浮游植物是水体营养等级的重要指示生物(苏玉等，2011)，其群落结构、生物多样性指数等常常被作为水环境评价的重要指标(Cottingham and Carpenter， 1998；Suikkanen et al., 2007).影响浮游植物群落结构及分布的因素较多，关注最多是水体中氮、磷等营养盐含量及结构，而在水文形势变化剧烈的水环境中，水动力往往是影响藻类生长的主要因素(Nõges and Nõges，1999).

鄱阳湖是我国最大的淡水湖泊，也是我国典型的通江湖泊.鄱阳湖在长江中下游的众多湖泊中富营养化水平相对较低(Hu et al., 2007)，但是随着流域社会经济的不断发展和人类活动的不断加剧，鄱阳湖富营养化呈加剧趋势，目前正由中营养向富营养化状态转变(中国环境状况公报2005—2012).陈宇炜等(2011)在2011年8月夏季发现蓝藻在局部形成肉眼可见的水华群体.万金保和闫伟伟(2007)研究结果认为鄱阳湖已具备水华发生的营养盐条件，但因其特殊的水文特征而掩盖了鄱阳湖水体富营养化程度的真实性.Wu等(2013；2014)提出鄱阳湖浮游植物生物量季节性变化与透明度有关，空间变化主要受光和营养盐影响，光照和停留时间是控制浮游植物叶绿素的主要影响因素.近年来，鄱阳湖与长江之间江湖关系发生了较大的变化，由此引起鄱阳湖水位、水动力以及水体透明度等因子发生了较大变化，对藻类生长和藻类水华的发生具有较大影响.

因此，江湖关系变化对浮游植物及藻类水华影响成为了近期鄱阳湖保护关注的重点问题之一.所以本文针对鄱阳湖不同湖区及不同时段，选取5月、9月、11月鄱阳湖受江湖关系影响水文情况变化较为明显的3个时期，研究鄱阳湖浮游植物时空变化特征以及影响因素，为江湖关系优化调控提供理论基础和科学依据.

鄱阳湖(28°22′~29°45′N，115°47′~116°45′E)位于长江中下游南岸(图 1)，承纳流域赣江、抚河、信江、饶河、修水等五大河流来水，经调蓄后由湖口注入长江(万荣荣等，2004；金斌松等，2012；Shankman et al., 2006)，鄱阳湖具有“高水是湖，低水似河”的独特地理特征.本研究根据鄱阳湖水位变化分别在丰水期、平水期和枯水期(2012年5月、9月、11月)开展全湖采样.根据湖流情况(程时长和卢兵，2003)可将鄱阳湖分为3个区研究，见表 1，北部湖口水道区(湖口至星子)7个点，湖体中部区(星子至都昌)4个点，湖体南部区(都昌以上)13个点.

图 1(Fig. 1)

图 1 鄱阳湖采样点分布 Fig. 1 Distribution of sampling sites in Poyang lake

表1(Table 1)

表1 鄱阳湖不同湖域采样点分布 Table 1 Distribution of sampling sites in different areas of Poyang lake

表1 鄱阳湖不同湖域采样点分布 Table 1 Distribution of sampling sites in different areas of Poyang lake 湖域 采样点 湖口水道区 PY1，PY2，PY3，PY4，PY5，PY6，PY7 湖体中部区 PY8，PY9，PY10，PY11 湖体南部区 PY12，PY13，PY14，PY15，PY16，PY17，PY18，PY19，PY20，PY21，PY22，PY23，PY24

浮游植物定量样品采集1 L表层湖水，加入15 mL鲁哥试剂固定，带回实验室浓缩至30~50 mL后进行分析(国家环境保护总局，2002；胡鸿钧，2006)；定性样品采用25号浮游生物网拖曳富集分析.悬浮物(SS)采用Whatman GF/F(截留孔径0.7 μm)过滤膜过滤，在105 ℃下烘干至恒重后测定.Chla、Chlb、Chlc采用丙酮萃取-分光光度分析法分析(国家环境保护总局，2002；Arar，1997).pH和溶解氧分别采用玻璃电极和膜电极法采用便携式测定仪测定.透明度采用透明度盘(塞氏圆盘)测定.总氮、氨氮、硝氮、总磷、溶解性总磷数据为课题组内部同期监测结果.数据统计采用单因素方差分析和pearson相关性分析.

鄱阳湖浮游植物样品中共发现8门107属，分别为蓝藻门(19属)，绿藻门(54属)，硅藻门(16属)，隐藻门(2属)，甲藻门(4属)，裸藻门(5属)，金藻门(3属)和黄藻门(3属).绿藻门属数最多，占浮游植物总属数的50%.其中9月调查中浮游植物仅有7门，未发现黄藻门.

5月调查结果显示(图 2a)，硅藻、绿藻、蓝藻、隐藻是分布最为广泛的藻类，在绝大部分采样点位都能检测到，甲藻、裸藻、金藻、黄藻仅在部分采样点位能检测到，其中金藻和黄藻仅在个别点位检测到.9月、11月(图 2b、c)硅藻、绿藻、蓝藻和隐藻仍然是分布最广的藻类，但裸藻和金藻检出的点位比例增大，11月金藻检出的点位比例进一步增大.

图 2(Fig. 2)

图 2 鄱阳湖浮游植物5月，9月和11月空间分布 Fig. 2 Spatial distribution of phytoplankton in May，Sep and Nov in Poyang lake

从藻细胞密度看，3次调查中藻密度最高均为蓝藻门(图 3a)，说明蓝藻在数量上为优势种类，其次为绿藻门和硅藻门.5月平均藻密度最高为3.98×10⁶ cells · L^-1，9月和11月仅为5月的37.0%和30.8%.除蓝藻门外，5、9、11月的绿藻门藻密度也较高，分别为1.49×10⁶ 、3.91×10⁵和4.39×10⁵ cells · L^-1 .5月裸藻门的藻密度最低，平均为5.37×10⁴ cells · L^-1，9月和11月藻密度最低的是甲藻门，分别为1.95 ×10⁴ cells · L^-1和1.97×10⁴ cells · L^-1.

图 3(Fig. 3)

图 3 鄱阳湖不同藻类5月、9月、11月藻密度和生物量 Fig. 3 Variation of algae density and biomass of Poyang lake in May，Sep and Nov

虽然蓝藻在个数上占优势，但由于体积较小，生物量较低.鄱阳湖在生物量上主要以硅藻门(28%)，隐藻门(26%)，甲藻门(21%)和绿藻门(17%)为主，其中硅藻门为优势藻门(图 3b).从5月至11月份，鄱阳湖生物量整体呈下降趋势，丰水期最高，枯水期最低.5月份调查中，全湖各点浮游植物生物量主要以硅藻、隐藻和甲藻居多(平均分别为0.72、0.58、0.57 mg · L^-1)，浮游植物硅藻占优势.9月份全湖以隐藻生物量最多(平均为0.17 mg · L^-1)，其次为绿藻和硅藻(平均分别为0.12 mg · L^-1和0.11 mg · L^-1).11月份隐藻生物量最多(平均为0.05 mg · L^-1)，其次为硅藻和绿藻(平均为0.04 mg · L^-1和0.03 mg · L^-1).蓝藻门生物量在5月最高，平均0.07 mg · L^-1；在11月最低，平均0.02 mg · L^-1.但是在生物量比例上，5月最低，蓝藻门生物量仅占全湖生物量的2.9%;11月最高，比例可达12.3%.

5月至11月鄱阳湖整体叶绿素a逐渐减少，叶绿素b先增加后减少，叶绿素c逐渐增加(图 4)，说明藻群在总体上减少，而叶绿素b和c的含量变化，可能是因为含叶绿素b如绿藻所占比例先增加后减少，含叶绿素c如隐藻，黄藻和金藻等在比例上逐渐增加原因所致.

图 4(Fig. 4)

图 4 鄱阳湖5月、9月、11月叶绿素变化趋势 Fig. 4 Variation of Chlorophyll of Poyang lake in May，Sep and Nov

3个湖区藻细胞密度及叶绿素分布特征如图 5所示，5月湖体南部区最高，其次为湖体中部区，而湖口水道区最低；而在9月和11月，湖体南部区与湖体中部区差别不大，但均比湖口水道区大.叶绿素a分区分析表明，5月、9月湖体南部区与湖体中部区明显高于湖口水道区，而在11月湖体南部区则略高于湖体中部区和湖口水道区.3个湖区的叶绿素b和叶绿素c含量差别不大，仅在9月和11月湖口水道区略高于湖体中部区和湖体南部区.

图 5(Fig. 5)

图 5 鄱阳湖不同湖区5、9、11月典型富营养化指标变化 Fig. 5 Typical eutrophication index change of different areas of Poyang lake in May，Sep and Nov

鄱阳湖不同时期环境因子变化如表 3所示，鄱阳湖5月和9月水体温度均适宜藻类生长，分别为22.5 ℃和25 ℃，11月相对较低，平均水温16.8 ℃.溶解氧与水温相反，9月最低.pH变化幅度不大，均呈偏碱性.

表3(Table 3)

表3 鄱阳湖丰、平、枯水期水质指标一览表 Table 3 Water-quality index of Poyang lake during high-water，normal-water and drought period

表3 鄱阳湖丰、平、枯水期水质指标一览表 Table 3 Water-quality index of Poyang lake during high-water，normal-water and drought period 水质指标 丰水期(5月) 平水期(9月) 枯水期(11月) 温度/℃ 22.5 25.0 16.8 溶解氧/(mg·L-1) 7.71 6.75 8.36 pH 7.24 7.77 7.83

鄱阳湖悬浮物和透明度不同区域在不同时期情况如表 4所示，透明度与悬浮物随季节变化明显，从丰水期至枯水期，透明度逐渐降低，悬浮物浓度逐渐升高.不同湖区差异明显，3个时期湖口水道区悬浮物浓度均最高，5月、9月湖体南部区和11月湖体中部区最低.相反，3个时期湖口水道区透明度最低，而湖体中部区最高.

表4(Table 4)

表4 鄱阳湖不同区域浮游植物丰、平、枯水期悬浮物和透明度一览表 Table 4 Suspended matter and transparency of the algae of different areas during high-water，normal-water，drought period in Poyang lake

表4 鄱阳湖不同区域浮游植物丰、平、枯水期悬浮物和透明度一览表 Table 4 Suspended matter and transparency of the algae of different areas during high-water，normal-water，drought period in Poyang lake 水质指标 鄱阳湖湖区 丰水期(5月) 平水期(9月) 枯水期(11月) 悬浮物/(mg·L-1) 湖体水道区 43.6 48.6 151.8 湖体中部区 17.4 35.7 37.2 湖体南部区 10.1 31.6 56.8 全湖 21.0 35.2 65.4 透明度/m 湖口水道区 0.47 0.23 0.05 湖体中部区 0.75 0.37 0.36 湖体南部区 0.63 0.36 0.19 全湖 0.59 0.34 0.22

全湖3个时期样点的浮游植物生物量与环境因子相关性分析表明(如表 5)生物量与温度呈显著相关(p<0.05)，与透明度和悬浮物浓度分别呈显著正相关和显著负相关(p<0.01)，与总磷呈显著负相关，而与总氮、氨氮、硝氮等营养盐指标不相关.鄱阳湖季节性变化明显，季节性温度差异较大，夏秋季节适合浮游植物生长，浮游植物生物量与温度呈显著正相关说明温度是影响浮游植物变化的重要因子.鄱阳湖水动力较好，悬浮物含量较高，其遮光、对藻类絮凝沉降作用较强，浮游植物生物量与透明度和悬浮物浓度呈显著相关说明透明度和悬浮物成为藻类生长的主要影响因素.鄱阳湖丰水期TN浓度在1.41~2.68 mg · L^-1，平均为2.23 mg · L^-1；TP浓度在0.017~0.132 mg · L^-1，平均为0.052 mg · L^-1.平水期TN浓度在0.42~2.68 mg · L^-1，平均为1.57 mg · L^-1；TP浓度在0.019~0.032 mg · L^-1，平均为 0.027 mg · L^-1.枯水期TN浓度在1.99~14.22 mg · L^-1，平均为6.91 mg · L^-1；TP浓度在0.075~0.499 mg · L^-1，平均为0.224 mg · L^-1.可以看出鄱阳湖在氮磷含量上已经满足藻类生长的需求，氮磷营养盐已经不是藻类生长的限制因子，对浮游植物生长影响相对较小，虽然浮游植物生物量与总磷呈显著负相关，但并无因果关系.

表5(Table 5)

表5 鄱阳湖环境因子与浮游植物生物量相关性分析 Table 5 The correlation of biomass with environmental factors in Poyang Lake

表5 鄱阳湖环境因子与浮游植物生物量相关性分析 Table 5 The correlation of biomass with environmental factors in Poyang Lake 全湖 不同时期生物量 不同区域生物量 生物量 丰水期 平水期 枯水期 湖口水道区 湖体中部区 湖体南部区 注：**.在0.01水平(双侧)上显著相关.*.在0.05水平(双侧)上显著相关. 温度 0.335* 0.673** -0.468 0.300 0.285 0.546 0.298 pH 0.003 0.557* 0.530 -0.570* -0.651* 0.860** -0.020 DO 0.134 0.295 0.356 -0.510 -0.696* 0.307 0.271 透明度 0.501** 0.200 0.083 -0.186 0.733* 0.822** 0.467* SS表层 -0.523** -0.613** -0.546* -0.240 -0.674* -0.463 -0.652** SS深层 -0.518** -0.663** -0.629* 0.065 -0.707* -0.527 -0.520** TN -0.217 0.110 0.386 0.359 -0.406 -0.280 -0.244 氨氮 -0.217 0.108 -0.102 0.397 -0.482 -0.538 -0.301 硝氮 0.258 -0.328 -0.788** -0.237 0.746** -0.145 0.439* TP -0.303* 0.013 -0.296 0.088 -0.408 -0.497 -0.357 TDP -0.280 -0.146 -0.437 0.376 -0.042 -0.541 -0.351

群落结构上，本次调查研究结果与谢钦铭和李长春(2000)、中科院南京地理与湖泊研究所在2009年的监测结果(鄱阳湖水利枢纽工程研究报告，2011)比较发现，自1987年以来鄱阳湖浮游植物的种类有减少趋势.1987—1993年观察到浮游植物153属，2009年观察到浮游植物133属，2012年观察到浮游植物107属，浮游植物的种类逐渐减少.另外，比较还发现，浮游植物种类组成发生明显变化，蓝藻比例呈现增加趋势.蓝藻在1987—1993年调查中发现25属，2009年调查中有7属，2012年调查中有17属，蓝藻种类数呈减少-增加的趋势.从生物量来看，浮游植物组成中硅藻生物量的比例有下降趋势，而蓝藻生物量的比例有增大趋势，2009年蓝藻生物量占总生物量的4.11%，在2012年的调查中蓝藻生物量所占比例达到4.78%，高于2009年的调查结果.虽然鄱阳湖浮游植物种类数在减少，富营养化程度却在加剧，1985—2009年鄱阳湖营养状态指数在35~49波动，属中营养状态.2010年后富营养化指数均超过50，已经处于轻度富营养状态.

空间上，鄱阳湖浮游植物生物量南部湖区最高，中部湖区次之，北部湖口区最低，而且统计结果表明，浮游植物生物量与悬浮物浓度显著相关.悬浮物浓度主要受水流影响，悬浮物浓度与水流分布情况一致：湖口水道区最高，南部最低.程时长和卢兵(2003)统计结果得出鄱阳湖枯水期湖口水道区，湖体中部区和湖体南部区的主航道平均流速分别为0.63、0.56、0.54 m · s^-1；丰水期湖口水道区，湖体中部区和湖体南部区主航道平均流速分别为0.46、0.41、0.34 m · s^-1.湖口通入长江，流速大于其他湖区，实测湖口流速最大可达2.85 m · s^-1.悬浮物浓度对浮游植物生物量的影响也是水动力对藻类生长的间接影响.

时间上，5月浮游植物生物量最高，9月次之，11月生物量最低.5月份，五河来水增大，加上长江顶托，湖泊水面快速增大，鄱阳湖处于丰水期，湖面也由“河相”快速转变为“湖相”.丰水期湖泊由于温度适宜，加上五湖来水营养充分，藻类生长较快；但也因为五河来水量大，湖泊水动力好，水体中携带颗粒含量高，藻类生长可能因水动力及颗粒物的遮光作用而受到限制.丰水期鄱阳湖水质相对较好(鄱阳湖研究编委会，1988)，浮游植物中适合较好水质及较强水动力的硅藻容易占据优势，同时春夏适宜生长的绿藻、甲藻也占有较高的比重.鄱阳湖9月进入平水期，五河来水减少，湖面开始缩小，湖区污染开始累积，氮、磷含量和高锰酸盐指数增大，有利于藻类生长；但同时，气温、水温开始下降，不利于藻类大量生长，耐低温、耐污的隐藻比例增加，并逐渐占据优势，而硅藻和绿藻仍占较高的比重.11月后鄱阳湖进入枯水期，水位快速下降，呈“河相”，一些湖区被隔离成静水的小湖；湖泊因水量减少而污染累积，水体氮、磷含量及高锰酸盐指数继续增加，同时，气温、水温下降较快，耐低温和耐污的隐藻比例进一步加大，耐低温的硅藻比例也有所增大，适宜静水的绿藻也占有较大的比例，隐藻、硅藻和绿藻成为第一、二、三优势种.鄱阳湖浮游植物丰、平、枯水期间的变化不仅体现了气候的季节性变化，也表现出了水质的季节性变化，同时还表现出了鄱阳湖丰水“湖相”、枯水“河相”的特征.所以综上所述，鄱阳湖水华暴发总体风险小，但局部水动力弱的湖区如中部和南部，藻类生物量高仍有水华风险，11月后随着温度降低，风险将会逐渐减小.

江湖关系变化对鄱阳湖水动力产生了重要影响，水动力的改变是影响藻类生长、生物量及种类组成的关键因素，且影响过程复杂.通过对鄱阳湖星子站在1953—2007年55年期间水位系统变化资料进行的统计分析，年最高水位的周期性变化趋势与年最低水位的周期性变化趋势基本一致，说明鄱阳湖目前水位的变化主要由五河来水及长江上游来水控制.近年来江湖关系的变化直接影响了鄱阳湖水体流速、水域面积和水深，进而影响水体中的颗粒物浓度、水体透明度、营养状况及其他生物的生长，当水温等理化条件适宜藻类大量生长，且能持续一段时间时，水体可能爆发水华.

1)在群落结构上，鄱阳湖浮游植物种属数均呈下降趋势，但生物量呈上升趋势.2012年调查共发现8门107属，其中绿藻门54属、蓝藻门19属、硅藻门16属，较1987—1993年及1999年调查数量明显下降；第一优势种硅藻生物量比例明显下降，而蓝藻生物量比例呈增大趋势；在时间上，丰水期藻密度和生物量最高，硅藻为第一优势种，枯水期藻密度和生物量最低；在空间上，总体呈现中部湖区、南部湖区大于北部湖口水道区的特征.

2)鄱阳湖水温、悬浮物和透明度是浮游植物时空分布的重要影响因素，而氮、磷等营养条件影响相对较小.