磷是所有生物的必要组成元素，尤其对植物的生长发育起着重要作用(赵玉芬，2004).高山森林溪流中磷的输出是生态系统磷“源汇”动态的重要过程.在自然条件下，磷容易通过地表径流进入到水体(曹连海等，2014)，一方面造成高山森林生态系统磷的流失，限制其生长发育(Liu et al., 2014)，并引起溪流底部沉积物磷的释放；另一方面造成下游水中磷的累积(陈立新等，2012)，最终可能导致高山森林磷循环的失衡，下游水体磷含量增加，导致富营养化等环境污染问题(Jarvie et al., 2013).由于磷元素既易随水体流动而流失(储双双等，2013)，也易被河岸生物和水体生物所吸收(方晓航等，2011；Enari et al., 2005)，因此，不同溪流可能具有不同的输出和汇流特征.例如，流量较小且流速较缓的溪流通常具有大量的植物残体(Pitt et al., 2011)，水体磷含量往往较高，但也易被生物吸收和沉积吸附(张亮，2013)，使得输出量相对较低；相反地，流量较大且流速较快的溪流从源头到尽头流速的加快过程形成的冲刷作用可能导致更多的磷输出.然而，高山森林溪流星罗密布于森林地表，溪流水体磷含量及其贮量可受到地表植被(Dosskey et al., 2010)、溪流面积和微地形等因素的深刻影响，使得溪流磷输出及其从源头到尽头的汇流过程并不清晰，这极大地限制了对高山森林生态系统磷循环及其相关生态过程的管理.

川西高山/亚高山地区地处青藏高原东缘和长江上游地区，是长江流域最重要的“水塔”，在水源涵养、指示全球气候变化、生物多样性保育等方面具有十分重要且不可替代的作用和地位(杨万勤等，2003).该地区的磷流失不仅可使得整个长江流域的森林生态屏障生产力受到严重限制，导致水源涵养地生态系统退化，而且对下游水质和水环境构成了极大的威胁.前期研究表明，该区域土壤磷随降雨产生的地表径流和地下渗漏流失严重(苟小林等，2014；邓仁菊等，2007；谭波等，2011)，但对森林溪流磷输出鲜有关注.因此，本文在前期研究结果的基础上，以高山森林18条溪流为研究对象，调查磷输出及其从源头到尽头的汇流特征，以期为充分认识高山森林溪流的生态作用，通过控制养分输出合理管理水源涵养地森林生态系统提供一定的科技支撑.

研究区域位于四川省阿坝州理县米亚罗自然保护区的毕棚沟集水区(102°53′~102°57′E，31°14′~31°19′N，海拔2458~4619 m)(图 1)，地处青藏高原-四川盆地的过渡地带和长江上游地区.该集水区系岷江上游的杂谷脑河第二大支流梭罗沟的支流，集水区面积179 km²，河长31 km，多年平均流量3.7 m³ · s^-1.集水区植被和气候垂直分异明显，海拔2458~4619 m.土壤类型包括冲积土、暗棕壤、棕色针叶林土.森林植被以岷江冷杉(Abies faxoniana)、红桦(Betula albo-sinensis)、四川红杉(Larix mastersiana)、方枝柏(Sabina saltuaria)为主，河岸植被以高山柳(Salix spp.)、高山杜鹃(Rhododendron spp.)、花楸(Sorbus rufopilosa)、沙棘(Hippophae rhamnoides)为主，不同性质的溪流将森林、河岸和河流(湖泊)连接成为一个巨大的水源涵养体.区域内年平均温度为2~4 ℃，最高气温23.7 ℃(7月)，最低温度-18.1 ℃(1月).年均降水量850 mm，降雨主要分布在生长季节.研究区水源主要来自高山雪被融化，雪被形成期一般在11月上旬，稳定性雪期一般在翌年1月中旬，雪被融化期一般在3月中旬(因海拔和坡向而不同).

图 1(Fig. 1)

图 1 研究区及采样溪流的地理位置(A~L为12条采样溪流，M~R为6条未采样溪流) Fig. 1 Location of the study area and sampling streams(A~L are the sampling streams and M~R are the non-sampling streams)

根据Cooke等(1998)的研究结果，1年中森林溪流磷输出量的最大值出现在夏季.因此，基于前期勘查，于2013年8月高山森林溪流水量最大的季节，根据地形、地貌和植被类型的典型性，避开人类干扰的影响，在研究区域海拔3600~3700 m的典型高山森林范围内，沿主河道两岸一共找到18条森林溪流汇入其中，测定所有溪流的长度、面积、流量和所在位置(经度、纬度和海拔高度)，18条溪流的基本特征如表 1、表 2所示.调查区域面积为0.5 km²，集水区面积为4.3 km².根据实地采样可操作性和典型性相结合的原则，选择其中12条溪流进行水样收集.从源头开始每10 m取1次样，低温保存，带回实验室进行元素分析.

表1(Table 1)

表1 高山森林12条溪流基本特征 Table 1 Basic data of the 12 streams in the alpine forest

表1 高山森林12条溪流基本特征 Table 1 Basic data of the 12 streams in the alpine forest 采样溪流编号 经度(E) 纬度(N) 海拔/m 总长/m 面积/m2 水流流量/(cm3·s-1) A 102°52′ 31°14′ 3607 11.3 6.3 211.6 B 102°52′ 31°14′ 3607 13.2 5.2 69.3 C 102°52′ 31°14′ 3607 16.8 5.2 56.1 D 102°52′ 31°14′ 3620 18.0 19.6 4743.8 E 102°52′ 31°14′ 3634 27.6 11.5 82.2 F 102°52′ 31°14′ 3634 36.0 24.0 6630.6 G 102°52′ 31°14′ 3621 66.0 33.9 20287.9 H 102°52′ 31°13′ 3620 68.4 40.6 3476.3 I 102°52′ 31°13′ 3625 92.4 83.5 1775.5 J 102°52′ 31°14′ 3658 108.0 92.5 79.5 K 102°52′ 31°13′ 3667 186.0 123.0 7065.0 L 102°52′ 31°13′ 3667 255.6 221.5 13480.5 合计     666.7

水样带回实验室后采用CEM-Mars 5进行微波消解.消解温度127 ℃，保持时间为12 min，待水样消解液冷却后采用钼兰比色法测量磷含量(GB 11893—89).

将所采12条溪流总磷储量同溪流长度、面积及流量进行拟合，得出方程：Y=0.43X^1.436(F=15.4，Sig=0.003，Y为每条溪流总磷储量，X为溪流面积)，利用此方程计算出该区域另外6条未采样溪流中的磷储量(表 2).

表2(Table 2)

表2 高山森林未采样溪流基本数据及拟合所得总磷储量 Table 2 Basic data of the non-sampling steams and their total phosphorus reserve after fitting in the alpine forest

表2 高山森林未采样溪流基本数据及拟合所得总磷储量 Table 2 Basic data of the non-sampling steams and their total phosphorus reserve after fitting in the alpine forest 未采样溪流 经度(E) 纬度(N) 海拔/m 长度/m 面积/m2 流量/(cm3·s-1) 拟合所得总磷储量/mg M 102°52′ 31°14′ 3613 15.4 6.1 101.5 5.8 N 102°52′ 31°13′ 3679 84.0 37.8 15902.1 79.2 O 102°52′ 31°13′ 3692 146.4 71.4 4360.7 197.3 P 102°52′ 31°13′ 3685 174.0 191.4 15978.0 813.5 Q 102°52′ 31°13′ 3677 288.0 162.7 15716.3 644.3 R 102°52′ 31°13′ 3663 333.6 358.6 42527.0 2004.1 合计       828.0 3744.2

溪流中每一段水体磷储量由该段磷含量乘以水体体积所得.每条溪流输出量通过尽头浓度和尽头流量相乘所得，总输出量为各溪流尽头输出量之和.使用非线性回归分析拟合未采样溪流磷储量，采用相关性分析得出溪流磷储量、输出量同溪流长度、面积和流量之间的相关性，采用双尾检验，显著水平为0.01和0.05.所有数据分析采用SPSS17.0进行.

高山森林溪流上游总磷浓度均高于下游，尽头浓度仅占源头的30.9%(图 2).长度在60 m以下溪流，其变化趋势均为从源头到尽头浓度逐渐降低.同时，长度为60 m以上的溪流，其浓度峰值均出现在中游，其中，溪流J最大值达到了0.6 mg · L^-1，溪流L最大值达到了0.4 mg · L^-1，但最终尽头浓度都处于0.03 mg · L^-1以下(图 3).这表明尽管森林溪流具有较强的自净能力，汇流过程中水体和河岸会对磷截留、固定和吸收利用，并且Reddy等(1999)也认为底部淤泥对磷有截留作用，但尽头较大的水量可能稀释了磷的浓度.所调查的12条溪流中，60 m以下溪流由于其长度较短，水流较缓慢，受到外界干扰的几率更小，所以呈现出磷浓度逐渐下降的趋势.60 m以上溪流其水中出现其它凋落物、腐殖质和木质残体等物质的几率更大，更易受到外界干扰，对溪流中磷有贡献的因素更加复杂，所以容易在溪流中游出现磷浓度增加的情况.因此，保护小于60~70 m相对较短的森林溪流是控制磷输出的重要途径.

图 2(Fig. 2)

图 2 高山森林溪流尽头磷浓度占源头的百分比(“总计”为所有溪流尽头平均磷含量占源头平均磷含量的百分比，由于溪流A太短，只采集了其中间区域的水样，并没有其尽头、源头磷浓度的数据，因此，图中未予列出) Fig. 2 Total phosphorus in headstreams percentage in the end in the alpine forest(“Total” is the average total phosphorus content of all the streams in the headstreams percentage in the end, stream A was too short to collect the sample, so that we can not list the data of stream A)

图 3(Fig. 3)

图 3 高山森林12条溪流总磷浓度变化图(1~17为各条溪流中的采样点) Fig. 3 Variation of the total phosphorus content of the 12 streams in the alpine forest(1~17 are the sampling points of streams)

由图 4可知，溪流中磷储量变化趋势与浓度变化基本一致.去除20 m以下变化不明显的溪流，70 m以下溪流源头到尽头其水中磷储量呈逐渐下降趋势，70 m以上溪流中游出现峰值，但总体呈现出尽头储量低于源头的特点.在12条溪流中，部分溪流会出现溪流尽头储量高于源头的现象，其原因可能是在同样长度下，下游水体较上游水体更深，其水体体积更大，导致计算所得磷储量更高.溪流储量主要在0~300 mg之间，部分采样点出现300~2000 mg的情况，可能是因为其周围有大量腐烂等级较高的木质残体或者凋落物，并且这部分样点主要出现在溪流中游，然而一旦这些外界影响因素消失，在10~20 m之内，其溪流中磷储量又会迅速降到300 mg甚至50 mg以内.根据前人(王朝旭等，2012；卢洪健等，2011；余红兵等，2013)的研究可知，通常在溪流周围有大量植物，其对水量和泥沙的拦截，以及水生生物对磷的吸收也是其储量降低的一个因素.

图 4(Fig. 4)

图 4 20 m以上溪流中总磷储量变化图(1~16为各条溪流中的采样点) Fig. 4 Variation of the total phosphorus reserve in the streams longer than 20 meters(1~16 are the sampling points of streams)

12条采样溪流总磷储量从4~2200 mg不等，平均储量为364.7 mg，总储量为4375.8 mg(表 3).整个研究范围总磷的储量为8120.1 mg，总磷输出量为0.1 kg · d^-1，由水体总面积求得单位水体面积储量为5.4 mg · m^-2，总磷输出量为150.3 kg · km^-2 · d^-1，由调查区域面积求得单位集水区面积总磷输出量为0.2 kg · km^-2 · d^-1.根据其8月份输出量，估算集水区最大年输出量约为67.7 kg · km^-2，符合Hill等(1981)所得森林溪流年输出量范围(2.7~211 kg · km^-2)，但显著高于芬兰1910—2000年每年10~20 kg · km^-2的森林磷输出量(Antikainen et al., 2008)，以及巴西塞拉多森林溪流每年10 kg · km^-2 的磷输出量(Parron et al., 2011).因为此次研究调查时间为雨季，溪流水量较大，可能高估了磷输出量.尽管森林溪流具有明显的磷输出特征，但溪流的流动过程可能是森林生态系统磷等养分和物质至关重要的传输纽带，相关过程亟待深入研究.此外，所有调查的森林溪流尽头储量占源头储量在20%~250%范围内，平均为29.2%，这意味着森林溪流从源头到尽头的汇流过程中具有明显的自净能力.

表3(Table 3)

表3 高山森林12条采样溪流磷储量 Table 3 Total phosphorus reserve of the sampling streams in the alpine forest

表3 高山森林12条采样溪流磷储量 Table 3 Total phosphorus reserve of the sampling streams in the alpine forest 溪流编号 溪流 总磷储量/mg 源头储量/mg 尽头储量/mg 尽头输出量/ (μg·s-1) 尽头储量占源头 储量的百分比/ A 9.8 16.1 B 5.1 0.6 C 2.2 0.8 D 83.4 399.2 E 4.4 1.4 3.0 1.1 208.0% F 238.9 150.5 32.1 214.8 21.3% G 45.2 27.9 2.3 109.5 8.1% H 28.2 3.8 9.4 22.5 248.0% I 46.8 12.8 8.9 9.6 69.2% J 2167.1 138.1 32.9 0.9 23.8% K 119.9 5.3 5.7 68.7 106.6% L 1625.0 35.6 15.6 316.2 43.8% 单位水体面积总输出量/(kg·km-2·d-1)   150.3   单位集水区面积总输出量/(kg·km-2·d-1)   0.2

12条溪流总磷输出量从0~400 μg · s^-1不等，采用Pearson双尾检验发现，溪流总储量同溪流长度和面积呈显著正相关.主要原因是溪流长度越长、面积越大，其覆盖范围也越广，水量也就越大，水中凋落物、沉积物、水生生物含量也越大，对岸边的冲刷也更强烈，因而其总储量也越大.

1)调查区域内溪流磷储量为8120.1 mg，总输出量为0.1 kg · d^-1.单位水体面积总输出量为150.3 kg · km^-2 · d^-1，单位集水区面积总输出量为0.2 kg · km^-2 · d^-1，根据丰水期1次采样数据估算所得集水区最大年输出量为67.7 kg · km^-2.

2)60 m以下较短溪流从源头到尽头磷浓度逐渐降低，60 m以上较长溪流源头磷浓度高于尽头，尽头平均浓度占源头浓度的30.9%，浓度峰值出现在溪流中游.

3)70 m以下较短溪流磷现存量从源头到尽头逐渐降低，70 m以上较长溪流磷现存量源头基本高于尽头，部分溪流尽头现存量高于源头，尽头总现存量占源头的29.2%，现存量峰值出现在溪流中游.

4)高山森林溪流具有明显的磷输出特征，这不仅是高山森林生态系统磷损失的重要形式，而且可通过累积效应对下游水体及河岸生态系统产生重要影响.尽管如此，所调查的森林溪流均表现出明显的自净能力.相对于较长的溪流，60~70 m以下较短溪流由于受到外界干扰较少且流速较慢，其输出量较少，自净能力更强，可成为控制生态系统磷输出的重要手段.尽管相关机制和过程还需要深入研究，但高山森林溪流磷的输出及汇流变化特征可能是森林生态系统养分和物质传输的重要体现.