长江口是我国最大的入海河口，年均入海淡水量达9.2亿m³，同时兼顾工农业取水、通航、造陆、纳污、生态等多种功能.因受长江冲淡水、黄海冷水团及台湾暖流等的影响，区域水文环境复杂多变(唐晓晖等，2004).长江巨大的径流量将沿江工农业污染带入东海，历史资料证明，从20世纪60年代以来，长江口已受到不同程度的污染，水体富营养化加剧，赤潮频繁发生，水生态系统不容乐观.浮游动物作为生态系统中重要的次级生产者，以浮游植物为饵料，影响着生态系统的初级生产力；同时又被作为底栖动物及鱼类的饵料，其种类组成、群落结构、分布及数量的变动都会对海洋生态系统造成影响；而且浮游动物对环境变化敏感，能够很好地指示各水系间的复杂关系，常被作为反映海洋环境变化的理想指示物种(唐启升等，2002).近年来，关于长江三峡的修建对长江口及临近区域生态环境的影响一直是国内外关注的重点，围绕三峡工程蓄水对长江口水环境容量及浮游生物的影响已有很多报道.Jiang等(2014)研究过去50年长江口浮游植物的生长现状时发现，近年长江口硅藻的比例持续下降，而甲藻的比例在稳步上升.崔彦萍等(2013)研究了三峡三期蓄水后长江口硅酸盐分布及其比值的变化，同样发现近年来营养盐结构的变化影响着浮游植物群落的改变，进而间接影响浮游动物群落结构的改变.张达娟等(2008)在调查典型河口浮游动物种类变化趋势时发现，近年来长江口桡足类的比例在下降，而能够承受水体富营养化的水母类比例在升高.基于此，本文重点针对2011年春季三峡三期蓄水后调查获取的长江口浮游动物数据，研究长江口水域浮游动物群落结构特点及其与环境的响应关系，以期为后续研究三峡工程正常蓄水后长江口海域生态环境长期演变提供有价值的参考.

于2011年春季(4月)在长江口及其临近海域布设24个站点，调查范围在30.5°~32.0°N、122.0°~123.5°E之间(图 1).现场浮游动物的采集采用浅水Ⅰ型浮游生物网(网口面积0.2 m²)，自海底至海面垂直拖拽获得，然后用福尔马林(质量分数5%)固定(国家质量技术监督局，1998)，在实验室内依据相关书籍和参考文献对种类进行鉴定和计数(陈清潮等，1965；1974；郑重等，1984；黄宗国，1994).水温、pH、盐度指标采用便携仪器(YSI130)现场同步测量，硅酸盐、总悬浮物浓度、总氮、总磷、氨氮环境指标在实验室进行测定.

图 1(Fig. 1)

图 1 调查区域和站点图 Fig. 1 Investigation area and sampling sites

计算每个物种在各个站点的相对丰度，为了减少个别稀有种对分析的干扰，保留至少在一个样点相对丰度大于5%的物种，将物种在各个站点的相对丰度值求和并进行排序(Souissi et al., 2001).

浮游动物的优势种根据每个物种的优势度(Y)来确定，生物多样性指数采用香农威纳多样性指数(Shannon-Wiener index，H′)(Shannon and Wiener，1949)表征：

式中，Y表示物种优势度；N_i为第i种的个体数；N 为该海域所有个体总数；f_i为该种出现的频度;当某一物种Y≥0.02时，可视为优势种类；S代表群落中物种数量；P_i 为第i种个体数占总个体数的比例.为了降低数据处理的极化现象，在进行数据分析时将各站点的物种相对丰度值进行对数转化，环境数据进行标准化处理(Field et al., 1982).

分析采用多元统计软件PRIMER 5.0(Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research)，根据物种的相对丰度计算各站点的Bray-Curtis相似性指数，将得到的相似矩阵分别进行聚类和MDS标序；物种与环境的响应关系则采用Canoco 4.5软件分析，并作出物种与环境的CCA(Canonical Correspondence Analysis)排序图.在进行CCA分析之前，首先要对物种进行DCA(Detrended correspondence analysis)分析，若物种的DCA最大梯度大于4，则进行CCA分析，若小于3，则进行RDA(Redundancy Analysis)分析，介于3~4之间二者皆可.

本次调查共发现浮游动物97种(含浮游幼体20种)，浮游动物成体隶属7个门；从生态类群看，桡足类33种，水母类13种，介形类5种，毛颚类5种，端足类4种，被囊类3种，涟虫类3种，糠虾类3种，磷虾类3种，头足类1种，十足类1种，翼足类1种，樱花类1种，原生动物1种.剔除相对丰度小于5%的物种，共有22种(表 1).原生动物的夜光虫和桡足类的中华哲水蚤是该调查区域的绝对优势种，优势度分别为0.382和0.324；长尾类幼体是次要优势种，优势度为0.021.

表 1(Table 1)

表 1 长江口水域浮游动物主要种类组成 Table 1 The compositions of zooplankton in the Yangtze estuary and adjacent sea area

表 1 长江口水域浮游动物主要种类组成 Table 1 The compositions of zooplankton in the Yangtze estuary and adjacent sea area 序号 种名 拉丁名称 相对丰度 优势度 出现的群落 注：出现的群落编号含义见图 3. 1 中华哲水蚤 Calanus sinicus Brodsky， 1962 10.33% 0.3240 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 2 夜光虫 Noctiluca scientillans Kofoid et Swezy，1921 6.96% 0.3822 ⅠⅡ、Ⅲ、Ⅳ 3 华哲水蚤 Sinocalanus sinensis Poppe，1895 0.80% 0.0071 Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 4 长尾类幼体 Macrura larva 0.63% 0.0207 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 5 箭虫幼体 Sagitta sp.larva 0.61% 0.0195 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 6 螺幼体 Castropoda sp. larva 0.58% 0.0135 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 7 中华箭虫 Sagitta sinica Xiao，2004 0.53% 0.0160 Ⅰ、Ⅱ 8 水母幼体 Coeienterata spp. larva 0.53% 0.0119 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 9 小拟哲水蚤 Paracalanus parvus Claus，1863 0.31% 0.0141 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 10 虫肢歪水蚤 Tortanus vermiculus Shen，1955 0.25% 0.0013 Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 11 五角水母 Muggiaea atlantica Cunningharm，1892 0.21% 0.0054 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 12 异体住囊虫 Oikopleura dioica Fol，1872 0.21% 0.0060 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 13 真刺水蚤幼体 Euchaeta sp.larva 0.18% 0.0025 Ⅰ、Ⅲ 14 双生水母 Diphyes chamissonis Huxley，1859 0.16% 0.0014 Ⅰ、Ⅱ 15 真刺唇角水蚤 Labidocera euchaeta Giesbrecht，1889 0.14% 0.0023 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 16 短尾类幼虫 Brachyura larva 0.13% 0.0022 Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ 17 平滑真刺水蚤 Euchaeta plana Mori，1937 0.12% 0.0033 Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ 18 平大眼剑水蚤 Corycaeus(Ditrichocorycaeus)dahli Tanaka，1957 0.10% 0.0031 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 19 近缘大眼剑水蚤 Corycaeus(Ditrichocorycaeus)affinis Mcmurrichi，1916 0.10% 0.0003 Ⅰ、Ⅱ 20 羽刺大眼剑水蚤 Corycaeus sp. 0.09% 0.0003 Ⅰ、Ⅲ 21 火腿许水蚤 Schmackeria poplesia Shen，1955 0.06% 0.0008 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 22 拟哲水蚤幼体 Paracalanus sp.larva 0.06% 0.0003 Ⅰ

该调查海域浮游动物的平均丰度为691.5 ind · m^-3，24个站点丰度及多样性的空间分布如图 2所示.从图 2a中可以看出，在长江口门附近有一高值区，此处为长江口冲淡水与外海水交汇的混合水团，最高值为3185 ind · m^-3，出现在C2站点，然后自西南向东北外海域方向降低.而生物多样性指数H ′的空间分布正好与丰度的分布相反，低值区出现在西南部区域，并向北部和东北部逐渐升高.

图 2(Fig. 2)

图 2 春季浮游动物丰度及多样性平面分布(a.丰度，b.多样性) Fig. 2 Horizontal distribution of abundance and diversity of zooplankton in spring(a. abundance，b. diversity)

根据各站点浮游动物丰度的聚类结果(图 3、图 4)，按照Bray-Curtis相似性系数(51.5%)将24个站点划分为4组，浮游动物丰度的MDS标序图压力系数为0.13，说明MDS能够很好地解释各个群落组之间的差异性.

图 3(Fig. 3)

图 3 基于浮游动物丰度的群落聚类分析 Fig. 3 The cluster analysis for zooplankton abundance

图 4(Fig. 4)

图 4 浮游动物丰度的MDS标序分析 Fig. 4 MDS ordination of zooplankton abundance

ANOSIM检验分析表明，4个群落组之间差异显著(p<0.01)，由此认为将调查区域的24个样点划分为4个组是合理可信的.群落Ⅰ包含了该研究水域的大部分站点，主要分布在长江口的外海域及黄海南部一带；群落Ⅱ包含了D1、D2和C2站点，位于长江冲淡水与外海水交汇处，物种丰度较高；群落Ⅲ包含了B1站点，群落Ⅳ包含了C1站点，分别处于河口北支和南支端.

物种DCA分析结果显示，浮游动物最大梯度长度为3.358，大于3，因此，用非线性响应模型(CCA)来研究浮游动物群落分布与环境的关系是合适的(图 5).CCA分析的前两轴特征值分别为0.597和0.195，种类与环境排序轴的相关系数达到了0.913和0.670，说明排序轴较好地反映了浮游动物与环境的相关关系.排序图前两轴共解释了浮游动物群落结构变异的68.4%，轴1与盐度、pH呈负相关，与水温(T)、总氮(TN)、总磷(TP)、二氧化硅(SiO₂)呈正相关，轴2与氨氮(NH⁺₄-N)呈负相关，与总悬浮物浓度(TSS)呈正相关.

图 5(Fig. 5)

图 5 浮游动物群落与环境因子的双序图(O代表站点，△代表物种) Fig. 5 Biplot of zooplankton species and environmental factors(O st and s for sites，△ st and s for species)

依据浮游动物的聚类结果，对各个站点在CCA排序图中的位置进行相应的类别划分，以研究不同群落与环境因子之间的关系.划分的结果与聚类分析结果一致性较好：群落Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ与盐度、pH呈负相关，与T、TN、TP、SiO₂及TSS呈正相关；群落Ⅰ的大部分站点则与盐度、pH、NH⁺₄-N呈正相关，与其它环境因子呈负相关.各环境因子与排序轴的相关性(表 2)显示，与物种排序轴1相关性较高的为盐度、TN、SiO₂、T、TP，相关系数分别为 -0.8684、0.8211、0.7995、0.7713、0.7577，均极显著相关；TSS和NH⁺₄-N与物种排序轴承2的相关性未达到显著性水平，相关系数分别为0.3418、-0.2293，故影响该调查区域浮游动物群落特征的主要环境因子依次为盐度、营养盐和水温.

表 2(Table 2)

表 2 环境因子与排序轴的相关性 Table 2 The correlation between axis and environment factors

表 2 环境因子与排序轴的相关性 Table 2 The correlation between axis and environment factors SP1 SP2 EN1 EN2 TSS T 盐度 pH SiO2 NH+4-N TP 注：*p<0.05，* *p<0.01，* * *p<0.001；SP1为物种排序轴1，SP2为物种排序轴2；EN1为环境排序轴1；EN2为环境排序轴2. SP2 -0.1284 EN1 0.9126*** 0 EN2 0 0.6697*** 0 TSS 0.3717 0.3418 0.4074* 0.5104** T 0.7713*** 0.0653 0.8452*** 0.0975 0.5218** 盐度 -0.8684*** -0.1008 -0.9516*** -0.1505 -0.6206*** -0.7957*** pH -0.6801*** -0.0543 -0.7453*** -0.0811 -0.5953** -0.7501*** 0.7691*** SiO2 0.7995*** 0.1023 0.8761*** 0.1527 0.6153** 0.8275*** -0.9123*** -0.7977*** NH+4-N -0.0762 -0.2293 -0.0835 -0.3424 0.0705 -0.1784 0.0913 0.0864 -0.2798 TP 0.7577*** 0.1518 0.8303*** 0.2266 0.716*** 0.8274*** -0.8843*** -0.8923*** 0.9455*** -0.2474 TN 0.8211*** 0.0342 0.8998*** 0.051 0.643*** 0.832*** -0.9418*** -0.8231*** 0.9737*** -0.1812 0.9594***

此次调查春季长江口及临近海域共发现的浮游动物中，桡足类占发现种类的34%，其次是浮游幼体和水母类，分别占总类的20%和13.4%.桡足类是该研究区域的主要生态类群，这一结果和历史资料报道的结果(曹勇等，2006；陈亚瞿等，1985)一致.本次调查的浮游动物种类数要比刘光兴等(2007)、陈洪举等(2009)调查的长江口种类数有一定程度的降低.

在优势种的组成上，原生动物类的夜光虫优势度最高，其次是桡足类的中华哲水蚤，但其相对丰度在所有种类中是最高的，长尾类幼体的优势度和前两类的差别比较大，认为夜光虫和中华哲水蚤是该调查区域的绝对优势种.这和以往的调查结果(刘光兴等，2007；陈洪举等，2009；纪焕红等，2006)略有区别，刘光兴等(2007)调查发现，2003年长江口浮游动物绝对优势种为中华哲水蚤；而纪焕红等(2006)调查的长江口优势种结果显示，中华哲水蚤为长江口外海域的优势种，长江口混合区的优势种为背针胸刺水蚤和真刺唇角水蚤，近岸的优势种为火腿许水蚤和虫肢歪水蚤，这些种类在本研究中的优势度比较低，只在个别站点出现.这可能是因为季节的不同所致，本次研究是在春季，长江冲淡水的势力减弱，影响了河口羽状峰的分布范围，从而优势种有所差别.

该水域浮游动物的平均丰度为691.5 ind · m^-3，在长江冲淡水和外海水交汇处丰度最高，但多样性指数分布与丰度分布相反.主要是由于在混合水团处，由长江冲淡水带来大量的营养物质导致适合生长的单一物种极度增长，丰度和生物量增加，而单一物种数量过多就会抑制其他物种的生长，导致多样性降低.

历史研究资料表明，长江口及临近海域浮游动物多样性是逐年降低的(王金辉等，2004；2006).本研究结果多样性指数及物种数却大于朱延忠等(2011)和王婕妤等(2008)在长江口春季的调查结果，而影响浮游动物多样性的因素包括长江径流、潮汐、研究范围及人为因素，仅仅通过几个航次的调查并不能很好地揭示浮游动物的变化规律，因此，在今后对浮游动物需要进一步研究.

根据Bray-Curtis相似性及MDS标序结果将该水域的浮游动物划分为4个群落组，与CCA排序图划分的群落具有很好的一致性.群落Ⅰ包含了该研究水域的大部分站点，主要分布在长江口的外海域及黄海南部一带，属于外海高盐种，适合生长在具有一定盐度的水域；物种与环境的CCA排序图上显示，该群落的物种与盐度呈正相关，很好地佐证了这一观点，中华哲水蚤和夜光虫是该群落的主要优势种.群落Ⅱ包含了D1、D2和C2站点，位于长江冲淡水与外海水交汇处，该群落的优势种为夜光虫、虫肢歪水蚤和真刺唇角水蚤.由于该区域营养丰富，极大地促进了夜光虫的生长；但排序图上显示，该种与盐度呈负相关，但相关系数不大，夜光虫和真刺唇角水蚤在群落Ⅰ也有一定量的发现，说明在一定的盐度下是可以生存的，影响更大的环境因子可能是营养盐，这与纪焕红等(2006)的研究结果一致.群落Ⅲ和Ⅳ分别只包含一个站点，位于长江口近岸，属于近岸低盐种或淡水种.其中，群落Ⅲ的B1站点位于河口北支附近，主要的优势种为螺幼体和小拟哲水蚤；群落Ⅳ的C1站点位于河口南支端，主要的优势种为华哲水蚤和火腿许水蚤.

丁峰元等(2005)采用类似的方法对2003年春季东海区域浮游动物群落结构划分做了研究，研究的结果与本研究略有不同，可能是由于三峡工程3个时期的蓄水已经对长江口生态环境产生了影响，进而浮游动物群落结构已经有了一定的变化，多样性和丰度都有了不同程度的降低.

长江口是一个水文环境复杂多变的海域(唐晓晖等，2004)，其浮游动物的群落分布与水温、盐度、pH、营养盐等都密切相关(曹勇等，2006).从物种与环境的CCA排序图上看，环境因子对群落的划分起着决定性作用.从环境因子与排序轴的Spearman相关性系数(表 2)可见，盐度与排序轴的相关性最高，说明盐度是影响浮游动物分布的第一显著因子，各营养盐、水温与排序轴的相关性也达到了显著性水平，对浮游动物群落结构也产生重要影响.陈洪举等(2009)、徐兆礼(2005)等对长江口的研究显示，盐度是影响浮游动物分布最重要的环境因子.但朱延忠等(2011)在2009年对长江口的调查发现，影响浮游动物分布的主要因子为温度、盐度和叶绿素，和本研究略有不同.Li 等(2006)对珠江口海域及Mouny等(2002)对英吉利海峡塞纳河口的研究都表明，盐度是影响浮游动物分布的重要因子.丁峰元等(2005)在我国东海的调查结果与本文结果不同，纬度和温度是影响该区域的主要非生物因子，而盐度的作用比较小，可能是因为调查区域范围和本文的研究范围有一定的区别.本研究更靠近长江口，长江冲淡水会引起外海水盐度的降低，而三峡工程运行对年内长江口冲淡水的情势存在一定的调节作用，从而影响到长江口浮游动物群落分布特征.

此次调查的长江口水域共发现浮游动物97种，其中，桡足类33种，为该水域的主要生态类群；夜光虫和中华哲水蚤是绝对优势种，优势度明显高于其他物种.浮游动物丰度和多样性的空间分布呈现相反的趋势，丰度值高的区域往往多样性指数较低.浮游动物丰度的聚类分析和MDS标序都将样点划分为4个群落，且群落之间差异显著，各群落与环境因子的CCA图显示，影响长江口浮游动物群落分布的环境因子为盐度、营养盐和水温.三峡蓄水对长江口浮游动物产生了一定的影响，具体还有待长期跟踪观测和研究.