江上游高山森林18条溪流中总磷贮量与氮贮量规律相似，13条溪流中<1 cm树枝磷贮量均大 于树皮和树叶(图 4).在已采样的12条溪流中，仅有3条溪流未采集到树皮残体，这可能是由于不同溪流河岸带优势树种及树龄的不同(Kominoski et al., 2011)造成对溪流树皮输入的差异.另外，非木质残体磷贮量与溪流长度(R²=0.907)和面积(R²=0.813)呈极显著线性关系(p<0.001)，而随溪流流量的增大而先增加后降低(R²=0.430，p=0.0077，图 3).这说明溪流长度越长、面积越大，从河岸带输入的非木质残体越多，其中的磷贮量也越大(王绍强等，2008)；同时，当溪流流量达到一定值时，大量的溪水将非木质残体带入下游，使残存的非木质残体中磷贮量降低.

图 4(Fig.4)

图 4 岷江上游高山森林18条溪流非木质残体磷贮量 Fig.4 Phosphorus storage of non-woody debris in the 18 alpine streams in the upper reaches of the Minjiang River

从图 5可以看出，18条溪流的N ∶ P比值介于4.34~7.25，均小于16，因此，N可能是该区域森林溪流初级生产力的限制因子(满秀玲等，2006).非木质残体N ∶ P比值为5.61，且树叶N ∶ P比值显著低于树皮和<1 cm 树枝.相对于N，植物体内P的存在形式不稳定，易淋溶流失(于帅等，2013)，且由于溪流长度、面积和流量的不同导致河岸带输入的树皮、树叶和树枝不同;同时，不同的非木质残体(树皮、树叶和树枝)分解速率不一，使得树皮、树叶和树枝各部分的N ∶ P比例存在差异(Gomi et al., 2004).

图 5(Fig.5)

图 5 岷江上游高山森林18溪流非木质残体N ∶ P比值 Fig.5 Nitrogen to phosphorus ratios of non-woody debris in the 18 alpine forest streams in the upper reaches of the Minjiang River

1)岷江上游高山森林溪流中非木质残体单位面积集水区和单位面积溪流的氮贮量分别为2684 mg · hm^-2和774 mg · m^-2.其中，<1 cm树枝的氮贮量最多，占总氮贮量的66%，树叶、树皮次之，分别占总氮贮量的20%和14%.树皮、树叶和<1 cm树枝单位面积溪流的氮贮量分别为112、154和508 mg · m^-2.

2)岷江上游高山森林溪流中非木质残体单位面积集水区和单位面积溪流的磷贮量分别为468 mg · hm^-2和135 mg · m^-2.其中，<1 cm树枝的氮贮量最多，占总氮贮量的66%;树叶、树皮次之，分别占总氮贮量的23%和11%.树皮、树叶和<1 cm 树枝单位面积溪流的磷贮量分别为15、31和89 mg · m^-2.

3)在长度大于150 m、面积大于120 m²和流量大于7000 cm³ · s^-1的较大溪流中，非木质残体氮和磷贮量总体较大，且树皮、树叶和<1 cm树枝的氮、磷贮量占其总贮量的比例差异也更明显，其中，<1 cm树枝氮、磷贮量所占比例最大.此外，在流量大于6000 cm³ · s^-1的溪流中，总N∶ P比值较大，且树叶N∶ P比值显著大于树皮和<1 cm树枝.

这些结果充分表明，高山森林氮和磷等养分元素可随溪流中非木质残体的输出而大量流失，且流失特征与溪流长度、面积和流量密切相关.尽管在雨季获得的调查结果可能在一定程度上过高地估计了氮和磷通过溪流非木质残体的输出，亟待进一步持续动态的研究，但这些结果为深入认识岷江上游森林-流域养分源/汇格局和高山森林生态系统氮、磷流失途径及其对下游生态系统的潜在影响提供了新的思路和一定的基础数据.

致谢： 感谢四川农业大学生态林业研究所岳楷、王滨和彭艳在野外采样工作中给予的帮助.